湯景明 孫擁康 徐紅梅 鄭京津

（湖北省林業(yè)科學研究院，湖北武漢430075）

林窗對日本落葉松人工林林下植物多樣性的短期影響

湯景明 孫擁康 徐紅梅 鄭京津

（湖北省林業(yè)科學研究院，湖北武漢430075）

采用樣方法調(diào)查了鄂西建始縣國有長嶺崗林場日本落葉松人工林林窗及林下植物多樣性，運用4種常用的物種多樣性指數(shù)分析了林窗干擾對日本落葉松人工林植物多樣性的影響。結(jié)果表明：林窗內(nèi)木本植物和草本植物的物種數(shù)、Shannon-wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)顯著高于非林窗，Pielou指數(shù)亦高于非林窗，但差異不顯著；不同大小級林窗的物種多樣性表現(xiàn)出中林窗（50～100 m2）＞小林窗（＜50m2）＞大林窗（＞100m2）；林窗內(nèi)物種多樣性高于非林窗，但林窗中的木本植物和草本植物的優(yōu)勢種不明顯，處于種群間競爭與共存階段。日本落葉松人工林草本植物的多樣性高于木本植物，林窗對林下植物多樣性的影響主要是通過影響草本層而引起的。在森林經(jīng)營實踐中，要重視草本植物在林窗形成初期對人工林生物多樣性的拓展作用，并通過模擬林窗干擾實行群團狀擇并在林窗中補植闊葉樹種，提高鄂西山區(qū)日本落葉松人工林的植物多樣性。

日本落葉松；人工林；林窗；植物多樣性；鄂西山區(qū)

林窗是森林內(nèi)普遍存在的小規(guī)模自然干擾［1］。林窗生境的異質(zhì)性增加了森林群落的物種多樣性，對森林群落多物種共存和多樣性維持起著重要的作用［2-3］。當今，全球天然林面積持續(xù)下降，人工林在木材生產(chǎn)方面發(fā)揮著不可替代的作用［4］，但由于人工林特別是針葉人工林，在林分郁閉后限制了林下其他植物的生長，導致林分內(nèi)生物多樣性下降［5］。近年來，隨著人們的生態(tài)環(huán)境保護和森林可持續(xù)經(jīng)營意識的增強，人工林生物多樣性越來越受到學者們的關(guān)注［6-12］。已有學者開展了林窗干擾對長白落葉松（Larix olgensis）、華北落葉松（Larix principis-rupprechtii）、油松（Pinus tabulaeformis）和馬尾松（Pinus massoniana）等針葉樹種人工林影響的研究［13-16］。日本落葉松（Larix kaempferi）原產(chǎn)日本中部山區(qū)，在我國引種已有100余年的歷史。湖北省于1957年開始引種日本落葉松，因其生長快，適應性強、材質(zhì)優(yōu)良，在鄂西山區(qū)大量引種栽培，面積達12.9萬hm2。鄂西山區(qū)已成為我國南方重要的日本落葉松速生豐產(chǎn)用材林產(chǎn)區(qū)。長期以來，對日本落葉松人工林的經(jīng)營只以最大限度地獲取木材為目標，忽視林下植被的保護和物種多樣性的維持，生物多樣性低。迄今，尚未見林窗對日本落葉松人工林林下植物多樣性影響的研究報道。本文通過典型林窗調(diào)查并運用多個多樣性指標分析林窗對鄂西山區(qū)日本落葉松人工林林下植物多樣性的影響，旨在為進一步探索林窗影響群落植物多樣性機制和模仿林窗干擾促進人工林可持續(xù)經(jīng)營提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)自然概況

研究地位于北亞熱帶鄂西南日本落葉松栽培區(qū)的建始縣國有長嶺崗林場。該林場地處東徑110°03′，北緯30°48′，海拔1 500～1900m。屬于云貴高原東緣，巫山山脈余脈的南端，為北亞熱帶高山氣候區(qū)，氣候濕潤，雨量充沛。年平均氣溫11.7℃，極端最高氣溫29.0℃，極端最低氣溫-17.2℃，年降雨量1 500～1 800mm，相對濕度85%，無霜期203 d。土壤為石灰?guī)r發(fā)育而成的山地黃壤，土層厚度75～85 cm，pH 5.3～6.0。地帶性植被為山地常綠落葉闊葉混交林，現(xiàn)有植被絕大部分為人工植被，日本落葉松林為長嶺崗林場人工林的主體。

