吳彤，汪海霞，方江平

(西藏大學 農牧學院高原生態(tài)所，西藏　林芝860000)

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西藏色季拉山蕨類觀賞植物資源及多樣性

吳彤，汪海霞，方江平

(西藏大學 農牧學院高原生態(tài)所，西藏林芝860000)

摘要：西藏色季拉山是西藏植物物種最豐富的地區(qū)之一。通過廣泛的標本采集和鑒定，對該區(qū)蕨類觀賞植物資源及多樣性進行了系統(tǒng)的研究，結果表明，(1)該區(qū)共有蕨類觀賞植物18科23屬46種，分別占該區(qū)野生觀賞植物科、屬、種的18.37%、8.46%和6.78%，其中單種科最多，占50.00%，寡種科其次，占44.44%，中型科無，大型科較少，僅占5.56%，與黃土高原、西藏其他地區(qū)的相似性程度最高；(2)該區(qū)東坡較西坡的蕨類觀賞植物資源豐富，以林下、林緣、溝溪邊、灌叢等生境的豐富度最高；(3)該區(qū)蕨類觀賞植物地理分布共8種類型和1個分布區(qū)變型，溫帶成分優(yōu)勢突出，與北溫帶、舊世界溫帶、東亞都存在著聯(lián)系，熱帶成分次之；(4)該區(qū)蕨類觀賞植物以觀葉型優(yōu)勢最為明顯，占總種數(shù)的43.78%。研究結果將為該區(qū)蕨類植物開發(fā)利用提供參考。

關鍵詞：蕨類；觀賞植物；觀葉型觀賞植物；多樣性；色季拉山

中國約有現(xiàn)代蕨類63個科2 600多種[1],西藏約有44科108屬507種[2～3]。20世紀80年代后期，國內開始從觀賞類型、生態(tài)分布、主要觀賞種類以及利用形式等方面[4]，將蕨類植物作為觀賞植物來進行調查研究。目前，國外主要集中在以蕨類植物的生物技術為依據(jù)，針對分子生物學技術[5～8]以及分類系統(tǒng)[9～11]的研究，國內主要集中在對蕨類植物區(qū)系[12～16]以及資源多樣性[17～18]的研究，對完善中國地區(qū)植物區(qū)系系統(tǒng)結構，為蕨類植物資源的利用和保護提供重要的理論依據(jù)[19]。本文對西藏色季拉山蕨類觀賞植物的種類、生境類型及觀賞特性進行了調查，并篩選出一批觀賞價值高和園林植物應用前景廣的蕨類植物種類，以期為西藏園林植物資源的引種馴化及其高效利用提供科學依據(jù)。

1研究區(qū)域

色季拉山位于西藏自治區(qū)東南部的林芝地區(qū)(29°35′～29°57′N，94°25′～94°45′E)；系念青唐古拉山向南延伸的余脈，與喜馬拉雅山東部向北發(fā)展的山系相連形成的高山峽谷區(qū)域。以色季拉山為核心的林芝地區(qū)中部有林區(qū)域，北起波密縣易貢鄉(xiāng)、通麥鎮(zhèn)，南至米林縣南伊鄉(xiāng)南伊溝，調查范圍總面積約3 200km2，涉及林芝地區(qū)林芝、波密、米林3縣。總占地面積11.6×104km2，林地總面積2.6×104km2，森林覆蓋率46%，占西藏自治區(qū)林地總面積的70%，占全國林地面積的8%。

近年來國內對蕨類植物的研究主要集中于南部及西南地區(qū)[20～24]，而對西部地區(qū)的研究較少。西藏色季拉山的地質歷史及化石記錄和現(xiàn)代植物的屬種分布也表明，該地區(qū)不僅是第三紀古熱帶植物區(qū)系成分的避難所，也同樣是一些植物物種的密集中心或分化中心[25]。因此，它具備了優(yōu)越的自然條件和古老的地質歷史，以及特殊的地理位置，既是南北植物相互遷徒的天然走廊，也是各種植物區(qū)系成分集中分布地，是西藏植物物種最豐富的地區(qū)之一，成為了各學科研究的重要基地。目前，對色季拉山植物種質資源的研究已有大量報道[26～34]，而對該區(qū)蕨類植物的研究較少。

