張鈺， 韋華， 蔡水花， 孫萌萌， 周季秋， 周世強(qiáng)， 李德生， 張和民， 黃炎

(中國(guó)保護(hù)大熊貓研究中心，四川汶川623006)

野化培訓(xùn)大熊貓幼仔第一階段的活動(dòng)變化研究

張鈺， 韋華， 蔡水花， 孫萌萌， 周季秋， 周世強(qiáng)， 李德生， 張和民， 黃炎*

(中國(guó)保護(hù)大熊貓研究中心，四川汶川623006)

2011年8月—2014年8月，利用紅外視頻監(jiān)控系統(tǒng)結(jié)合現(xiàn)場(chǎng)觀察，在中國(guó)保護(hù)大熊貓研究中心臥龍核桃坪野化基地對(duì)野化培訓(xùn)第一階段的7只大熊貓Ailuropodamelanoleuca幼仔的活動(dòng)變化進(jìn)行研究，采用瞬時(shí)掃描取樣法收集了母幼距離、幼仔活動(dòng)空間位置和行為等數(shù)據(jù)。研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)：(1)母幼距離隨著幼仔月齡的增長(zhǎng)而增加，到幼仔爬樹(shù)時(shí)母幼距離達(dá)到最高點(diǎn)，11～12月齡后出現(xiàn)下降的趨勢(shì)。(2)野化幼仔隨著月齡增長(zhǎng)在母獸懷中的時(shí)間呈遞減趨勢(shì)；幼仔在地面的時(shí)間表現(xiàn)為未能獨(dú)立活動(dòng)時(shí)遞增，5～9月齡時(shí)遞減，其后14～15月齡時(shí)遞增的變化規(guī)律；幼仔在樹(shù)上的時(shí)間呈現(xiàn)5～10月齡時(shí)遞增，接著穩(wěn)定在一個(gè)較高的值，到14月齡時(shí)遞減的波動(dòng)；幼仔在母獸懷中(n=2，P<0.05)和在地面的時(shí)間(n=5，P<0.01)均與其在樹(shù)上的時(shí)間呈負(fù)相關(guān)。(3)在活動(dòng)時(shí)間分配上，幼仔平均用于休息的時(shí)間為所有行為時(shí)間的90.1%±4.1%，平均用于活動(dòng)的時(shí)間為9.3%±3.9%，平均用于覓食的時(shí)間為0.6%±0.4%。

活動(dòng)變化；野化培訓(xùn)；大熊貓幼仔

環(huán)境對(duì)動(dòng)物在幼年的某個(gè)特定階段的行為有著深刻的影響(尚玉昌，2005)。在生態(tài)學(xué)研究中，母體便是幼仔的一種極為重要的環(huán)境因素。哺乳動(dòng)物中，學(xué)習(xí)敏感期在母獸身邊的靈長(zhǎng)類幼仔，生理、行為等正常發(fā)育，掌握了各種生活技能，這對(duì)其離開(kāi)母獸獨(dú)立生活、繁衍生育及種群的發(fā)展都具有重要的意義(Irven & Sarel，1982)。低等靈長(zhǎng)類中，籠養(yǎng)的間蜂猴Nycticebusintermedius嬰猴7周齡前會(huì)把任何一只哺乳母猴當(dāng)成自己的母猴，7周齡后嬰猴才可以通過(guò)叫聲主動(dòng)識(shí)別母猴(馮慶等，1992)。朱本仁等(1999)對(duì)圈養(yǎng)大熊貓Ailuropodamelanoleuca幼仔1月齡內(nèi)的母幼關(guān)系進(jìn)行研究，結(jié)果表明隨著幼仔的生長(zhǎng)發(fā)育，幼仔對(duì)母獸的依附性和親密度逐漸下降。黃祥明等(2007)對(duì)圈養(yǎng)大熊貓哺育雙胞胎的行為研究發(fā)現(xiàn)，隨著幼仔活動(dòng)力的增加，其離開(kāi)“育幼窩”的距離逐漸增加。