研究林分選自長嶺崗林場毛家埡的日本落葉松人工林，海拔高度1 730～1 760m，平均坡度18°，坡向為西北。林分結(jié)構(gòu)簡單，喬木層以日本落葉松占絕對優(yōu)勢，林下層物種主要有箬竹（Indocalamus tessellatus）、懸鉤子（Rubus sp.）、莢蒾（Viburnum dilatatum）、黃瓜香（Cassia mimosoides）、魚腥草（Houttuynia cordata）、烏蕨（Stenoloma chusanum）等?，F(xiàn)實林分平均胸徑21.6 cm，平均樹高18.2m，林分郁閉度0.70～0.85。林齡27 a。2008年1月，該林分遭受極端雨雪冰凍災害，林木出現(xiàn)不同程度的倒伏和折干而形成了不同大小的林窗。2008年5—6月間對林地受害木進行了清理。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查方法

2013年8月，在踏查基礎(chǔ)上，采用典型取樣方法，調(diào)查該日本落葉松人工林中不同大小林窗。所調(diào)查林窗均在林地中部海拔1 738～1 753m地段，坡向為西北，立地條件基本一致。測定林窗長軸（L）和短軸（W），以橢圓形公式A=πLW/4計算其擴展林窗的面積。設(shè)置了11個10m×10m的典型林窗樣地，并在林窗附近設(shè)置面積相同的對照樣地；在林窗和非林窗樣地中隨機設(shè)置5個2m×2m的灌木樣方；在每個灌木樣方的一角，設(shè)一個1 m×1m的草本樣方。分別調(diào)查灌、草樣方的木本和草本植物的名稱、高度和蓋度。共調(diào)查了11個典型林窗與對照樣地共55個灌木樣方和55個草本樣方。根據(jù)所調(diào)查林窗大小的分布特征，將林窗劃分為3個等級：小林窗＜50m2，中林窗50～100m2，大林窗＞100m2。

2.2 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計分析

通過野外調(diào)查數(shù)據(jù)，計算出現(xiàn)在樣地中的植物的重要值。再以物種重要值這一綜合指標為基礎(chǔ)，計測各樣地林下木本植物和草本植物的物種豐富度指數(shù)、Shannow-wiener多樣性指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)。計算公式如下［16-17］：

5）Pielou均勻度指數(shù)J：J=H/ln S

式中：S為物種數(shù)；Pi指第i個物種相對重要值的小數(shù)值。

采用SPSS 17.0軟件進行數(shù)據(jù)的差異性檢驗和方差分析。利用獨立樣本T檢驗方法檢驗林窗和非林窗物種多樣性的差異，采用單因素方差分析方法檢驗不同大小林窗物種多樣性的差異并進行多重比較。

3 結(jié)果與分析

3.1 林窗和非林窗物種組成比較

群落物種組成及種類是群落的基本特征，由群落物種間的相互關(guān)系和環(huán)境條件共同決定，它反映著群落生境的差異。日本落葉松林林窗內(nèi)共調(diào)查到木本植物31種，其中箬竹和懸鉤子在群落中占有較明顯優(yōu)勢，重要值分別為0.160和0.158。其余依次為莢蒾、白馬桑（Weigela japonica var.sinica）和漆樹（Toxicodendron delavayi var.delavayi），其重要值分別為0.062、0.057、0.053；而非林窗林地木本植物僅有16種，以華山礬（Symplocos chinensis）、糯米條（Abelia chinensis）、多毛櫻桃（Cerasus polytricha）等重要值較高，分別為0.113、0.109、0.073。林窗內(nèi)草本植物共有35種，以黃瓜香、蕨（Pteridium aquilinum var.latiusculum）、絲茅草（Juncus prismatocarpus）、蒿草（Artemisia carvifolia）、蛇莓（Duchesnea indica）重要值較高，其值分別為0.097、0.064、0.058、0.046、0.039，但優(yōu)勢并不很明顯；而非林窗林地草本植物僅有13種，以烏蕨和魚腥草占優(yōu)勢，重要值分別為0.253、0.225；其次是竹葉草（Oplismenus compositus）和蘭草（Cymbidium sp.），重要值分別為0.185、0.102。分析表明，林窗環(huán)境中木本植物和草本植物的種類相對較多，但不同的植物種對林窗環(huán)境的反映存在著一定的差異，一般喜光種和中等耐蔭種在林窗中有較高的優(yōu)勢，而耐蔭植物則多分布在非林窗林地中。

