段清星， 李湘， 王本君， 劉春紅， 高霞， 敬凱

(云南師范大學生命科學學院，生物能源持續(xù)開發(fā)利用教育部工程研究中心，昆明650500)

福壽螺密度變化的環(huán)境影響因素研究

段清星， 李湘， 王本君， 劉春紅， 高霞， 敬凱*

(云南師范大學生命科學學院，生物能源持續(xù)開發(fā)利用教育部工程研究中心，昆明650500)

生物入侵已成為全球重要的環(huán)境問題。福壽螺Pomaceacanaliculata的入侵對當?shù)剞r(nóng)業(yè)和濕地生態(tài)系統(tǒng)造成了嚴重危害。入侵地的環(huán)境因子對入侵物種的生存至關(guān)重要。2015年1—12月，采用樣方法對云南省昆明地區(qū)景觀池塘中的福壽螺密度以及相應(yīng)的棲息地環(huán)境因子進行了調(diào)查和測定以研究環(huán)境因子對福壽螺密度的影響。結(jié)果表明：(1)不同區(qū)域的福壽螺密度差異有高度統(tǒng)計學意義，環(huán)境因子中植被高度、植被蓋度、水面邊緣植被寬度、田螺密度、魚類出現(xiàn)頻次的差異有高度統(tǒng)計學意義；水深、水溫、pH值和氨氮濃度的差異有統(tǒng)計學意義。(2)福壽螺密度與棲息地中的植被高度、植被蓋度、水面邊緣植被寬度、水溫、pH值、田螺密度呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，而與水深、氨氮濃度、魚類出現(xiàn)頻次呈極顯著負相關(guān)關(guān)系。(3)植被蓋度、pH值和魚類出現(xiàn)頻次是影響福壽螺密度變化的主要因素。

福壽螺；密度變化；環(huán)境因子

生物入侵的出現(xiàn)往往與入侵地的環(huán)境條件、資源水平和物種組成有關(guān)(Shea & Chesson，2002；Molesetal.，2008)。環(huán)境因子對種群具有調(diào)節(jié)作用，環(huán)境條件發(fā)生改變會使種群相應(yīng)地擴大或縮小(Thompson，1929)，其中棲息地環(huán)境因子，如物理因子和種間關(guān)系對水生生物種群的分布和數(shù)量具有重要的影響(何明海等，1988；Molesetal.，2008)。

福壽螺Pomaceacanaliculata為原產(chǎn)于南美洲淡水濕地的熱帶物種，現(xiàn)已擴散到全球，尤以中國臺灣、菲律賓、日本、馬來西亞、泰國等東南亞和東亞國家和地區(qū)為重(Mochida，1988)。由于食性廣、食量大、繁殖快、適應(yīng)性強、缺乏天敵等原因，福壽螺可迅速在野外建立龐大的種群，對當?shù)剞r(nóng)業(yè)和濕地生態(tài)系統(tǒng)造成嚴重的危害(Robert，2002；Sallehetal.，2012)，已成為我國長江以南大部分地區(qū)的主要農(nóng)業(yè)害蟲(俞曉平等，2001)。同時，福壽螺還是廣州管圓線蟲Angiostrongyluscantonensis、卷棘口吸蟲Echinostomarevolutum等寄生蟲的中間宿主，嚴重威脅人類健康(潘長旺等，1998；郭靖等，2014)。