野生大熊貓幼仔一般45日齡后才能完全睜開(kāi)雙眼，8～9月齡完全斷奶，約18月齡離開(kāi)母獸(胡錦矗等，1985；魏輔文，胡錦矗，1994)。特殊的生理狀況使圈養(yǎng)大熊貓存在“發(fā)情難”“配種受孕難”“育幼成活難”三大問(wèn)題，經(jīng)過(guò)科研人員20多年的攻關(guān)，至2015年底圈養(yǎng)大熊貓數(shù)量已達(dá)422只(王鈺，2016)，現(xiàn)已初步實(shí)現(xiàn)圈養(yǎng)種群的自我維持(張和民等，2013)。將圈養(yǎng)大熊貓野化培訓(xùn)后放歸森林，復(fù)壯野生種群成為目前研究的熱點(diǎn)。在野外，山陡林密，觀察大熊貓的行為極為不易，關(guān)于其行為研究的報(bào)道極少(魏輔文，胡錦矗，2011)。在野化培訓(xùn)中，幼仔對(duì)母獸的親密度如何變化、幼仔的行為變化等問(wèn)題都亟待了解。本研究通過(guò)對(duì)野化培訓(xùn)第一階段母幼距離的變化和幼仔的行為及活動(dòng)空間的變化等進(jìn)行分析，以期為大熊貓野化放歸培訓(xùn)提供基礎(chǔ)信息和科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地點(diǎn)與對(duì)象

研究地點(diǎn)位于中國(guó)保護(hù)大熊貓研究中心臥龍核桃坪野化基地。野化培訓(xùn)第一階段的野化圈具有2個(gè)內(nèi)室(3 m×6 m)和1個(gè)活動(dòng)場(chǎng)(40 m×60 m)，活動(dòng)場(chǎng)沿基地后山山勢(shì)而建，除了水泥投食地、木棲架、人工巢外，其余均是草本、灌木、喬木等植被。

研究對(duì)象為7只大熊貓幼仔(表1)，所有母獸此前均成功哺育過(guò)幼仔，母獸“張卡”和“草草”來(lái)自野外，其他5只母獸為圈養(yǎng)大熊貓后代。7只幼仔由各自的母獸撫育，未人工補(bǔ)乳。

表1 大熊貓幼仔的基本信息Table 1 The information of giant panda cubs

1.2 研究方法

野化圈內(nèi)安裝3～4個(gè)360°高清晰攝像頭，以便實(shí)時(shí)監(jiān)控大熊貓。采用瞬時(shí)掃描取樣法(Altmann，1974)收集大熊貓母獸和幼仔的數(shù)據(jù)：即在08∶30—16∶30，每隔30 min掃描大熊貓1次，順序記錄母幼距離、幼仔的活動(dòng)空間位置及行為；在17∶00—23∶00，整點(diǎn)掃描記錄1次，每日完整的掃描記錄共33次。數(shù)據(jù)收集從2011年8月開(kāi)始，至2014年8月結(jié)束。第一年收集了2只幼仔及其母獸的數(shù)據(jù)，第二年獲得2只幼仔及其母獸的數(shù)據(jù)，第三年獲得3只幼仔及其母獸的數(shù)據(jù)。

幼仔的活動(dòng)空間位置分為3種：(1)母獸懷中，(2)與母獸無(wú)身體接觸的地面，(3)樹(shù)上。

幼仔行為劃分參照周小平等(2005)的定義，再結(jié)合幼仔的特點(diǎn)，主要分為3種：(1)休息(resting)：指未發(fā)生身體位置變化的改變，包括坐和躺在樹(shù)枝或地面上休息；(2)覓食(feeding)：指尋覓、攝入或咀嚼食物等，包括吸奶；(3)活動(dòng)(moving)：指除了覓食外任何引起身體位置變化的行為，包括行走、攀爬、搔癢、玩耍等。

1.3 數(shù)據(jù)處理

母幼距離(m)：每日每次掃描的距離相加再除以掃描次數(shù)得到每日平均距離，每月獲得的每日平均距離相加再除以記錄的天數(shù)得到每月平均距離?；顒?dòng)空間位置：每種活動(dòng)空間位置占據(jù)的時(shí)間比例即幼仔每月每種活動(dòng)空間位置的次數(shù)除以每月總掃描次數(shù)。不同行為的時(shí)間分配：每種行為占據(jù)的時(shí)間比例即幼仔每月每種行為類型的次數(shù)除以每月總掃描次數(shù)。

用Spearman Rank Correlation Test檢驗(yàn)各變量間的相關(guān)性，幼仔行為時(shí)間分配的差異用One-Way ANOVA檢驗(yàn)。所有數(shù)據(jù)的處理和分析在Microsoft Excel 2007和SPSS 20上完成。