3.2 林窗和非林窗物種多樣性比較

根據(jù)公式計算的林窗和非林窗物種多樣性指數(shù)見表1。

表1 林窗和非林窗物種多樣性指數(shù)比較Tab.1 Comparison of species diversity indices between gap and non-gap

由表1可知，無論木本植物層，還是草本植物層，其豐富度指數(shù)、Shannon-wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)和Pielou指數(shù)均是林窗高于非林窗。林窗中木本植物層和草本植物層的豐富度指數(shù)、Shannon-wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)與非林窗相比均有顯著性差異（P＜0.05），但林窗中木本植物層和草本植物層的Pielou指數(shù)與非林窗相比沒有顯著性差異（P＞0.05）。林窗Simpson多樣性指數(shù)高于非林窗，說明其生態(tài)優(yōu)勢度低于非林窗，林窗中的物種大多是在林窗形成后定居和發(fā)育的，個體間的分化不如非林窗強烈，林窗中優(yōu)勢種尚不明顯，處于種群間競爭與共存階段。

3.3 不同大小林窗物種多樣性比較

分別統(tǒng)計不同林窗級木本植物和草本植物的物種多樣性，結(jié)果見表2。

表2 不同大小林窗物種多樣性指數(shù)比較Tab.2 Comparison of species diversity indices of gaps of different sizes

由表2可知，木本植物豐富度指數(shù)、Shannonwiener指數(shù)、Simpson指數(shù)在不同大小林窗中的差異均表現(xiàn)出中林窗＞小林窗＞大林窗，并且差異顯著（P=0.000、0.001、0.002，＜0.05）。多重比較顯示，豐富度指數(shù)、Shannon-wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)在小林窗與中林窗之間、中林窗與大林窗之間差異顯著（P＜0.05），而在小林窗與大林窗之間差異不顯著（P＞0.05）。Pielou指數(shù)則表現(xiàn)出小林窗＞中林窗＞大林窗，但其差異沒有達到顯著性水平（P=0.249＞0.05）。草本植物豐富度指數(shù)、Shannon-wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)在不同大小林窗中的差異亦表現(xiàn)出中林窗＞小林窗＞大林窗，但只有豐富度指數(shù)有顯著性差異（P=0.009＜0.05），并且其差異的顯著性分別體現(xiàn)在小林窗與大林窗（P=0.039＜0.05）、中林窗與大林窗（P=0.003＜0.05）之間，小林窗與中林窗之間沒有顯著性差異（P=0.087＞0.05），而Shannonwiener指數(shù)、Simpson指數(shù)和Pielou指數(shù)均沒有顯著性差異（P=0.087、0.331、0.160，＞0.05）。這說明在鄂西長嶺崗地區(qū)日本落葉松人工林林窗面積在50～100m2的范圍內(nèi)，無論木本植物和草本植物，其物種多樣性都較高。在中等大小的林窗內(nèi)，不同耐蔭性的物種都有一定程度的發(fā)展，其物種多樣性最高。