福壽螺在全球廣泛的入侵帶來了嚴重的生態(tài)學和經(jīng)濟學問題，研究者對其開展了大量的研究，內(nèi)容涉及生物學特性(Estoyetal.，2002；Teo，2004；Yusaetal.，2006b)、入侵地種群的遺傳多樣性(Vegaetal.，2005；Yusa，2006；Accorsietal.，2014)、生態(tài)危害(Sin，2003；Carlssonetal.，2006；Fangetal.，2010)、防控技術(shù)(Yusaetal.，2006a；Wongetal.，2009；Dongetal.，2012)等。中國的研究也經(jīng)歷了從最早的開發(fā)養(yǎng)殖技術(shù)到認識遺棄后成為入侵種所造成的危害，以及再后來的防控技術(shù)研究(鄧智心等，2013)。目前的研究重點仍然是種群擴散造成的危害以及防控技術(shù)的開發(fā)。全面分析入侵地環(huán)境因子與福壽螺的關(guān)系，對了解影響福壽螺密度變化的主要環(huán)境因素，揭示其入侵機制和相應(yīng)的生態(tài)學過程(Burlakovaetal.，2010)具有重要意義，也能為預測福壽螺對本地生態(tài)系統(tǒng)的影響和進一步開發(fā)防控技術(shù)提供新的科學依據(jù)。本文對景觀池塘中福壽螺的密度和環(huán)境因子進行了調(diào)查研究，以了解棲息地植被、水體物理化學因子和種間關(guān)系對福壽螺密度的影響。

1 研究方法

1.1 研究地概況

研究地點為云南省昆明市呈貢區(qū)(102°51′7′′E，24° 51′56′′N)，海拔1 890 m，處于云貴高原中部的滇池盆地以東，屬于典型的溫帶季風氣候。干、濕季分明，5—10月為雨季，全年降水量約800 mm，年均溫14.7 ℃，最熱月平均氣溫19.7 ℃，最冷月平均氣溫6.5 ℃。研究地點為農(nóng)田區(qū)的自然濕地經(jīng)過一系列改造和人工綠化形成的景觀池塘，水域面積約43 000 m2。整個研究區(qū)域分為3個部分，包括南湖、清溪和北潭，由2座石橋隔開，但水體彼此相連，南湖為自然泉水的出水口。除原本的自然植被外，研究區(qū)域還引入了大量的水生生物，如菖蒲Acoruscalamus、紙莎草Cyperuspapyrus、睡蓮Nymphaeatetragona、鐵線蕨Adiantumcapillus-veneris、蘆葦Phragmitescommunis、風車草Cyperusalternifolius、姜花Hedychiumcoronarium、蓮Nelumbonucifera和鳶尾Iristectorum等，沿岸還種植有垂柳Salixbabylonica以及其他雜草。福壽螺是在水生景觀植物移栽時被帶入而定殖形成的種群，水體在引入養(yǎng)殖魚苗時也帶入了一些外來野雜魚，如食蚊魚Gambusiaaffinis、中華鳑鲏Rhodeussinensis等。這些養(yǎng)殖魚類和野雜魚通常捕食水底的螺類，特別是幼螺。

圖1 研究地點示意圖Fig. 1 Sketch map of the study sites

1.2 研究方法

1.2.1 福壽螺密度調(diào)查 2015年1—12月，在北潭、清溪、南湖3個區(qū)域各隨機選取8個樣方，對樣方進行標記(圖1)。樣方大小為1 m2(1 m1 m)，樣方間的距離大于50 m。每月對樣方中福壽螺的密度進行2次調(diào)查，共計24次。調(diào)查時，使用撈網(wǎng)撈取樣方內(nèi)的福壽螺，計數(shù)并稱重。福壽螺的大小根據(jù)傅先元和王洪全(2000)的標準進行分級，體質(zhì)量<1.5 g為幼螺，1.5 g≤中螺≤6.5 g，>6.5 g為成螺。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

對各區(qū)域福壽螺的密度和環(huán)境因子數(shù)據(jù)先用SPSS 15.0非參數(shù)檢驗中的Kolmogorov-Smirnov進行正態(tài)分布檢驗，根據(jù)檢驗結(jié)果進行單因素方差分析(One-Way ANOVA)，對差異有統(tǒng)計學意義的因子采用Duncan法進行多重比較。環(huán)境因子與福壽螺密度的關(guān)系采用Pearson相關(guān)分析，對有顯著相關(guān)的因子進行多元回歸分析，求出最優(yōu)回歸模型。結(jié)果采用平均值±標準誤(Mean±SE)表示。數(shù)據(jù)采用Excel 2010作圖，P<0.05表示差異有統(tǒng)計學意義，P<0.01表示差異有高度統(tǒng)計學意義。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同區(qū)域之間福壽螺密度和環(huán)境因子的差異