2 結(jié)果

2.1 母幼距離的變化

在幼仔未能獨(dú)立活動(dòng)的4月齡前，6只幼仔(“華榮”無(wú)數(shù)據(jù))隨著月齡增長(zhǎng)，母幼距離遞增。在幼仔能獨(dú)立活動(dòng)階段(4～5月齡)，除了1只幼仔(“張想”)的母幼距離表現(xiàn)出遞減的變化外，其余5只幼仔的母幼距離隨月齡增長(zhǎng)而增大。6月齡幼仔能爬樹(shù)后，除了1只幼仔(“華榮”)的母幼距離表現(xiàn)出遞增的變化外，其他6只幼仔為遞減。而遞減變化的曲線不同，其中“草根”和“華妍”的為遞減，“雪雪”和“張想”的呈單峰曲線遞減，“新媛”和“華姣”的為雙峰曲線遞減(圖1)。

2.2 幼仔活動(dòng)空間位置的變化

6只幼仔在母獸懷中的時(shí)間(“華榮”缺少前4個(gè)月數(shù)據(jù))隨月齡的增長(zhǎng)呈現(xiàn)遞減的變化。在地面的時(shí)間，6只幼仔在5月齡前呈現(xiàn)遞增的變化；7只幼仔在5～9月齡呈現(xiàn)遞減的趨勢(shì)；14～15月齡，4只幼仔(“華研”“華姣”和“華榮”缺少數(shù)據(jù))隨月齡增長(zhǎng)而呈現(xiàn)遞增的變化。幼仔一般從5月齡開(kāi)始爬樹(shù)，且在樹(shù)上的時(shí)間比例較高，至13月齡依舊維持較高水平(92%以上)，之后逐漸降低(表2)。

圖1 大熊貓母幼距離的變化Fig. 1 Distance change between giant panda mothers and cubs

相關(guān)性分析表明：除了“華榮”在母獸懷中的時(shí)間與其在樹(shù)上的時(shí)間未表現(xiàn)出相關(guān)性外(rs=-0.548，n=9，P=0.126>0.05)，其他幼仔在母獸懷中的時(shí)間與它們?cè)跇?shù)上的時(shí)間均表現(xiàn)出負(fù)相關(guān)性(“草根”：rs=-0.767，n=16，P=0.001<0.01；“張想”：rs=-0.759，n=14，P=0.002<0.01；“雪雪”：rs=-0.664，n=15，P=0.007<0.01；“新媛”：rs=-0.509，n=16，P=0.044<0.05；“華妍”：rs=-0.665，n=11，P=0.025<0.05；“華姣”：rs=-0.776，n=13，P=0.002<0.01)。同時(shí)相關(guān)性分析表明：7只幼仔在地面的時(shí)間與其在樹(shù)上的時(shí)間呈負(fù)相關(guān)，即幼仔在地面的時(shí)間隨著其在樹(shù)上的時(shí)間增加而減少(“草根”：rs=-0.581，n= 16，P=0.018<0.05；“張想”：rs=-0.805，n=14，P=0.001<0.01；“雪雪”：rs=-0.952，n=16，P=0.001<0.01；“新媛”：rs=-0.936，n=16，P=0.001<0.01；“華妍”：rs=-0.960，n=11，P=0.001<0.01；“華榮”：rs=-1.000，n=9，P=0.001<0.01；“華姣”：rs=-0.903，n=13，P=0.001<0.01)。

2.3 幼仔行為的時(shí)間分配

在3種行為中，幼仔休息的時(shí)間最多，其中最低比例是“華榮”，為83.7%±5.8%，最高是“張想”，為94.0%±4.8%，平均為90.1%±4.1%；其次為活動(dòng)，其中“張想”最低，為5.8%±4.7%，“華榮”最高，為15.8%±5.7%，平均為9.3%±3.9%；覓食的時(shí)間最少，其中“張想”最低，為0.2%±0.2%，“雪雪”最高，為1.3%±0.7%，平均為0.6%±0.4%(圖2)。One-Way ANOVA檢驗(yàn)表明，7只幼仔在時(shí)間分配上除了休息的差異無(wú)統(tǒng)計(jì)學(xué)意義外(F=1.212，df=77，P=0.306>0.05)，活動(dòng)和覓食的差異均具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(活動(dòng)：F=4.538，df=77，P=0.001<0.01；覓食：F=7.022，df=77，P=0.001<0.01)。

