陳 悅,劉晶晶,江志兵,黃 偉,壽 鹿*,曾江寧
(1. 國家海洋局 海洋生態(tài)系統(tǒng)與生物地球化學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,浙江 杭州 310012;
2. 國家海洋局 第二海洋研究所,浙江 杭州 310012)
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舟山群島海域網(wǎng)采浮游植物分布與多樣性
陳悅1,2,劉晶晶1,2,江志兵1,2,黃偉1,2,壽鹿*1,2,曾江寧1,2
(1. 國家海洋局 海洋生態(tài)系統(tǒng)與生物地球化學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,浙江 杭州 310012;
2. 國家海洋局 第二海洋研究所,浙江 杭州 310012)
摘要:于2014年夏、秋兩季在舟山海域進(jìn)行了浮游植物拖網(wǎng)采集和環(huán)境理化因子測定,共鑒定浮游植物6門92屬184種,其中硅藻門127種,甲藻門30種,為調(diào)查海域主要浮游植物類群。夏季骨條藻Skeletonema spp.為絕對(duì)優(yōu)勢種,秋季優(yōu)勢種由瓊氏圓篩藻Coscinodiscus jonesianus、虹彩圓篩藻Coscinodiscus oculus-iridis、蛇目圓篩藻Coscinodiscus argus、星臍圓篩藻Coscinodiscus asteromphalus、骨條藻Skeletonema spp.、尖刺偽菱形藻Pseudo-nitzschia pungens、并基角毛藻Chaetoceros decipiens、伏氏海毛藻Thalassiothrix frauenfeldii及中間肋縫藻Frustulia interposita等9種硅藻構(gòu)成。調(diào)查海域夏季浮游植物平均豐度(1 713.58×104個(gè)/m3)高于秋季(1 430.30×104個(gè)/m3)。冗余分析表明,溫度、鹽度、懸浮物、溶解無機(jī)磷及溶解無機(jī)氮等環(huán)境因子對(duì)夏、秋兩季浮游植物群落影響較大。結(jié)合歷史數(shù)據(jù)分析可知,舟山海域近30 a來富營養(yǎng)化程度嚴(yán)重且日益加劇,富營養(yǎng)化指數(shù)明顯升高;同時(shí)浮游植物群落變化也十分顯著,主要體現(xiàn)為細(xì)胞豐度增加和優(yōu)勢種更替。
關(guān)鍵詞:舟山群島;浮游植物;群落特征;環(huán)境因子
0引言
舟山群島位于我國東部海岸線和長江出海口交界,陸地面積1 440 km2,內(nèi)海海域面積2.08×104km2,是我國首個(gè)以海洋經(jīng)濟(jì)為主題的國家戰(zhàn)略層面新區(qū),自2011年3月14日批準(zhǔn)成為中國第一個(gè)群島新區(qū)以來,舟山群島新區(qū)憑借其重要的地理位置,豐富的海洋資源已成為浙江省海洋開發(fā)的重點(diǎn)島群[1]。然而,由于長江、錢塘江等陸地徑流的影響,大量營養(yǎng)鹽的輸入使得舟山群島呈現(xiàn)富營養(yǎng)化的狀態(tài)[2]。
浮游植物作為海洋生態(tài)系統(tǒng)中最主要的初級(jí)生產(chǎn)者,其群落結(jié)構(gòu)以及生物量的改變都將通過食物網(wǎng)影響到海洋生態(tài)系統(tǒng)的功能和結(jié)構(gòu)[3-4]。與此同時(shí),浮游植物又憑借其對(duì)環(huán)境的敏感性對(duì)海洋生態(tài)系統(tǒng)的變化起著指示性作用[5-7]。過去幾十年,對(duì)舟山海域浮游植物群落結(jié)構(gòu)及生物量的調(diào)查從未間斷,然而以往調(diào)查基本是針對(duì)舟山群島某特定區(qū)域(如舟山漁場附近海域[8-10]、舟山-寧波港[11])的浮游植物或是針對(duì)該海域某些特定藻種(如赤潮藻種[12])的影響研究,對(duì)于舟山群島及其周圍海域(包括金塘島和冊子島)浮游植物的研究則相對(duì)較少。鑒于此,本文根據(jù)2014年7月(夏季)和11月(秋季)2個(gè)航次所采集到的浮游植物樣品,分析了舟山群島新區(qū)浮游植物的種類組成、優(yōu)勢種、豐度分布和多樣性指數(shù)等,并通過冗余分析法分析了環(huán)境因子對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響,另外還與歷史資料進(jìn)行了對(duì)比分析,以期對(duì)該海域浮游植物群落結(jié)構(gòu)變化有更為全面的認(rèn)識(shí)。