4 結(jié)論與討論

鄂西山區(qū)建始縣國有長嶺崗林場日本落葉松人工林中林窗內(nèi)物種多樣性高于非林窗。林窗中的木本植物和草本植物的優(yōu)勢種不明顯，處于種群間競爭與共存階段。不同大小林窗均不同程度地增加了林下物種的多樣性，成為了日本落葉松人工林不同物種競爭與共存的重要生態(tài)環(huán)境。野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)，鄂西山區(qū)建始縣國有長嶺崗林場調(diào)查區(qū)的日本落葉松人工林林窗范圍為21～123m2，主要由不規(guī)則間伐和冰雪災害形成。日本落葉松人工林不同大小級林窗的物種多樣性表現(xiàn)出中林窗＞小林窗＞大林窗，中等林窗具有較高的物種多樣性。林窗的形成增加了林地光照強度，為林地中耐蔭性較弱和陽性植物的種子萌發(fā)和植物幼苗定居提供了適宜的環(huán)境條件［18］，而且隨著林窗的發(fā)展，光照減弱且分布呈斑塊狀，增加了不同耐蔭性樹種的共存機率，因而使林窗內(nèi)物種多樣性比非林窗高。由于林窗環(huán)境的異質(zhì)性，不同的物種對林窗作出了不同的響應，使得木本植物和草本植物在林窗內(nèi)外的多樣性差異不同。林窗大小影響著林窗內(nèi)的光照、溫度、濕度和土壤營養(yǎng)條件等生境因子，并通過不同的生境因子組合影響著植物對資源的利用效率，使更新物種的種類和數(shù)量發(fā)生相應變化，表現(xiàn)出物種多樣性特征的明顯差異［19］。較小的林窗光照較弱，更有利于耐蔭性較強的物種占據(jù)優(yōu)勢，而不利于耐蔭性較弱的物種生存和發(fā)展；反之，較大的林窗內(nèi)光照較強，有利于耐蔭性較弱的物種占優(yōu)勢，而不利于耐蔭性較強的物種生存和發(fā)展。只有中等大小的林窗內(nèi)，光照達到目的一定數(shù)量時，才能使不同耐蔭性的物種都有一定程度的發(fā)展［20］。研究表明，日本落葉松人工林植物的物種多樣性表現(xiàn)出草本植物大于木本植物，較高的草本植物多樣性，對該區(qū)域人工林群落演替方向和發(fā)展進程有重要影響。

鄂西山區(qū)日本落葉松人工林物種單一，結(jié)構(gòu)簡單，林分抵御外來干擾的能力弱，易遭受雨雪冰凍災害［21］和病蟲危害［22］，林下植被是人工林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，保護和維持林下植被物種多樣性十分重要。森林經(jīng)營是一種對森林群落的人為干擾措施，直接影響著群落的發(fā)展和穩(wěn)定。及時對人工林進行開林窗式的改造和撫育經(jīng)營，是實現(xiàn)日本落葉松人工林可持續(xù)經(jīng)營的重要途徑之一。對于日本落葉松人工純林而言，人工開林窗的初期，可以促使一些喜光草本植物侵入而增加林窗物種多樣性。因此，森林經(jīng)營實踐中既要重視草本植物在林窗形成初期對人工林生物多樣性的拓展作用，又要根據(jù)經(jīng)營目標合理調(diào)控木本植物與草本植物的時空關(guān)系，促進木本植物的更新與生長。研究區(qū)屬于商品林區(qū)，以培育大徑材為主，為提高日本落葉松人工林物種多樣性，可模擬中等面積的林窗實行群團狀擇伐。同時，在林窗中補植有培育前途的闊葉樹種，增加林下木本植物的種類和數(shù)量，將人工林誘導成松闊混交林，提高木本植物的多樣性。這既是提高林下物種多樣性和增加群落定性的一種措施，也是培育大徑材的重要技術(shù)手段之一。