圖2 7只大熊貓幼仔時(shí)間分配的比較Fig.2 Comparison of time budgets among seven giant pandas cubs

3 討論

3.1 母幼距離的變化

在野外，大熊貓幼仔約18月齡會(huì)離開(kāi)母獸營(yíng)獨(dú)自生活(胡錦矗等，1985)。而野化培訓(xùn)的6只幼仔在4～5月齡時(shí)，母幼距離出現(xiàn)較大變化，雙方距離漸增。此時(shí)幼仔體質(zhì)量已達(dá)7 kg以上，具備視覺(jué)、聽(tīng)覺(jué)、嗅覺(jué)能力，并開(kāi)始站立行走(劉定震等，2001)。但“張想”不同，其5月齡的母幼距離小于4月齡的距離，不過(guò)兩者之間僅相差2 m，這可能與母獸自身及野化圈的形狀面積有關(guān)：母獸“張卡”來(lái)自野外，野生熊貓?jiān)谛袨榉矫媾c圈養(yǎng)熊貓(如表現(xiàn)較多刻板行為等)不同而造成差異(田紅等，2004)。

幼仔6月齡后約有7～8個(gè)月每日在樹(shù)上的時(shí)間占據(jù)每日活動(dòng)時(shí)間的絕大部分，此后母幼距離出現(xiàn)下降的趨勢(shì)，“華榮”卻表現(xiàn)為遞增，這可能與性別和缺少數(shù)據(jù)有關(guān)?！叭A榮”是雄性，出現(xiàn)各種行為的時(shí)間可能比6只雌性幼仔的滯后。雌性幼仔發(fā)育如站立行走比雄性稍早(劉定震等，2001)。此次記錄表明“華榮”6月齡才上樹(shù)，比4只雌性幼仔(5月齡)上樹(shù)時(shí)間稍晚。同時(shí)“華榮”缺少14～16月齡的數(shù)據(jù)，這可能也影響了結(jié)果。

3.2 幼仔行為及活動(dòng)空間位置的變化

幼仔在活動(dòng)和覓食的時(shí)間分配上表現(xiàn)出明顯的差異，具體表現(xiàn)為：在活動(dòng)的時(shí)間上，“華榮”與“草根”“華姣”“張想”的差異均有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義，這可能是性別造成的，“華榮”是雄性，活動(dòng)的時(shí)間相對(duì)3只雌性幼仔多；在覓食的時(shí)間上，“雪雪”與“張想”“新媛”“華姣”的差異有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義，這可能與缺少23∶00—08∶00的數(shù)據(jù)有關(guān)，因?yàn)槟承┯鬃兄饕诖藭r(shí)間段覓食，而一些幼仔在其他時(shí)間段覓食。

大熊貓是極端K-選擇的物種，親代有良好的保護(hù)和關(guān)懷幼仔的行為(胡錦矗等，1985)。在野化圈，幼仔1月齡前，在母獸懷中的時(shí)間最多。此時(shí)幼仔被毛未長(zhǎng)全，四肢無(wú)力，在母獸的懷中才能獲得溫度和濕度及母乳。之后數(shù)月，幼仔被毛漸密，體溫可保持穩(wěn)定(張和民等，2003)。母獸恢復(fù)正常覓食后，幼仔在地面的時(shí)間相應(yīng)增多。與圈養(yǎng)幼仔相比，野化幼仔在母獸懷中的時(shí)間差別較大(表3)：2月齡野化幼仔在母獸懷中的時(shí)間最少的為44%，3月齡野化幼仔在母獸懷中的時(shí)間是圈養(yǎng)幼仔的數(shù)倍。這可能與溫度及生境有關(guān)，野化圈的溫度晝夜變化大且活動(dòng)場(chǎng)的生境復(fù)雜，相比大熊貓圈舍較高的溫度和穩(wěn)定的內(nèi)室環(huán)境，母獸要花費(fèi)更多的時(shí)間看護(hù)幼仔。

表3 野化與圈養(yǎng)大熊貓幼仔在母獸懷中的時(shí)間比較Table 3 Comparison of the time stay with mother between pro-release training and captive giant panda cubs

注：梅梅幼仔為傳統(tǒng)圈養(yǎng)，數(shù)據(jù)來(lái)源于黃祥明等(2007)，其1月齡數(shù)據(jù)為7～21日齡數(shù)據(jù)，2月齡數(shù)據(jù)為22～74日齡數(shù)據(jù)，3～4月齡數(shù)據(jù)為75～119日齡數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換來(lái)。

Notes： Meimei’s cub is captive-raised， and its data is from Huangetal.(2007). The data of 1-month was summarized from data when Meimei’s cub was 7 to 21 days old; 2-month when 22 to 74 days old; and 3 to 4 month when 75 to 119 days old.

