萬永勤，　張宏杰

(陜西理工學院 生物科學與工程學院， 陜西 漢中 723000)

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中國扇蟌科蜻蜓研究現(xiàn)狀
——蜻蜓目：均翅亞目

萬永勤，張宏杰

(陜西理工學院 生物科學與工程學院， 陜西 漢中 723000)

[摘要]扇蟌科是蜻蜓目均翅亞目的一個種類相對較少的科,主要依賴形態(tài)學特征分類方法進行鑒定分類研究。綜述了扇蟌科蜻蜓研究歷史和國內(nèi)研究現(xiàn)狀，對文獻中提出的分類錯誤或爭議問題進行了歸納整理：Platycnemis pierrati Navas、東京狹扇蟌(Copera.tokyoensis Asahina)和Platycnemis.foliosa Navas分別是黃狹扇蟌(Copera.marginipes Rambur)、黑狹扇蟌(Copera.rubripes Navas)和白扇蟌(Platycnemis.foliacea Selys)的次定同物異名；黃紋長腹扇蟌(Coeliccia cyanomelas Ris)、四斑長腹扇蟌(C.didyma Selys)以及六斑長腹扇蟌(C.sexmaculatus Wang)分類問題需進一步研究。

[關鍵詞]扇蟌科;蜻蜓;分類;中國

蜻蜓目(Odonata)是昆蟲綱(Insecta)有翅亞綱(Pterygota)中的一個較小類群，是一類比較古老的昆蟲，由差翅亞目(Anisoptera)、均翅亞目(Zygoptera)和間翅亞目(Anisozygoptera)組成，間翅亞目全世界僅報道3種，包括中國2011年發(fā)現(xiàn)的間翅亞目華昔蜓(EpiophlebiasinensisLi & Nel,2011)。全世界已知蜻蜓目昆蟲5 600多種，中國已知660種(亞種)，隸屬20科155屬[1-3]。

目前普遍認為，均翅亞目包括4個總科：蟌總科(Coenagrionoidea)，色蟌總科(Calopterygoidea)，歧蟌總科(Hemiphlebioidea)和絲蟌總科(Lestoidea)。蟌總科作為均翅亞目最大的一個類群，包括蟌科(Coenagrionidae)、等蟌科(Isostictidae)、扇蟌科(Platycnemididae)、扁蟌科(Platystictidae)、原蟌科(Protoneuridae)和畸痣蟌科(Hemiphlebiidae)等6個科，除了等蟌科和畸痣蟌科外，其他4個科在中國均有分布。

扇蟌為體小至中型昆蟲，體色以黑色為主，雜有紅色、黃色、藍色斑，很少有金屬光澤，停息時四翅合并在背上。本科的模式種雄性中足及后足脛節(jié)甚為擴大，呈樹葉薄片狀，故名為扇蟌。據(jù)《World Odonata List》統(tǒng)計，目前全世界已知扇蟌共43屬428種[3]。中國已知2亞科5屬35種[2，4-8]，主要分布于華東、華北、華南、西南等地。

1扇蟌科研究歷史

1.1世界扇蟌科蜻蜓研究

扇蟌科的研究始于18世紀中后期，最早被記錄的是扇蟌(PlatycnemispennipesPalls,1771)，當時被錯誤地歸于Libellula屬中。19世紀中期，扇蟌科第一個屬扇蟌屬(PlatycnemisBurmeister,1839)建立后，扇蟌的研究開始進入上升期，以Selys為代表的一批杰出昆蟲學家為整個蜻蜓目的發(fā)展做出了重要貢獻。Selys首先提出以翅脈為依據(jù)的分類方法對蜻蜓進行分類，并在1860年建立了扇蟌科新屬Nososticta，在1863年建立了屬Metacnemis、Allocnemis和Chlorocnemis，隨后幾年又建立新屬Onychargia和Idiocnemis。20世紀以來新屬和新種不斷增加。在這一時期涉及扇蟌科分類的學者主要有：Fraser[9]、Laidlaw[10]、Lieftinck[11]等，他們印度、日本及鄰近地區(qū)的扇蟌進行了較多的研究。Fraser[9]在《The fauna of British India-Odonata》一書中記述了印度的蜻蜓，對整個亞洲地區(qū)的蜻蜓鑒定分類工作產(chǎn)生了巨大的影響[9]。Laidlaw[10]和Lieftinck[11]分別對長腹扇蟌屬和狹扇蟌屬進行了修訂。Dijkstra[12]通過對非洲扇蟌進行分子系統(tǒng)學研究并結合形態(tài)學特征分析，建立扇蟌科新屬Matticnemis和Spesbona。