1材料與方法
1.1調(diào)查海域與站位設(shè)置
于2014年7月29日至8月1日和2014年11月9日至11月11日,對(duì)舟山群島海域進(jìn)行了2個(gè)航次的調(diào)查。根據(jù)舟山群島的島群分布,環(huán)舟山本島及冊子、金塘兩島共布設(shè)25個(gè)采樣站位(圖1)。
圖1 舟山群島海域采樣站位Fig.1 Sampling stations in the waters nearby Zhoushan Islands
1.2樣品采集與分析
根據(jù)《海洋監(jiān)測規(guī)范》[13],采用網(wǎng)目為76 μm的浮游生物網(wǎng)自底至表進(jìn)行垂直拖網(wǎng)采集,并用Hydro-bios流量計(jì)記錄濾水量。所采集樣品用4%中性甲醛進(jìn)行固定,但夏季航次因水流原因未采集Z4、Z6和Z7站位的浮游植物樣品。經(jīng)濃縮制片后用ZEISS Scope A1顯微鏡進(jìn)行觀察、鑒定和計(jì)數(shù)。采集表層(0.5 m)水樣測定得到鹽度、COD、溶解無機(jī)氮(DIN)以及溶解無機(jī)磷(DIP)等理化數(shù)據(jù)。
1.3數(shù)據(jù)分析及處理
根據(jù)浮游植物群落結(jié)構(gòu)指數(shù)的分析方法[14-15],采用以下公式進(jìn)行計(jì)算:
Shannon-Wiener指數(shù)(H′):
(1)
Pielou均勻度指數(shù)(J):
(2)
Margalef豐度指數(shù)(d):
(3)
優(yōu)勢度(Y):
Y=(ni/N)fi
(4)
式中:ni為第i種的個(gè)體數(shù);N為總個(gè)體數(shù);Pi為第i種生物量與樣方中總生物量的比值;S為樣品中種類的總數(shù);fi為第i種在各樣品當(dāng)中出現(xiàn)的頻率,如果某物種的Y≥2%時(shí),則定為優(yōu)勢種。
本文采用營養(yǎng)指數(shù)法計(jì)算海域富營養(yǎng)化指數(shù)[16],公式如下:
(5)
式中:COD,無機(jī)氮和無機(jī)磷含量的單位均為mg/L,E≥1時(shí),即可認(rèn)為水體呈富營養(yǎng)化,且E與水體富營養(yǎng)化程度呈正比。
采用Canoco4.5軟件對(duì)浮游植物群落和環(huán)境進(jìn)行除趨勢對(duì)應(yīng)分析(DetrendedCorrespondenceAnalysis,DCA),分析結(jié)果表明各軸梯度最大值小于3,故采用冗余分析(RedundanceAnalysis,RDA)。在RDA排序圖中,箭頭表示環(huán)境因子,箭頭連線的長短表示各站位浮游植物群落與環(huán)境因子相關(guān)性的大小。各站位的藻類群落結(jié)構(gòu)指數(shù)使用PRIMER6.0軟件進(jìn)行處理,在處理前,先對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行四次方根轉(zhuǎn)化。
2結(jié)果
2.1群落組成
2次調(diào)查共鑒定浮游植物6門92屬184種,其中硅藻49屬127種(占69.0%),甲藻18屬30種(占16.3%),綠藻13屬14種(占7.6%),藍(lán)藻8屬9種(占4.9%),裸藻和隱藻各2屬2種(各占1.1%)。
夏季共鑒定浮游植物6門64屬105種,其中硅藻40屬74種(占70.4%),甲藻10屬17種(占16.2%),綠藻7屬7種(占6.7%),藍(lán)藻3屬3種(占2.9%),隱藻和裸藻各2屬2種(各占1.9%);秋季共鑒定浮游植物5門55屬106種,其中硅藻38屬82種(占77.3%),甲藻9屬16種(占15.1%),綠藻5屬5種(占4.7%),藍(lán)藻2屬2種(占1.9%),裸藻1屬1種(占1.0%)。