表1 景觀池塘不同區(qū)域中環(huán)境因子的測量值Table 1 Measured values of environment factors at different regions of landscape ponds

注：a、b、c依次表示數(shù)值由大到小排列; 不同字母代表區(qū)域間的數(shù)值差異有統(tǒng)計學意義， 相同字母代表區(qū)域間的數(shù)值差異無統(tǒng)計學意義。

Notes： a， b and c indicated the ordinary value from small to large; Different letters between the columns indicated there was a significant difference， and the same letters indicated there was no significant difference.

2.2 環(huán)境因子與福壽螺密度的關(guān)系

2.2.1 植被 植被對福壽螺的密度有重要的影響。Pearson相關(guān)分析結(jié)果表明，福壽螺密度與植被高度(r=0.794，P<0.001，n=24)、植被蓋度(r=0.903，P<0.001，n=24)、水面邊緣植被寬度(r=0.802，P<0.001，n=24)呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(圖2)。表明棲息地中植被越豐富，福壽螺的密度越大。

2.2.2 水體理化性質(zhì) 水體的部分物理化學因子與福壽螺密度關(guān)系密切(圖3)。Pearson相關(guān)分析顯示，福壽螺密度與水體深度(r=-0.720，P<0.001，n=24)、NH3-N濃度(r=-0.752，P<0.001，n=24)呈極顯著的負相關(guān)關(guān)系；而與水溫(r=0.699，P<0.001，n=24)、pH值(r=0.839，P<0.001，n=24)呈極顯著正相關(guān)關(guān)系。水體較淺、NH3-N濃度低、水溫及pH值較高環(huán)境中的福壽螺密度高。

2.2.3 種間關(guān)系 水體中的魚類對福壽螺密度也有重要的影響。樣方內(nèi)的魚類出現(xiàn)頻次在0～18次之間，相關(guān)分析顯示魚類出現(xiàn)頻次與福壽螺密度之間呈極顯著負相關(guān)(Pearson，r=-0.753，P=0.001，n=24)關(guān)系(圖4)。表明水體中作為福壽螺捕食者的魚類出現(xiàn)越頻繁，福壽螺的密度就越低。

圖2 棲息地植被對福壽螺密度的影響Fig.2 The influence of vegetation on the density of Pomacea canaliculata

樣方內(nèi)本地田螺密度在3～26只/m2之間，田螺密度與福壽螺密度呈極顯著正相關(guān)(Pearson，r=0.625，P<0.001，n=24)關(guān)系(圖5)，顯示水域中田螺密度越大區(qū)域中的福壽螺密度也越大。

2.3 影響福壽螺密度的主要環(huán)境因素

對與福壽螺密度具有相關(guān)關(guān)系的9個環(huán)境因子(植被高度、植被蓋度、水面邊緣植被寬度、水溫、pH值、水深、NH3-N濃度、田螺密度、魚類出現(xiàn)頻次)進行多元回歸分析得到3個模型(表2)。3個回歸模型中，當植被蓋度、pH值和魚類出現(xiàn)頻次進入回歸方程時，回歸方程的擬合程度最高(表3)，為最優(yōu)回歸模型。其方程為：

圖3 水體物理化學因子與福壽螺密度的關(guān)系Fig.3 The relationships between the physical and chemical environment factors of water body and the density of Pomacea canaliculata

圖4 魚類的出現(xiàn)頻次與福壽螺密度的關(guān)系Fig.4 The relationship between fish occurrence and the density of Pomacea canaliculata