2研究方法

自2013年10月-2015年3月，結合色季拉山森林凋落物的研究，經過多次野外調查，分析了野生蕨類植物的種類、生長環(huán)境、分布特點以及觀賞特性等內容。在查閱《中國高等植物》、《中國植物志》、《西藏植物志》、《西藏植被》、《西藏森林》等相關資料的基礎上，采用野外調查采集、實驗室標本鑒定、分類、非標準統(tǒng)計分析相結合的方法。在對類群的調查上，以種為基本單位，首先明確野生蕨類觀賞植物所屬的科、屬、種，再確定其分類地位；在對具體種的調查上，根據(jù)色季拉山不同自然環(huán)境、坡度、植被特征、生態(tài)條件等狀況，采用路線踏查、典型調查及樣株定位觀測等方法，對色季拉山蕨類觀賞植物資源及多樣性進行系統(tǒng)的數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析。

3結果與分析

3.1資源調查

3.1.1種類組成

根據(jù)野外調查和研究發(fā)現(xiàn)，色季拉山共有蕨類觀賞植物46種，隸屬于18科23屬。分別占該區(qū)野生觀賞植物科(98科)、屬(272屬)和種(678種)的18.37%、8.46%和6.78%。種質資源較豐富的是鱗毛蕨屬(Dryopteris)和耳蕨屬(Polystichum)，見表1。

表1　色季拉山蕨類觀賞植物科、屬、種的組成

由表1可知，種數(shù)在10個以上的科僅有1個，共13種，占總種數(shù)的28.26%，有較大優(yōu)勢，對色季拉山植物區(qū)系的性質和植被群落組成、結構及其特點起著相當重要的作用。18科蕨類觀賞植物中，以科所含的屬數(shù)統(tǒng)計，單屬科有14科，占該區(qū)蕨類觀賞植物總科數(shù)的77.77%；寡屬科(含2～9屬)有4科，占22.22%。說明該區(qū)蕨類觀賞植物單屬科較多，而寡屬科較少，大型科(10屬以上)沒有。

3.1.2科、屬組成

以科所含的種數(shù)統(tǒng)計(表2)，大型科(10個種以上)僅有鱗毛蕨科(Dryopteridaceae)1科，占總科數(shù)5.56%；中型科(5～9個種)無；寡種科(2～4種)有卷柏科(Selaginellaceae)、鳳尾蕨科(Pteridaceae)、中國蕨科(Sinopteridaceae)、鐵線蕨科(Adiantaceae)、鐵角蕨科(Aspleniaceae)、槲蕨科(Drynariaceae)等8個科，占總科數(shù)的44.44%；單種科有石松科(Lycopodiaceae)、瓶兒小草科(Ophioglossaceae)、瘤足蕨科(Plagiogyriaceae)、膜蕨科(Hymenophyllaceae)、裸子蕨科(Hemionitidaceae)、球子蕨科(Onocleaceae)、烏毛蕨科(Blechnaceae)等11科，占總科數(shù)的50.00%。由此可見，色季拉山蕨類觀賞植物寡種科和單種科較多，而大型科和中型科較少。

以屬所含的種數(shù)統(tǒng)計(表3)，種數(shù)大于5個種的有鱗毛蕨屬和耳蕨屬2個屬，占總屬數(shù)的8.70%；單種屬有13屬，占總屬數(shù)的56.52%。

表2　色季拉山蕨類觀賞植物不同科所含種數(shù)的統(tǒng)計

表3　色季拉山蕨類觀賞植物不同屬所含種數(shù)的統(tǒng)計

3.1.3與其他地區(qū)蕨類植物資源的比較

選取了與色季拉山較為相近的西藏、四川峨眉山[35]、黃土高原[36]、陜西秦嶺[37～39]、云南哀牢山[40]5個地區(qū)，采用Sorensen相似性系數(shù)[41]。色季拉山蕨類觀賞植物與黃土高原、西藏地區(qū)的相似性程度最高(表4)，說明該區(qū)和黃土高原以及西藏其他地區(qū)蕨類植物區(qū)系存在著密切聯(lián)系，均為高山高寒氣候區(qū)域，屬于高原植物區(qū)系。該區(qū)與四川峨眉山和云南哀牢山相比，雖然同為中國的西南地區(qū)，且與峨眉山緯度相差不到30′，后兩者均為亞熱帶氣候區(qū)域，有著較高的熱帶亞洲成分，為東亞植物區(qū)系的組成部分，其種的相似性系數(shù)均未超過15%，說明該區(qū)與峨眉山在區(qū)系上的聯(lián)系較為薄弱。而與陜西秦嶺相比，雖然兩者的蕨類植物區(qū)系有著一定的聯(lián)系，但其關系相對疏遠。