2.2優(yōu)勢種組成
本次調(diào)查,舟山海域夏季浮游植物優(yōu)勢種有7種,包括并基角毛藻Chaetoceros decipiens、蛇目圓篩藻Coscinodiscus argus、瓊氏圓篩藻Coscinodiscus jonesianus、虹彩圓篩藻 Coscinodiscus oculus-iridis、尖刺偽菱形藻Pseudo-nitzschia pungens、骨條藻Skeletonemaspp.以及裸藻Euglenasp.,其中骨條藻占絕對(duì)優(yōu)勢(Y=0.31)。秋季優(yōu)勢種有9種,包括并基角毛藻、蛇目圓篩藻、星臍圓篩藻Coscinodiscus asteromphalus、虹彩圓篩藻、瓊氏圓篩藻、中間肋縫藻Frustulia interposita、尖刺偽菱形藻、骨條藻以及伏氏海毛藻Thalassiothrix frauenfeldii;各優(yōu)勢種的優(yōu)勢度較為平均(表1)。
表1 夏、秋兩季浮游植物優(yōu)勢種平均豐度、優(yōu)勢度(Y)和頻率(f)
注:“-”表示非優(yōu)勢種
2.3細(xì)胞豐度分布
夏季,調(diào)查海域浮游植物細(xì)胞豐度為18.94×104~5 996.67×104個(gè)/m3,平均細(xì)胞豐度為1 713.58×104個(gè)/m3;秋季為195.06×104~ 3 764.91×104個(gè)/m3,平均細(xì)胞豐度為1 430.30×104個(gè)/m3。兩季浮游植物群落均以硅藻占絕對(duì)優(yōu)勢(分別占總豐度的81.2%和98.5%)、甲藻次之(分別占總豐度的5.1%和0.6%),且夏季甲藻比例(5.1%)高于秋季(0.6%),可見夏季調(diào)查海域浮游植物類群以硅藻和甲藻為主,秋季硅藻占絕對(duì)優(yōu)勢(圖2)。
圖2 夏、秋兩季各站位浮游植物類群的比例Fig.2 The ratio of phytoplankton genera at different stations in summer and autumn
2.4群落多樣性分析
夏季調(diào)查海域浮游植物的多樣性指數(shù)為0.92~2.94,平均值為2.52,最低值出現(xiàn)在Z25站位;秋季為3.04~3.58,平均為3.28,最低值出現(xiàn)在Z5站位。夏季豐富度指數(shù)、均勻度指數(shù)和多樣性指數(shù)(分別為4.33、0.69、2.52)均低于秋季(分別為6.92、0.98、3.28)(表2)。
表2 夏、秋兩季調(diào)查海域平均豐富度指數(shù)(d)、均勻度指數(shù)(J)
2.5理化因子
夏季舟山海域海水中溶解無機(jī)氮平均質(zhì)量濃度為0.65±0.18 mg/L、無機(jī)磷為0.038 0±0.007 2 mg/L;秋季溶解無機(jī)氮和無機(jī)磷含量分別為1.07±0.17和0.051 4±0.005 8 mg/L(表3)。根據(jù)中華人民共和國海水水質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)(GB 3097—1997)[17],舟山群島附近海域溶解無機(jī)氮含量超過四類水標(biāo)準(zhǔn);夏季溶解無機(jī)磷含量屬于四類水范圍,秋季則超四類水范圍。根據(jù)公式5可計(jì)算得到夏季富營養(yǎng)化指數(shù)E為4.79,秋季為21.04,因此,調(diào)查海域水質(zhì)富營養(yǎng)化程度嚴(yán)重。
此外,本次調(diào)查夏季平均水深、溫度、鹽度、pH及懸浮物含量分別為16.00±6.38 m、25.44±1.06 ℃、25.06±2.46、7.99±0.06和135.83±146.38 mg/L,秋季分別為12.92±5.37 m、20.17±0.45 ℃、21.21±2.13、8.08±0.01和652.00±377.73 mg/L。
表3 夏、秋兩季舟山群島附近海域環(huán)境理化因子(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)