圖5 田螺密度與福壽螺密度的關(guān)系Fig.5 The relationship between the density of Cipangopaludinacahayensis and the density of Pomacea canaliculata

模型顯示，植被蓋度、pH值和魚類出現(xiàn)頻次是影響福壽螺密度最重要的3個環(huán)境因子。福壽螺密度隨植被蓋度和水體pH值的增加而增加，隨魚類出現(xiàn)頻次的增加而降低。

3 討論

棲息地的不同是影響淡水螺類分布的主要因素之一(Crowl & Schnell，1990)。福壽螺的種群增長受到多種環(huán)境因子的影響，如水文周期、食物、溫度等，其種群的豐度與環(huán)境因子(如水深、水流、水溫、溶解氧等)密切相關(guān)(Teo，2004；Yamanishietal.，2012)。在研究地，景觀池塘的北潭、清溪和南湖3個不同區(qū)域里，福壽螺密度表現(xiàn)出明顯的差異(密度大小依次為北潭>清溪>南湖)，同樣，不同區(qū)域福壽螺棲息地的14個環(huán)境因子中有9個也表現(xiàn)出了顯著的不同。這顯示多種環(huán)境因子對福壽螺密度具有影響，北潭的植被高度、植被蓋度和水面邊緣植被寬度都較大，而水體的水深較淺，NH3-N濃度較低，水溫較高，pH值較大，魚類出現(xiàn)頻次較低，因此福壽螺密度相對較高。

表2 影響福壽螺密度變化的主要環(huán)境因子的逐步回歸分析模型Table 2 Stepwise regression analysis model of the effects of environment factors on the density of Pomacea canaliculata

表3 影響福壽螺密度變化的主要環(huán)境因子的多元回歸模型檢驗Table 3 Statistics test of the multiple regression models for the effects of environment factors on density variation ofPomacea canaliculata

3.1 植被的影響

水生植物是影響淡水螺類分布的重要因素之一(Giorgietal.，2005；Tietze & De Francesco，2010)。本研究發(fā)現(xiàn)植被高度、植被蓋度、水面邊緣植被寬度等對福壽螺密度具有重要影響。豐富的植被為福壽螺提供了充足的食物資源。福壽螺為廣食性種類，對水生和陸生植物沒有偏愛性(葉建人等，2011)，主要棲息于水草茂盛的水域，可攝食大量水生植物，其生長速率與傾向攝食的植物豐富度有關(guān)(徐汝梅，葉萬輝，2003)。池塘中有大量的濕地植被和枯枝落葉等有機質(zhì)，雜草叢生，是福壽螺主要的食物來源(Estebenet，1995)。水體植被除了為福壽螺提供了食物外，還為其提供了產(chǎn)卵場所。福壽螺雖然是水生動物，但只在水面上方產(chǎn)卵(Wangetal.，2012)，且所產(chǎn)的卵只能在空氣中孵化(王彝豪，1988)。福壽螺吸附于水生植物的莖葉上，較高的植被有利于福壽螺進行產(chǎn)卵，避免所產(chǎn)的卵塊接近水面，也可保證卵塊不受其他物種的干擾，增加卵塊的存活率(Seuffert & Martín，2010)。豐富的植被還可能為福壽螺提供躲避敵害的場所(Werneretal.，1983；Haraetal.，2015)。大型植物一方面為福壽螺提供了豐富的食物，有利于福壽螺進行產(chǎn)卵活動和直接進行空氣呼吸，另一方面為福壽螺提供了躲避不良環(huán)境的場所(Seuffert & Martín，2013)。當大型植物減少或消失時，福壽螺密度會急劇下降(Tietze & De Francesco，2010)。

