劉道錕，孫海龍，甘秋妹，那　萌

(東北林業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，哈爾濱 150040)

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大興安嶺干旱陽(yáng)坡不同植被退化階段土壤理化性質(zhì)與物種多樣性研究

劉道錕，孫海龍*，甘秋妹，那萌

(東北林業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，哈爾濱 150040)

摘要：為了解大興安嶺干旱陽(yáng)坡植被退化過(guò)程中土壤理化性質(zhì)與物種多樣性的變化規(guī)律，在加格達(dá)奇地區(qū)選擇處于不同退化階段(蒙古櫟林、灌叢、灌草叢和草叢)的干旱陽(yáng)坡進(jìn)行土壤理化性質(zhì)和植物多樣性研究。結(jié)果表明：隨植被退化加劇，干旱陽(yáng)坡土壤容重逐漸上升，土壤含水量逐漸下降，土壤養(yǎng)分濃度(全量C、N、P、K、有效P、速效-N和-N)逐漸下降。草本層和灌木層的各物種多樣性指數(shù)均隨植被退化先下降后上升，草本層各物種多樣性指數(shù)除物種豐富度指數(shù)在灌叢階段最低外，均在灌草叢階段最低，各物種多樣性指數(shù)均在草叢階段最高；灌木層各物種多樣性指數(shù)在灌叢階段最低，在蒙古櫟林階段最高。不同退化階段草本層的物種豐富度與土壤容重呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，與土壤含水量、全量C、N、P和速效養(yǎng)分呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)；而均勻度指數(shù)與土壤含水量、全-N和-N顯著正相關(guān)(P<0.05)。

關(guān)鍵詞：大興安嶺；干旱陽(yáng)坡；植被退化；土壤理化性質(zhì)；植物多樣性

0引言

人類對(duì)森林資源的持續(xù)開(kāi)發(fā)利用直接或間接地導(dǎo)致森林生態(tài)系統(tǒng)退化，它已經(jīng)成為當(dāng)前世界范圍內(nèi)所面臨的主要環(huán)境問(wèn)題之一。森林生態(tài)系統(tǒng)退化過(guò)程中，水土流失、生物多樣性降低等環(huán)境問(wèn)題發(fā)生[1-2]，土壤理化性質(zhì)與植物群落物種組成和多樣性也相伴發(fā)生變化。一些研究表明生態(tài)系統(tǒng)退化過(guò)程中土壤物理性質(zhì)與物種多樣性變化密切相關(guān)，如高國(guó)剛等[3]認(rèn)為隨著高寒草地土壤含水量的增加植物物種多樣性顯著增大；盛茂銀等[4]認(rèn)為隨著土壤容重的降低物種多樣性明顯增加。同時(shí)，土壤化學(xué)性質(zhì)與物種多樣性的關(guān)系也因植被退化發(fā)生了深刻的變化，如李新榮等[5]對(duì)沙漠群落研究表明，隨著土壤養(yǎng)分增加物種多樣性明顯增大；還有研究認(rèn)為最能影響群落植物多樣性變化的是土壤有機(jī)碳和全氮[6-11]。目前關(guān)于植被退化過(guò)程中土壤理化特性、物種多樣性及兩者關(guān)系的研究多集中在退化高寒草甸群落[3，8，12，14]，喀斯特石漠化土地[4，13]，退化沙質(zhì)草地[5-7]以及草原群落[15-16]等方面，而關(guān)于從森林到草叢不同植被退化階段土壤理化性質(zhì)與物種多樣性變化的研究較少。

大興安嶺西部毗鄰內(nèi)蒙古高原，其山地陽(yáng)坡較為干旱，經(jīng)反復(fù)采伐和火災(zāi)等干擾后，導(dǎo)致該區(qū)大部分的山地陽(yáng)坡植被退化為蒙古櫟矮林、灌叢、灌草叢或草叢[17]。然而，目前有關(guān)干旱陽(yáng)坡退化生態(tài)系統(tǒng)的研究，大多集中在造林技術(shù)[18-19]、土壤水分和養(yǎng)分變化[20]以及植物化學(xué)計(jì)量特征[21]等方面，而關(guān)于不同退化階段土壤理化性質(zhì)與物種多樣性關(guān)系的研究還鮮有報(bào)道。本文通過(guò)對(duì)大興安嶺干旱陽(yáng)坡不同植被退化階段土壤理化性質(zhì)與物種多樣性的分析，探討其變化規(guī)律及相關(guān)性，為大興安嶺地區(qū)干旱陽(yáng)坡退化植被恢復(fù)與重建提供參考。

1研究地區(qū)概況

研究地點(diǎn)位于大興安嶺地區(qū)加格達(dá)奇區(qū)大興安嶺農(nóng)林科學(xué)研究院實(shí)驗(yàn)基地的塔列圖施業(yè)區(qū)，地理坐標(biāo)為124°07′~124°01′E，50°18′~50°15′N(xiāo)。研究區(qū)屬寒溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年平均氣溫為-1.2℃，≧10℃積溫為2 100℃，無(wú)霜期約為85 d，年均降水量為460 mm。研究樣地土壤類型為暗棕壤，土層較薄，一般在30~40 cm，土壤pH值為4.5~6.5。該區(qū)原生植被為蒙古櫟等闊葉樹(shù)與興安落葉松的混交林，后經(jīng)采伐、火燒后，形成了大面積的次生林，主要類型有蒙古櫟(Quercusmongolica)林、白樺(Betulaplatyphylla)林、山楊(Populusdavidiana)林等。