“張想”和“華姣”的母獸來(lái)自野外，與圈養(yǎng)母獸養(yǎng)育的“雪雪”和“新媛”相比，它們?cè)谀斧F懷中的時(shí)間持續(xù)長(zhǎng)、比例大。再對(duì)比這4只大熊貓放歸前、后的結(jié)果，“張想”已適應(yīng)栗子坪國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的野外環(huán)境并具有領(lǐng)域性，“華姣”目前未出現(xiàn)異常問(wèn)題，而“雪雪”和“新媛”已死亡，推測(cè)在母獸懷中的時(shí)間比例大小或許是影響野化培訓(xùn)是否成功的一個(gè)極重要因素。

經(jīng)歷，特別是年幼動(dòng)物敏感期的經(jīng)歷對(duì)行為發(fā)育具有深刻的影響(尚玉昌，2005)。大熊貓幼仔學(xué)會(huì)爬樹(shù)后，便偏愛(ài)在樹(shù)上活動(dòng)，野化圈針葉、闊葉樹(shù)混雜，復(fù)雜的環(huán)境使幼仔形成復(fù)雜的經(jīng)歷，促使其行為如同在野外棲息地中一樣得到正常發(fā)育。幼仔約16月齡時(shí)在樹(shù)上的活動(dòng)時(shí)間大幅度減少，在地面的活動(dòng)時(shí)間相應(yīng)增加，因?yàn)榇藭r(shí)幼仔的食物不全是母乳，需要下樹(shù)覓食竹類。同時(shí)幼仔與母獸出現(xiàn)更頻繁的玩耍學(xué)習(xí)行為，通過(guò)模仿母獸的各種行為，幼仔學(xué)到了各種生活技能，為將來(lái)獨(dú)立生活做好充分的準(zhǔn)備。

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Activity Pattern of Giant Panda Cubs during the First Stage of Pre-release Training Project

ZHANG Yu， WEI Hua， CAI Shuihua， SUN Mengmeng， ZHOU Jiqiu， ZHOU Shiqiang，LI Desheng， ZHANG Hemin， HUANG Yan*

(China Conservation and Research Center for the Giant Panda， Wenchuan， Sichuan Province 623006， China)

Activity pattern of giant panda (Ailuropodamelanoleuca) cubs during the first stage of pre-release training project， was studied from August 2011 to August 2014 by instantaneous scan sampling in Wolong base， China Conservation and Research Center for Giant Panda, Sichuan province， China. We collected both spatial data and behavioral data， including the distance between mother and cub， habitat use and behaviors from seven female giant pandas and their cubs. Our results indicated that the distance between mother and cub increased gradually as cubs growing up， and then reached peak value when cubs started to climb up trees， and finally decreased in 11 or 12 months old. The total time duration of female giant panda held her cub in her arms decreased gradually; the total time of cubs spent on the ground increased initially， but decreased when they were about 5 to 9 months old， and then increased afterwards when they were 14 to 15 months old; the total time of cubs spent in trees increased initially when they were 5 to 10 months old， and then maintained stable until another decreasing when the cubs were 14 months old. Statistical analysis showed that the total time of cubs spent in trees was negatively correlated with the time of cubs spent in mothers arms (n=2，P<0.05)and on the ground (n=5，P<0.01). Moreover， the giant panda cubs spent 90.1%±4.1% of time on resting， 9.3%±3.9% of time on moving around， and 0.6%±0.4% of time on feeding， respectively.

activity pattern; pre-release training; giant panda cubs

2015-12-07 接受日期：2016-05-31

國(guó)家林業(yè)局林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(xiàng)經(jīng)費(fèi)項(xiàng)目(201104050); 大熊貓國(guó)際合作項(xiàng)目(SD1116， KB1401)

10.11984/j.issn.1000-7083.20150390

Q958.12； Q959.8

A

1000-7083(2016)04-0528-06

*通信作者Corresponding author， E-mail：pandayard@hotmail.com