3.2 水體的影響

水深是福壽螺棲息地的重要限制因子之一。研究表明福壽螺的死亡率與水深有密切關(guān)系，水體太深或太淺都不利于福壽螺的生存(Teo，2004)。福壽螺主要棲息于水深不超過50 cm的淺水區(qū)(Burlakovaetal.，2010)。在日本，當水深超過50 cm時，福壽螺密度快速下降(Ichinoseetal.，2000)。夏威夷的福壽螺傾向于生活在水深不超過30 cm的水體中，當水深超過90 cm時很少有福壽螺的分布，而在原產(chǎn)地巴西的福壽螺主要集中生活在水深30～168 cm的水域中(Levinetal.，2006)。本研究表明，福壽螺偏愛生活在較淺的水體中，其原因可能是較淺水域中有大量泥土基質(zhì)，當遇到天敵或極端環(huán)境時，福壽螺能較快躲避。淺水區(qū)的挺水植物、浮游植物和有機質(zhì)都較豐富，不僅為福壽螺提供了豐富的食物，還有利于其在植被上進行產(chǎn)卵和直接爬出水面進行呼吸(Turner，1996；Darbyetal.，2002)。福壽螺營兩棲生活，淺水區(qū)更有利于其進行水生和陸生的交替生活。

一是各工程項目部領(lǐng)用工程材料時，均以工程管理部填列的大料單為依據(jù)，在特別情況發(fā)生時，存在超出限額部分未及時辦理審批手續(xù)的情況；二是工程管理部的大料單以設(shè)計管理部的設(shè)計圖紙為依據(jù)編制，領(lǐng)料單一出，就將材料悉數(shù)領(lǐng)出，存在未用材料存于企業(yè)倉庫或散于工地現(xiàn)場的情況，不利于施工企業(yè)采購資金的安排和材料存放安全；三是單個工程完工后辦理退料時，工程項目部往往將尚未用完的的散件直接退回，未能按照節(jié)約原則在下一個工程中進行充分利用，存在不愿領(lǐng)用可改造使用的散件而領(lǐng)用整件再分割使用的情況.

水溫不僅影響福壽螺的生長、發(fā)育，還影響其生存(Costil & Bailey，1998；Albrechtetal.，2005)。研究表明水溫與福壽螺的死亡密切相關(guān)(Teo，2004)。福壽螺的正常生活水溫為10 ℃～35 ℃(劉中麗，1989)，當水溫在10 ℃～30 ℃時，隨著溫度的升高，福壽螺的活動和攝食行為明顯增強(Seuffertetal.，2010)。福壽螺原產(chǎn)于南美洲熱帶地區(qū)，適宜在水溫較高的水域中生活(Robert，2002)，23 ℃～27 ℃是其生長發(fā)育的最佳溫度，當水溫低于15 ℃時，福壽螺的活動和攝食能力明顯受到抑制(劉中麗，1989)。然而高于40 ℃或低于0 ℃(周衛(wèi)川等，2003)的水溫常會導致福壽螺的死亡。本研究區(qū)域的水溫處于福壽螺生存的安全生理溫度之間，有利于其入侵和種群的擴散。

淡水螺類對環(huán)境中的酸堿度適應(yīng)范圍較廣，在pH值4.5～9.4范圍內(nèi)均可存活(Hunter，1990)。朱麗霞等(2015)對福壽螺的研究發(fā)現(xiàn)，pH值6.5～8.5有利于福壽螺的生長發(fā)育和繁殖，當pH≤3.5或pH≥10.5，福壽螺的生長受到抑制。本研究區(qū)域中的pH值變化不大，處于福壽螺安全生理pH值之間，隨著pH值的升高，福壽螺種群增加，表明中性和弱堿性的水體有利于福壽螺的生存。這與其他研究(Kwongetal.，2008；Seuffert & Martín，2013；朱麗霞等，2015)的結(jié)論一致。一般認為，pH值偏低時會影響囊胚或早期的發(fā)育，導致淡水螺生長緩慢、產(chǎn)卵量下降(Hunter，1990)。