在以往的針葉林林窗植物多樣性的研究中，張象君等［14］認為，林窗間伐有利于長白落葉松人工林林下植物多樣性的提高。田軍等［15］研究表明，華北落葉松林面積中等及較小林窗各多樣性指標均比對照林有所升高。本研究結(jié)果與前人研究基本相同。崔寧浩等［16］對馬尾松林林窗植物多樣性的研究結(jié)果表明，林窗的形成顯著提高了馬尾松人工林的植物豐富度，且林窗大小對林下植物的物種組成和豐富度也有顯著影響，與本研究結(jié)果一致，但“不同大小林窗對馬尾松人工林物種多樣性的影響不顯著”的結(jié)論與本研究結(jié)果不同，這可能與林窗大小和尺度有關(guān)。本研究中日本落葉松林林窗范圍為21～123m2，林窗年齡為6 a，而崔寧浩等［16］研究的馬尾松林林窗大小為100～1 600m2，調(diào)查取樣于人工開林窗1 a后。本研究表明，日本落葉松人工林草本植物的物種多樣性高于木本植物，說明草本植物對早期林窗響應較敏感。這與田軍等［15］有關(guān)華北落葉松林開林窗的經(jīng)營措施有利于草本植物的生長并在短期內(nèi)生物多樣性有增加的趨勢的研究結(jié)論相同，也與Gilliam［23］在北美溫帶森林和徐揚等［24］在間伐油松林的研究結(jié)論相近。林窗干擾對群落林下物種多樣性的影響與一定的時間尺度有關(guān)。相對于森林生長發(fā)育進程而言，6 a林窗對森林植物多樣性的影響是短期的。本研究樣地基于人工林現(xiàn)實林窗調(diào)查而進行分析的，由于林窗形成時間相對較短（6 a），研究結(jié)果反映的是林窗干擾對日本落葉松人工林植物多樣性的短期影響。隨著時間的推移，林窗環(huán)境發(fā)生變化，不同生活型樹種對變化的林窗環(huán)境作出新的不同的響應，林下植物的種類組成和物種多樣性必將發(fā)生變化。今后應加強林窗大小的時間尺度效應研究，采用人工模擬的方法，在不同大小、不同處理措施的林窗中設(shè)置固定樣地進行長期定位觀測，更深入系統(tǒng)地揭示林窗影響群落植物多樣性機制，掌握其長時間尺度的動態(tài)變化規(guī)律，以持續(xù)、高效地發(fā)揮人工林的功能。

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（責任編輯 曹 龍）

Short-term Enfluence of Forest Gap over Plant Diversity in Undergrowth of Larix kaempferi Plantation Forest

Tang Jingming，Sun Yongkang，Xu Hongmei，Zheng Jingjin
（Hubei Academy of Forestry，Wuhan Hubei430079，China）

The forest gap and the plant diversity in Larix kaempferi plantation was investigated by plotmethod in Changlinggang State-owned Forest Farm of Jianshi county in western Hubei.The influence of gap disturbance over plant diversity in Larix kaempferi plantation Was analyzed by 4 biodiversity indexs.The results showed that species amounts ofwoody plantsand herbs，Shannon-wiener index and Simpson indexwere significantly higher than the non-gap ones.Pielou index was also slightly higher than it；Within forest gaps of varied scale，it presented a pattern of plant diversity that in middle-size gap（50～100 m2）＞small-size gap（＜50 m2）＞large-size gap（＞100 m2）. Species diversity in forest gapswas higher than in non-gap ones，while dominant species ofwoody plant and herb were notobvious in forest gaps，which were in the stage of competition and co-existence among populations.The plant diversity of herb is higher than that of woody in Larix kaempferi plantation，which showed the influence on plant diversity by forest gap ismainly caused by influencing the herbs.In practice of forestmanagement，it′s necessary to pay attention to thatherbswas important for developing plant diversity in early stage of forestgap formation. Cluster-shape selective cutting，followed by broadleaved tree repair planting could improve the plant diversity of Larix kaempferi plantation by simulating gap interfence in western Hubei.

Larix kaempferi；plantation forest；forest gap；plant diversity；mountain region ofwestern Hubei

S718.54

A

2095-1914（2016）02-0103-05

10.11929/j.issn.2095-1914.2016.02.017

2015-11-04

湖北省科技支撐計劃（研發(fā)與示范類）項目（2015BBA212）資助。

第1作者：湯景明（1963—），男，博士，研究員。研究方向：森林經(jīng)營。Email：tjingming@163.com。