2.6相關(guān)性分析
除pH外,其他水質(zhì)參數(shù)(水深、溫度、鹽度、懸浮物、溶解無機(jī)磷及溶解無機(jī)氮)在夏、秋兩季均有顯著差異,其中懸浮物含量差異十分明顯,秋季(652.00±377.73 mg/L)比夏季(135.83±146.38 mg/L)高出近4倍。夏、秋兩季RDA分析中的6個(gè)環(huán)境因子分別可解釋各站位浮游植物群落總變量的36.8%及34.2%。夏季第1軸和第2軸的特征值分別為0.138和0.073,分別解釋了37.4%和19.9%的站位豐度變量,站位群落-環(huán)境相關(guān)系數(shù)分別為0.907和0.846;秋季第1軸和第2軸的特征值分別為0.120和0.079,分別解釋了35.2%和22.9%的站位豐度變量,站位群落-環(huán)境相關(guān)系數(shù)分別為0.895和0.868。表明這6個(gè)環(huán)境因子與兩季各站位浮游植物群落均存在較好的相關(guān)性(圖3)。
圖3 夏、秋兩季各站位浮游植物豐度與環(huán)境因子間的RDA排序圖Fig.3 RDA ordination of phytoplankton abundance and environmental factors at different stations in summer and autumn
3討論
3.1群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的關(guān)系
調(diào)查期間,舟山海域主要受長江沖淡水、臺(tái)灣暖流水影響[9],長江沖淡水呈現(xiàn)低鹽特征,臺(tái)灣暖流則呈現(xiàn)高鹽的外海水特征,兩個(gè)水團(tuán)交匯,使得該海域鹽度適中,適合浮游植物大量繁殖[18]。因此,該海域浮游植物平均豐度一直處于較高水平且種類復(fù)雜,不僅有長江徑流帶入的盤星藻Pediastrum、橋彎藻Cymbella等淡水種及骨條藻等半咸水種,臺(tái)灣暖流帶入的擬旋鏈角毛藻Chaetocerospseudocurvisetus等常見于暖水的近岸種,還有較多如大角角藻Ceratiummacroceros等外海水?dāng)y帶而來的外海高鹽種[6,19]。同時(shí),該海域受到兩水團(tuán)交匯的影響,近外海側(cè)鹽度較高適應(yīng)于咸水種,近沖淡水徑流處適應(yīng)于半咸水種及少量淡水種,這種浮游植物類群對(duì)海水鹽度適應(yīng)性不同可能造成了各站位群落差異(圖2)。
調(diào)查海域營養(yǎng)鹽來源一方面由長江沖淡水?dāng)y帶大量陸源營養(yǎng),另一方面臺(tái)灣暖流也為浮游植物提供了豐富的磷酸鹽[20],因此2個(gè)調(diào)查季節(jié)的營養(yǎng)鹽均較豐富,夏季溶解無機(jī)氮及溶解無機(jī)磷含量分別為0.65和0.038 0 mg/L、秋季分別為1.07和0.051 4 mg/L(表3),不構(gòu)成該海域浮游植物生長的最主要限制因子。
兩季調(diào)查期間,海水懸浮物含量均較高,夏、秋兩季分別為135.83和652.00 mg/L(表3),這可能是由于舟山群島海域處于混濁區(qū)。黃小平 等[21]指出最大渾濁帶附近會(huì)形成重力環(huán)流, IRIGOIEN et al[22]、JONGE et al[23]研究表明,受渾濁帶重力環(huán)流作用,微型底棲硅藻會(huì)再懸浮至表面,而再懸浮的硅藻對(duì)該區(qū)域的藻類群落有顯著影響;同時(shí),該環(huán)流會(huì)富集來自沖淡水及外海水兩個(gè)方向滯留的顆粒物,這種“捕捉效應(yīng)”集聚了部分浮游植物的同時(shí)也延長了其在混濁帶區(qū)域的停留時(shí)間[21]。此外,高懸浮物質(zhì)量濃度使得該海域水體渾濁,透明度較低,水環(huán)境由于徑流量較大而極不穩(wěn)定,多數(shù)種類很難生長,而骨條藻等適應(yīng)于大徑流量水域環(huán)境的藻種大量繁殖成為該海域的優(yōu)勢種[24],這與前人的研究結(jié)論相符合[ 8,19,25]。