表4　色季拉山蕨類觀賞植物與其他地區(qū)蕨類植物的比較

注:表中屬種數(shù)均不包括世界分布型屬、種數(shù);Ss=2C/(A+B)。其中Ss為相似性系數(shù)，C為兩地區(qū)共有的屬或種數(shù)，A和B分別為兩地區(qū)的屬或種數(shù)。

3.2資源多樣性

3.2.1生境多樣性

根據(jù)徐鳳翔[42]、柴勇等[26]的研究，色季拉山森林和植被類型、植物分布情況均隨海拔構成、坡向等綜合生態(tài)環(huán)境的不同，表現(xiàn)差異明顯。該區(qū)整體受印度洋暖濕季風的影響明顯，但在雅魯藏布江的水氣通道以及山脈自身的阻擋作用下，東、西坡水平和垂直地帶的水熱條件有明顯差異：東坡表現(xiàn)為半濕潤區(qū)，蕨類觀賞植物資源豐富；峽谷急流的下段排龍至通麥一帶為半濕潤區(qū)向濕潤區(qū)過渡帶，資源較豐富；西坡寬谷地帶的偏南段為半干旱區(qū)與半濕潤區(qū)的交匯地帶，資源豐富度一般；窄谷和支溝為半濕潤區(qū)地帶，資源較豐富；而海拔4 500m以上地段的東、西坡表現(xiàn)出相似性，均屬于高寒地帶[33]，資源較豐富。不同的生境條件下也表現(xiàn)出差異，以林下、林緣、溝溪邊、灌叢等生境的豐富度最高(表5)。

表5　色季拉山不同氣候帶蕨類觀賞植物生境類型的分析

3.2.2地理分布多樣性

根據(jù)臧得奎[43]對中國蕨類植物科的地理分布區(qū)類型的劃分，色季拉山蕨類觀賞植物共8個分布區(qū)類型和1個分布區(qū)變型(表6)。就屬一級的分布區(qū)類型而言，按所含屬數(shù)和種數(shù)排列，溫帶成分(類型8～14)占優(yōu)勢，有8屬21種，分別占總屬數(shù)和總種數(shù)的34.78%和45.65%；熱帶成分(類型2～7)次之，有9屬15種，占39.13%和32.61%；世界分布型，有5屬9種,占2.17%和19.57%。表明色季拉山蕨類觀賞植物區(qū)系的溫帶屬性更為突出，其中，又北溫帶分布類型居多，共6屬，占熱帶成分屬的26.09%，如鱗毛蕨屬、耳蕨屬、蹄蓋蕨屬(Athyrium)、珠蕨屬(Cryptogramma)等。這些分布區(qū)類型的特點，表明該區(qū)蕨類觀賞植物的類型和分布，與自身的植物區(qū)系地理成分的復雜程度以及氣候的多樣性有著密切的聯(lián)系。

表6　色季拉山蕨類觀賞植物屬的分布區(qū)類型

3.2.3觀賞類型多樣性

色季拉山蕨類觀賞植物按觀賞類型的不同分為觀株型、觀色型、觀葉型和觀孢子囊型(表7)，以觀葉型優(yōu)勢最為明顯，有20種，占色季拉山蕨類觀賞植物總種數(shù)的43.78%；觀株型次之，有15種，占總種數(shù)的32.61%；觀色型(6種)和觀孢子囊型(5種)相當；根據(jù)應用類型的不同又可分為巖生型、垂吊型、盆栽型和攀援型(表8)等，其中以巖生型和盆栽型較為突出。