印度蜻蜓目的研究開展較早。Fraser[9]在《The Fauna of British India-Odonata》中，詳盡描述了印度的蜻蜓，包括扇蟌5屬22種，奠定了整個印度半島蜻蜓分類區(qū)系研究的基礎。濱田康等[13]《日本產(chǎn)昆蟲大圖鑒》(蜻蜓部分)的出版和石田昇三等[14]《日本產(chǎn)蜻蜓幼蟲·成蟲檢索圖說》的出版標志著日本蜻蜓分類學研究的成熟。東南亞地區(qū)蜻蜓種類多樣性很高，多位著名蜻蜓學家如Lieftinck[15]、Van Tol[16]、Hamalainen[17]等對該地區(qū)進行研究，不斷報道了一些新類群。

分子生物學研究方面，Dumont等[18]研究了蜻蜓的分子系統(tǒng)發(fā)育，Takuya等[19]研究了東京狹扇蟌(CoperatokyoensisAsahina,1948)的線粒體基因圖譜。

1.2中國扇蟌科蜻蜓的研究

中國蜻蜓的研究相對滯后，早期主要是一些外國學者的研究如Navas[20-21]等。20世紀初，F(xiàn)raser[22]、Needham[23]、Asahina[24-25]等先后報道過中國蜻蜓，包括部分扇蟌科種類。Needham[23]出版的專著《A manual of the dragonflies of China》是世界上第一本關于中國蜻蜓研究的專著，成為后來研究中國蜻蜓的基礎資料。

中國著名的昆蟲學家趙修復是中國蜻蜓學研究的奠基人，先后考察了我國福建、云南等多地的蜻蜓資源[26-27]。其他學者對中國蜻蜓目也進行了諸多研究。隋敬之等[28]在《中國習見蜻蜓》一書中記述蜻蜓15科89屬208種，包括扇蟌科4屬12種。王治國[2]在《中國蜻蜓名錄》一文中收錄蜻蜓19科154屬659種，扇蟌6屬30種，但該名錄缺少部分國外學者描述的中國種類，有少量同物異名。于昕[4]對蟌總科和絲蟌總科蜻蜓進行了比較系統(tǒng)完整的分類學研究。吳超等[29]調(diào)查了北京地區(qū)蜻蜓目昆蟲，記錄扇蟌2屬3種。于昕等[30]對天津地區(qū)蜻蜓調(diào)查研究，記錄扇蟌2屬2種。張筱秀等[31]對山西省蜻蜓資源調(diào)查，記錄扇蟌1屬1種。虞蔚巖等[32]對江蘇蜻蜓昆蟲進行了考察，記錄扇蟌2屬2種。雷朝亮等[33]編寫的《湖北省昆蟲名錄》記載湖北扇蟌3屬5種。王治國[34]編寫的《河南蜻蜓志》記錄河南扇蟌4屬6種。徐奇涵[35]對福建蜻蜓進行了分類學研究，記錄扇蟌5屬10種。Wilson等[36-39]對廣東、廣西、海南、香港等地的蜻蜓作了較全面的調(diào)查，結合張宏杰[40]、張兵蘭等[41]對廣西大明山、廣東大霧嶺自然保護區(qū)蜻蜓的調(diào)查，統(tǒng)計得扇蟌科昆蟲：廣西5屬10種，廣東5屬14種，海南3屬7種，香港3屬3種。張宏杰等[42]調(diào)查了陜西省蜻蜓資源，記錄扇蟌5屬8種。張大治等[43]調(diào)查了寧夏蜻蜓目資源，記錄扇蟌1屬1種。洪兆春[44]對重慶金佛山自然保護區(qū)的蜻蜓資源進行了調(diào)查和區(qū)系分析，記錄扇蟌3屬5種。曹玲珍[45]研究了貴州蜻蜓目昆蟲的多樣性和區(qū)系分析，記錄扇蟌5屬13種。楊國輝等[46]研究了云南省蜻蜓資源多樣性，記錄扇蟌5屬14種。此外，中國臺灣省蜻蜓資源也很豐富，汪良仲[47]和葉文琪[48]對臺灣的蜻蜓目昆蟲進行調(diào)查分析顯示，臺灣有扇蟌3屬6種。