因此,舟山海域浮游植物群落受到懸浮物含量、鹽度、溶解無機(jī)氮、溶解無機(jī)磷和重力環(huán)流等諸多環(huán)境因素的綜合影響(圖3),豐度較高且群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜。
3.2多樣性分析
陳碧鵑 等[26]指出,浮游植物群落的多樣性指數(shù)(H′)和均勻度指數(shù)(J)可以作為環(huán)境評(píng)價(jià)的依據(jù)。根據(jù)《水生生物監(jiān)測手冊》[27],當(dāng)0
此外,根據(jù)PINKNEY[30]的觀點(diǎn),當(dāng)調(diào)查區(qū)域優(yōu)勢種較多且各優(yōu)勢種之間優(yōu)勢度相近,無絕對(duì)優(yōu)勢種,則此時(shí)群落結(jié)構(gòu)更加穩(wěn)定,因此,舟山海域秋季浮游植物群落穩(wěn)定性優(yōu)于夏季。
3.3舟山海域浮游植物長期變化
近30 a來,舟山海域浮游植物優(yōu)勢種構(gòu)成變化顯著(表4)。自20世紀(jì)80年代初以來,硅藻一直占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢,但20世紀(jì)80年代初及90年代初主要優(yōu)勢屬為圓篩藻屬,進(jìn)入21世紀(jì),骨條藻開始占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢,2008年優(yōu)勢種僅為中肋骨條藻,直至本次調(diào)查,骨條藻依然處于優(yōu)勢種地位。此外,1982年舟山海域細(xì)胞豐度僅為212.5×104個(gè)/m3,至此次調(diào)查,平均豐度最高已達(dá)1 713×104個(gè)/m3,期間歷年數(shù)據(jù)顯示,該海域細(xì)胞豐度大致處于上升趨勢。
根據(jù)劉雪芹[2]的結(jié)論推測這種優(yōu)勢種的演替及浮游植物細(xì)胞豐度爆發(fā)性增長與舟山近年來富營養(yǎng)化日益嚴(yán)重有關(guān),舟山海區(qū)自1996年(E=3.88)至2000年(E=11.49)富營養(yǎng)化指數(shù)上升近3倍,本次調(diào)查秋季富營養(yǎng)化指數(shù)達(dá)到21.04,說明舟山海域一直處于嚴(yán)重富營養(yǎng)化狀態(tài)且富營養(yǎng)化日趨嚴(yán)重[16]。營養(yǎng)鹽不再成為約束浮游植物生長的條件,導(dǎo)致其大量繁殖;而中肋骨條藻屬于赤潮藻種,海域的富營養(yǎng)化為該種提供了繁殖所需的大量營養(yǎng)鹽,因此骨條藻大量生長,自21世紀(jì)來一直處于優(yōu)勢地位。
表4 舟山群島附近海域網(wǎng)采浮游植物豐度和優(yōu)勢種/屬的變化
注:①國家海洋局第二海洋研究所,浙江省海岸帶資源綜合調(diào)查專業(yè)報(bào)告,1985;②國家海洋局第二海洋研究所,浙江省海島調(diào)查報(bào)告,1993
4結(jié)論
本文于2014年夏、秋兩季在舟山海域進(jìn)行了2個(gè)航次的調(diào)查,得到以下結(jié)論:
(1)夏、秋兩季共鑒定出浮游植物6門92屬184種,其中,硅藻49屬127種(占69.0%),甲藻18屬30種(占16.3%),以骨條藻、蛇目圓篩藻、瓊氏圓篩藻等半咸水和近岸種為主。夏季優(yōu)勢種有7種,秋季有9種,其中并基角毛藻、蛇目圓篩藻、瓊氏圓篩藻、虹彩圓篩藻、尖刺偽菱形藻和骨條藻在兩季均為優(yōu)勢種。
(2)夏季浮游植物平均豐度(1 713.58×104個(gè)/m3)高于秋季(1 430.30×104個(gè)/m3);該海域浮游植物群落穩(wěn)定性較好,且秋季較夏季穩(wěn)定性更好。
(3)溫度、鹽度、懸浮物、溶解無機(jī)磷及溶解無機(jī)氮等環(huán)境因子對(duì)夏、秋兩季浮游植物群落影響較大,但存在季節(jié)差異。
(4)近30 a來,舟山海域富營養(yǎng)化程度嚴(yán)重,且日益加劇。同時(shí)浮游植物群落變化顯著,體現(xiàn)為細(xì)胞豐度增加和優(yōu)勢種更替。
致謝感謝國家海洋局第二海洋研究所劉小涯、胡佶、蔡小霞和張海峰提供調(diào)查航次環(huán)境理化因子等數(shù)據(jù)!