表7　色季拉山蕨類植物觀賞類型的分析

表8　色季拉山蕨類植物觀賞特性與園林用途

續(xù)表8

科名屬名種名主要觀賞特點園林用途鳳尾蕨科 鳳尾蕨屬 指狀鳳尾蕨Pterisdactylina高20～40cmpp鳳尾蕨Pterisnervosa園林已應用pp中國蕨科 粉背蕨屬 假銀粉背蕨Aleuritopterissubargentea常綠,葉片五角形,葉片尾狀漸尖scp,pp珠蕨屬 高山珠蕨 Cryptogrammabrunoniana夏綠型,高30cm,植物豐滿pp鐵線蕨科 鐵線蕨屬 長蓋鐵線蕨Adiantumfimbriatum高20～30cm,秀麗多姿pp西藏鐵線蕨A.tibeticum高35cm,秀麗多姿pp裸子蕨科 金毛裸蕨屬耳羽金毛裸蕨Gymnopterisbipinnatavar.auriculata高30～40cm,桿栗棕色,葉奇特pp蹄蓋蕨科 蹄蓋蕨屬 藏東南蹄蓋蕨Athyriumaustro-orientale葉簇生,二回羽裂,羽片大型scp假冷蕨屬 大假冷蕨Pseudocystopterisatkinsonii高1.3m莖粗1cm,四回羽裂,羽葉寬大scp吉隆假冷蕨P.decipines高70cm,葉遠生,三回羽裂,桿有光澤scp微紅假冷蕨P.purpurascens高30～50cm,葉遠生,三回羽裂,桿淡紫色scp反折假冷蕨P.reflexipinnula高60～70cm,葉遠生,三回羽裂,桿帶紫暈scp鐵角蕨科 鐵角蕨屬 普通鐵角蕨Aspleniumsubvarians小型叢生蕨類,葉叢四季常綠pp變異鐵角蕨A.varians小型叢生蕨類,葉叢四季常綠pp球子蕨科 東方莢果蕨屬東方莢果蕨Pentarhizidiumorientalis營養(yǎng)葉二回羽狀綠色,生殖葉卷成豆莢狀scp烏毛蕨科 狗脊蕨屬 喜馬拉雅狗背蕨Woodwardiahimalaica幼葉紅色,葉背面有紅棕色大芽孢hp鱗毛蕨科 貫眾屬 大羽貫眾Cyrtomiummacrophyllum葉叢年常綠pp鱗毛蕨屬 溝軸鱗毛蕨Dryopteriscanaliculata高35cm,葉簇生,羽葉平展密接pp工布鱗毛蕨D.gongboensis高90cm,葉簇生,整齊,羽葉狹間隔pp聶拉木鱗毛蕨D.nyalamensis高30～60cm,葉簇生,葉柄極短pp狹羽鱗毛蕨D.nyalamensevar.angutipinna葉簇生,二回羽狀,葉柄極短pp林芝鱗毛蕨D.nyingchiensisvar.remota葉簇生,二回羽狀,羽葉平展密接pp假粗齒鱗毛蕨D.pseudodontoloma葉簇生,二回羽狀,整齊,羽片密接pp耳蕨屬 斜羽刺葉耳蕨Polystichumassurgens葉簇生,羽葉鐮刀形,先端具尖刺,密接scp禾桿高山耳蕨P.decorm夏綠植物,葉簇生,近二回,無柄,斜伸scp工布高山耳蕨P.gongboense夏綠植物,葉簇生,近平展,羽葉近密接scp擬粟鱗高山耳蕨P.pseudocastaneum夏綠植物,葉簇生,羽狀深裂,平展近密接scp林芝耳蕨P.stimalansvar.ningchiese葉簇生,一回羽狀,羽葉密接,葉緣有鋸齒scp米林高山耳蕨P.tumbatzense高40cm,葉簇生,無柄整齊,密接pp骨碎補科 小膜蓋蕨屬 美小膜蓋蕨Araiostegiapulchra桿禾桿色有光澤,葉片云狀scp,pp,rp水龍骨科 瓦韋屬 扭瓦韋Lepisoruscontortus葉革質條形,光滑,整齊,孢子囊醒目rp,vap西藏瓦韋L.tibeticus葉革質條形,僅生,整齊,孢子囊醒目rp,vap棕鱗瓦韋L.scolopendrium葉革質條形,近生,孢子囊醒目rp,vap似假瘤蕨屬 彎弓假瘤足蕨Phymatopterismalacodon葉柄紅棕色有光澤rp,pp,vap西藏假瘤足蕨P.tibetana側生裂片3～6對,漸尖rp,vap槲蕨科 槲蕨屬 秦嶺槲蕨Drynariasinica具有奇特的兩型葉和橘黃色的孢子囊群hp,vap漸尖槲蕨D.siniavar.intermedia具有奇特的兩型葉和橘黃色的孢子囊群hp,vap劍蕨科 劍蕨屬 黑足劍蕨Loxogrammesaziran植株高30cm,葉劍形pp,vap