2中國扇蟌科分類中的一些問題

2.1麗扇蟌屬CalicnemiaStrand,1926

Needham[49]依據(jù)Graham采集于四川的不完整的標本記錄了紅腹麗扇蟌(C.miniataSelys, 1866)。Asahina[50]將該標本定為麗扇蟌屬未定種，繪制了雄性肛附器和陽莖圖。于昕[4]鑒定中科院標本后發(fā)現(xiàn)，隋敬之等[28]在《中國習見蜻蜓》中描述的紅腹麗扇蟌實為華麗扇蟌(C.sinensisLieftinck,1997)。

2.2長腹扇蟌屬CoelicciaKirby,1890

Asahina[51]指出黑背長腹扇蟌(C.ambiguaAsahina,1997)的脈相不屬于長腹扇蟌屬而屬于印扇蟌屬(Indocnemis)，因為它的臀橫脈(Ac)接近臀橋脈(ab)而不是翅緣；Wilson[38]參考其觀點，認為相對于長腹扇蟌而言，該種主要脈序特征與印扇蟌更加一致，故將該種移入印扇蟌屬。印扇蟌屬中室與斜脈間具四室，長腹扇蟌屬具三室，該種具三室，與長腹扇蟌屬一致；此外，本種陽莖與四斑長腹扇蟌接近，與橙印扇蟌差異較大，故依舊歸于長腹扇蟌屬[40]。

于昕[4]研究國內(nèi)多地采集的黃紋長腹扇蟌(CoelicciacyanomelasRis,1912)標本，發(fā)現(xiàn)隋敬之等[28]描述的四斑長腹扇蟌(C.didymaSelys,1863)實為黃紋長腹扇蟌。黃紋長腹扇蟌在我國分布廣泛，各地區(qū)種群間身體上的斑紋變異較大，但所有標本肛附器和陽莖結構相同，經(jīng)研究該種原始描述和圖示后發(fā)現(xiàn)，該種與王治國[52]描述的六斑長腹扇蟌(C.sexmaculatusWang,1994)的主要特征完全一致，故于昕根據(jù)原始文獻和地理分布認為六斑長腹扇蟌是黃紋長腹扇蟌的次定同物異名。但是，該觀點并未被公認，《World Odonata List》[3]中仍記錄3個種。這3個種的分類地位值得進一步研究。

2.3狹扇蟌屬CoperaKirby,1890

該屬根據(jù)肛附器形狀、身體色斑型和體型可分為兩類：白狹扇蟌(C.annulataSelys,1863)、毛狹扇蟌(C.ciliateSelys,1863)和黑狹扇蟌(C.rubripesNavas,1934)為第一類群；黃狹扇蟌(C.marginipesRambur,1842)和褐狹扇蟌(C.vittata Selys,1863)為第二類群。

黃狹扇蟌(CoperamarginipesRambur,1842)雄性剛羽化時身體主要呈白色，成蟲黑色。于昕[4]檢視(PlatycnemispierratiNavas,1935)的模式標本時發(fā)現(xiàn)其為黃狹扇蟌的白色型，確定(PlatycnemispierratiNavas,1935)是黃狹扇蟌(C.marginipesRambur,1842)的次定異名。