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Distribution and diversity of net-collected phytoplankton in the waters nearby Zhoushan Islands
CHEN Yue1,2, LIU Jing-jing1,2, JIANG Zhi-bing1,2, HUANG Wei1,2, SHOU Lu*1,2, ZENG Jiang-ning1,2
(1.LaboratoryofMarineEcosystemandBiogeochemistry,SOA,Hangzhou310012,China; 2.TheSecondInstituteofOceanography,SOA,Hangzhou310012,China)
Abstract:The net-collected phytoplankton community and physicochemical properties of the waters nearby Zhoushan Islands during summer and autumn of 2014 were investigated. A total of 6 phyla, including 92 genera and 184 species were indentified, of which 127 diatom and 30 dinoflagellat species were found in this survey area. The species Skeletonema spp. is dominant in summer, while the dominant species in autumn consists of nine diatom species (i.e., Coscinodiscus jonesianus, Coscinodiscus oculus-iridis, Coscinodiscus argus, Coscinodiscus asteromphalus, Skeletonema spp., Pseudo-nitzschia pungens, Chaetoceros decipiens, Thalassiothrix frauenfeldii and Frustulia interposita). The phytoplankton abundance in summer (1 713.58×104 ind/m3) is higher than that in autumn (1 430.30×104 ind/m3). According to the results of Redundancy Analysis, the temperature, salinity, suspended particulate matter, dissolved inorganic phosphorus and nitrogen are the main environmental factors affected on the phytoplankton community in summer and autumn. Based on the analysis of the integrated historical data, the eutrophication index at the research area has increased clearly since 1996, and the structure of phytoplankton community has also changed significantly. It reflects on the cells abundance increase and the dominant species substitution.
Key words:Zhoushan Islands; phytoplankton; community composition; environmental factor
Doi:10.3969/j.issn.1001-909X.2016.01.010
中圖分類號(hào):Q948.8
文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼:A
文章編號(hào):1001-909X(2016)01-0076-08
作者簡介:陳悅(1989—),女,浙江杭州市人,研究實(shí)習(xí)員,主要從事海洋生態(tài)學(xué)方面的研究。E-mail: chanyue0803@sina.com*通訊作者:壽鹿(1979—),男,副研究員,主要從事海洋生物實(shí)驗(yàn)生態(tài)學(xué)方面的研究。E-mail: shoulu981@sina.com
基金項(xiàng)目:國家海洋公益性行業(yè)科研專項(xiàng)項(xiàng)目資助(201305009,201405007);國家海洋局第二海洋研究所基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)項(xiàng)目資助(JG1311,JG1412);浙江省自然科學(xué)基金項(xiàng)目資助 (LY13D060004,Y14D060031)
收稿日期:2015-08-04修回日期:2015-11-17
陳悅,劉晶晶,江志兵,等. 舟山群島海域網(wǎng)采浮游植物分布與多樣性[J]. 海洋學(xué)研究, 2016,34(1):76-83, doi:10.3969/j.issn.1001-909X.2016.01.010.
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