注：rp為巖生植物，pp為盆栽植物，hp為垂吊植物，scp為陰地觀葉植物，vap為垂直綠化植物。

4結論與討論

色季拉山蕨類觀賞植物資源較為豐富，共計18科23屬46種，優(yōu)勢科屬明顯，優(yōu)勢科為鱗毛蕨科，優(yōu)勢屬為鱗毛蕨屬、耳蕨屬；其中又以單種屬占優(yōu)勢，優(yōu)勢種主要集中在為數(shù)不多的幾個大科或大屬中，說明該區(qū)蕨類植物來源又呈現(xiàn)較為集中的趨勢。該區(qū)在地理親緣關系上與黃土高原[36]和西藏其他地區(qū)較為密切，同時與其他地區(qū)也有廣泛聯(lián)系。通過調查發(fā)現(xiàn)該區(qū)蕨類觀賞植物在陰濕、暖溫環(huán)境中資源最豐富，并以巖石、苔蘚和林下為主，且隨坡位、坡向等地理位置的變化而存在微弱的影響，隨著森林群落環(huán)境條件的改變，蕨類植物的多樣性組成及其地位也在不斷發(fā)生變化[44]。屬的地理分布主要以溫帶成分為主，熱帶成分占有較大比例，這表明該區(qū)蕨類植物區(qū)系有向熱帶過渡與遷徙的可能。觀賞性主要集中在株型、葉形兩大方面，應用主要體現(xiàn)在巖生、盆栽上，顏色和孢子的觀賞特性同樣具備，說明該區(qū)蕨類植物具有完整的觀賞性狀。

在馴化栽培過程中，對適應性強、分布范圍廣的蕨類觀賞植物,可直接應用于園林綠化中,如鳳尾蕨(Pterisnervosa)、灰背瘤足蕨(Plagiogyriaglaucescens)；對適應能力較弱、環(huán)境要求較高種類，應注重對其生態(tài)習性的了解，加強馴化栽培，如大羽貫眾(C.macrophyllum)、心葉瓶兒小草(O.reticulatum)；對重點保護種類，如秦嶺槲蕨(D.sinica)、漸尖槲蕨(D.siniavar.intermedia)，應對其采取就地保護或遷地保護等措施，以達到保護資源的目的。色季拉山蕨類觀賞植物資源還處于研究階段，該研究僅針對其觀賞特性、地理分布以及生境類型進行了分析，資源優(yōu)先開發(fā)順序的確定、引種馴化以及園林應用等方面還需要進行進一步研究。

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Biodiversity of Ornamental Ferns Resources in Mt.Shergyla of Xizang

WU Tong,WANG Hai-xia,FANG Jiang-ping

(Agricultural and Animal Husbandry College of Tibet University,Linzhi Tibet 860000,P.R.China)

Abstract:Mt.Shergyla is one of the most richest areas of plant species area in Tibet Autonomous Region (TAR).By field investigation and specimen identification,diversity of ornamental ferns in this area were studied.The results shows that,(1) There are 46 species belonging to 18 families and 23 genera,which are 8.46%,6.78% and 18.37% of the wild ornamental plants of this area respectively.Among them,the single species family account for 50%,few species family 44.44%,and large family only 5.56%.The similarity degree of the Loess Plateau and the Tibetan area is the highest; (2) The eastern slope of this area is richer than the west in terms of ornamental ferns resources,and its richness is higher in some habitats like under trees,forest edge,around ditch stream,and shrub; (3) The geographic distribution type of ornamental ferns in this area is consisted by 8 types and 1 variant distribution with obvious temperate elements; (4) Leaf type is most the advantage type among other types of the ornamental ferns plants,and which account for 43.78% of the whole fern species.This study could provide some references for further sustainable utilization of ferns plants resources in this area.

Key words:fern; ornamental plants; leaf-type ornamental plants; diversity; Mt.Shergyla

中圖分類號：Q 949.36

文獻標識碼：A

文章編號：1672-8246(2016)02-0098-08

通訊作者簡介：方江平(1973-)，男，教授，博士，主要從事退化草地生態(tài)系統(tǒng)恢復研究。E-mail：244437211@qq.com

第一作者簡介：吳彤(1989-)，男，碩士生，主要從事退化草地生態(tài)系統(tǒng)恢復研究。E-mail：358789861@qq.com

基金項目：社會科學基金項目“西藏園林植物生態(tài)環(huán)境效益定量研究(A09036)”，國家科技支撐計劃項目“藏北退化草地綜合整治技術與示范(2011BAC09B03)”

*收稿日期：2015-07-18