于昕[4]檢視黑狹扇蟌(C.rubripesNavas,1934)的正模標本(♀)，發(fā)現(xiàn)該標本與東京狹扇蟌(C.tokyoensisAsahina,1948)非常相似，根據(jù)東京狹扇蟌未成熟雌性體色和腹部環(huán)紋特征同黑狹扇蟌的相似性，確定東京狹扇蟌(C.tokyoensisAsahina,1948)是黑狹扇蟌(C.rubripesNavas,1934)的次定同物異名。

2.4扇蟌屬PlatycnemisBurmeister,1839

該屬最重要特征是雄性的白色中后足脛節(jié)膨大呈葉狀，雌性的前胸后葉特化呈囊狀物，我國共記錄4種。于昕[4]研究(P.foliosaNavas,1932)和(P.pierratiNavas,1935)標本后，確定二者分別是白扇蟌(P.foliaceaSelys,1886)和黃狹扇蟌(CoperamarginipesRambur,1842)的次定同物異名。

2.5華扇蟌屬SinocnemisWilson & Zhou,2000

該屬原納入扇蟌科，為中國特有屬，共記錄3種：楊氏華扇蟌(SinocnemisyangbingiWilson & Zhou,2000)、習水華扇蟌(SinocnemisdumontiWilson & Zhou,2000)和河南華扇蟌(SinocnemishenanensisWang,2003)。Kalkman[53]指出，該屬形態(tài)學鑒定特征在扇蟌中不常見，休息時翅并非折疊于背上方，而是像山蟌科種類那樣平展開，故該屬應歸入山蟌科。Dumont等[18]則認為該屬既不屬于扇蟌科也不屬于山蟌科。于昕[54]等對該屬及山蟌科進行了基于形態(tài)學數(shù)據(jù)分析的系統(tǒng)發(fā)育研究，所得結果支持Dumont的結論，即Sinocnemis既非扇蟌亦非山蟌，但其具體位置的探究需要進行進一步研究。

經(jīng)統(tǒng)計，在已描述的中國的35種扇蟌中，有6種僅描述了雄性標本特征，它們是：黑麗扇蟌(CalicnemiahaksikWilson & Reels)[38]、中脊麗扇蟌(CalicnemiaporcataYu & Bu)[4]、黑背長腹扇蟌(CoelicciaambiguaAsahina)[50]、黃綠長腹扇蟌(CoelicciagalbinaWilson & Reels)[38]、梨紋長腹扇蟌(CoelicciapyriformisLaidlaw)[10]以及佐藤長腹扇蟌(CoelicciasatoiAsahina)[50]，這些種類需進一步調(diào)查研究。

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[責任編輯：張存鳳]

Summary on the family Platycnemididae study (Odonata,Zygoptera) in China

WAN Yong-qin,ZHANG Hong-jie

(School of Bioscience and Engineering, Shaanxi University of Technology,Hanzhong 723000, China)

Abstract:The family of Platycnemididae is a species relatively few in number.The researchers can only rely on identification and classification of the morphological features to conduct relevant studies.This paper has overviewed the research history and domestic research status of Platycnemididae,as well as the classification errors or disputes.The paper proposed that Platycnemis pierrati Navas,Copera. tokyoensis Asahina and Platycnemis. foliosa Navas is the junior synonym of Copera. marginipes Rambur,Copera.rubripes Navas and Platycnemis. foliacea Selys,respectively.The classification of Coeliccia cyanomelas Ris,Coeliccia didyma Selys,and C. sexmaculatus Wang should be promoted for further study.

Key words:platycnemididae；odonata；classification；China

[中圖分類號]Q969.22

[文獻標識碼]A

作者簡介：萬永勤(1990—)女，四川省宜賓市人，陜西理工學院碩士研究生，主要研究方向為動物生物多樣性；[通信作者]張宏杰(1957—)，男，陜西省寶雞市人，陜西理工學院教授，主要研究方向為動物系統(tǒng)學和生物多樣性。

基金項目：陜西理工學院博士科研啟動基金資助項目(SLGKYQD2-17)

收稿日期：2015-11-19修回日期：2016-01-04

[文章編號]1673-2944(2016)02-0070-05