NH3-N濃度對福壽螺的生長具有一定的影響。在一定條件下，福壽螺正常生存的NH3-N安全濃度為2.684 mg·L-1，隨著NH3-N濃度的增加，福壽螺的死亡率增加(尹紹武，許芳，2000)。本研究表明，福壽螺遠離NH3-N濃度高的環(huán)境，可能是因為在NH3-N濃度高的水體中，藻類和某些細菌過度繁殖會破壞水體的生態(tài)平衡，嚴重時可致福壽螺中毒甚至窒息死亡(夏新建等，2012)。

3.3 捕食者的影響

捕食是影響被捕食者種群動態(tài)和群落結(jié)構(gòu)的重要因素之一(Sih，1987)，而福壽螺的密度與其捕食者的捕食活動有關(guān)(Yamanishietal.，2012)。本研究區(qū)域中福壽螺的捕食者主要是各種大型魚類，如青魚Mylopharyngodonpiceus、鯉魚Cyprinuscarpio、鯽魚Carassiusauratus、鯰魚Silurusasotus、草魚Ctenopharyngodonidellus等。鯽魚、青魚、鯰魚和鯉魚主要捕食福壽螺幼螺，體型大的魚還可捕食中大型螺類(Sin，2006；Yusaetal.，2006a)。本研究發(fā)現(xiàn)福壽螺的數(shù)量與魚類出現(xiàn)頻次呈極顯著負相關(guān)關(guān)系，魚類出現(xiàn)頻次較多的區(qū)域中福壽螺密度較小，可能是捕食者(魚類)對福壽螺的捕食所致。這與其他相關(guān)研究(Ichinoseetal.，2002；Haraetal.，2015)的結(jié)果一致。

本研究還發(fā)現(xiàn)，在昆明地區(qū)的景觀池塘中，福壽螺密度受多種環(huán)境因子共同的影響。在逐步回歸分析中僅有植被蓋度、pH值和魚類出現(xiàn)頻次進入最后的最優(yōu)回歸模型，這表明福壽螺密度受植被、水體及捕食者壓力等環(huán)境因子的共同作用。

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Effects of Environment Factors on Density Variation ofPomaceacanaliculata

DUAN Qingxing， LI Xiang， WANG Benjun， LIU Chunhong， GAO Xia， JING Kai*

(Engineering Research Center of Sustainable Development and Utilization of Biomass Energy， Ministry of Education，School of Life Sciences， Yunnan Normal University， Kunming 650500， China)

Biological invasion has become a global environmental issue. Invasion ofPomaceacanaliculatahas great impacts on local agricultural and wetland ecosystems. Environment factors of the invasion site are crucial for the invasive species. Density of theP.canaliculataand the environment factors were investigated to study the effects of the environment factors on the density variation ofP.canaliculataby quadrate samples in Kunming, Yunnan province in 2015. The results showed that： 1. There was a significant difference inP.canaliculatadensities among the different areas， as well as the environment factors such as vegetation height， vegetation coverage， vegetation width at the waterside， mud snail (Cipangopaludinacahayensis) density， fish occurrence， water depth， water temperature， pH， and concentration of NH3-N. 2. The density ofP.canaliculatawas positively related to vegetation height， vegetation coverage， vegetation width at the waterside， water temperature， pH， and mudsnail density， but negatively related to water depth， concentration of NH3-N， and fish occurrence. 3. Vegetation coverage， pH， and fish occurrence played important roles on the density variation ofP.canaliculata.

Pomaceacanaliculata; density variation; environment factor

2016-04-18 接受日期：2016-06-14 基金項目:云南省生物多樣性保護專項云環(huán)通[2013]74號

段清星， 男， 碩士研究生， 研究方向：動物學， E-mail：173552075@qq.com

*通信作者Corresponding author， E-mail：dunlin@sina.com

10.11984/j.issn.1000-7083.20160090

Q959

A

1000-7083(2016)04-0503-08