在干旱陽(yáng)坡形成的次生蒙古櫟林反復(fù)遭到破壞后，則逐步退化為灌叢、灌草叢或草叢。灌叢主要組成種類有平榛(Corylusheterophylla)和胡枝子(Lespedezabiocolor)。灌草叢主要種類有胡枝子、興安胡枝子(Lespedezadahurica)、山杏(Prunussibirica)、大果榆(Ulmusmacrocarpa)、兔毛蒿(Filifoliumsibiricum)、遠(yuǎn)志(Polygalatenuifolia)、黃芪(Astragalusmembranaceus)、白蘚(Ditamnusdasycarpus)、細(xì)葉百合(Liliumtenuifolium)、貝加爾針茅(Stipabaicalensis)等。草叢主要種類有兔毛蒿、黃岑(Scutellariabaicalensis)、裂葉篙(Artemisialaciniata)、地榆(Sanguisorbaofficinalis)、黃花菜(Hemerocallisminor)、大花飛燕草(Delphiniumgrandiflorum)、狼毒(Euphorbiaefischeriana)、貝加爾針茅等。

2研究方法

2.1樣地設(shè)置與土壤樣品采集

2012年8月，選取山地陽(yáng)坡、立地條件基本相似的蒙古櫟林、灌叢、灌草叢和草叢群落。每個(gè)群落隨機(jī)設(shè)置5個(gè)20 m×20 m樣地，各樣地隨機(jī)設(shè)置5個(gè)樣點(diǎn)，挖取土壤剖面，在0~10 cm層中部取土，環(huán)刀法測(cè)定土壤容重，烘干法測(cè)定土壤含水量(為減少天氣對(duì)土壤含水量測(cè)定的影響，樣品在3d內(nèi)采集完)。同時(shí)，在樣地內(nèi)采用“S”形布點(diǎn)法設(shè)置9個(gè)樣點(diǎn)，采集0~10 cm土壤樣品，將采集的土壤樣品用低溫冷藏箱帶回實(shí)驗(yàn)室，分析土壤理化性質(zhì)。

2.2土壤理化性質(zhì)的測(cè)定

2.3物種多樣性調(diào)查與計(jì)算

物種多樣性調(diào)查在每個(gè)群落類型內(nèi)設(shè)置的5個(gè)20 m×20 m的樣地內(nèi)進(jìn)行。喬木層調(diào)查在蒙古櫟林樣地內(nèi)對(duì)喬木進(jìn)行每木檢尺，記錄樣地內(nèi)喬木種類、株數(shù)、冠幅、樹(shù)高和胸徑。灌木層調(diào)查在每個(gè)樣地內(nèi)采用對(duì)角線法設(shè)5個(gè)2 m×2 m樣方進(jìn)行，記錄樣地內(nèi)灌木種類、株數(shù)、高度和蓋度。草本層調(diào)查在每個(gè)樣地內(nèi)采用對(duì)角線法布設(shè)5個(gè)1 m×1 m樣方進(jìn)行，記錄樣地內(nèi)草本種類、株數(shù)、高度和蓋度。

采用目前國(guó)內(nèi)外應(yīng)用最廣泛的物種豐富度指數(shù)(S)、Simpson指數(shù)(D)、Shannon指數(shù)(H)和Pielou均勻度指數(shù)(J)對(duì)不同退化階段植物群落喬木層、灌木層和草本層的物種多樣性進(jìn)行測(cè)定。其中蒙古櫟林喬木層只有蒙古櫟一種植物，因此重要值為1。以上4種多樣性指數(shù)的計(jì)算公式[23]如下：

灌木和草本的重要值(N)=(相對(duì)頻度+相對(duì)密度+相對(duì)蓋度)/3

物種豐富度指數(shù)(S)=樣方中的物種數(shù)目

Pielou均勻度指數(shù)(J)=H/lnS

式中：pi為種的相對(duì)重要值，即種，pi=Ni/N,Ni為i種的重要值，N為i種所在樣方或?qū)哟沃械乃形锓N的重要值之和。

2.4數(shù)據(jù)處理

用Excel對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理、計(jì)算和制表。采用SPSS18.0(SPSS公司，美國(guó))軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。用SigmaPlot12.5(SYSTAT公司，美國(guó))作圖。

3結(jié)果

3.1不同退化階段土壤理化性質(zhì)變化

在干旱陽(yáng)坡隨植被退化加劇土壤容重表現(xiàn)出逐漸增加的趨勢(shì)，如圖1所示，而且各退化階段差異顯著(P<0.05)，退化最嚴(yán)重的草叢其土壤容重是蒙古櫟林土壤含水量的1.4倍。隨植被退化土壤含水量的變化與土壤容重相反，表現(xiàn)出逐漸降低的趨勢(shì)，如圖2所示，各退化階段亦形成顯著差異(P<0.05)，退化最嚴(yán)重的草叢土壤含水量?jī)H約為蒙古櫟林土壤含水量的1/2。

圖1　干旱陽(yáng)坡不同退化階段土壤容重Fig.1 The soil bulk density of different degradationstages at drought south slope

圖2　干旱陽(yáng)坡不同退化階段土壤含水量Fig.2 The soil moisture of differentdegradation stages at drought south slope

3.2不同退化階段物種多樣性的變化

在干旱陽(yáng)坡各退化階段的群落中，不同層次的所有植物多樣性指標(biāo)均表現(xiàn)為：草本層>灌木層>喬木層(見(jiàn)表2)。在不同退化階段，草本層的各種多樣性指標(biāo)均隨著退化加劇先降低后上升，物種豐富度在灌叢達(dá)到最低，而Simpson指數(shù)、Shannon指數(shù)和均勻度指數(shù)，均在灌草叢達(dá)到最低；而且，除均勻度指數(shù)在蒙古櫟林最高外，其它多樣性指數(shù)均在草叢達(dá)到最高。不同退化階段灌木層中的Simpson指數(shù)、Shannon指數(shù)和均勻度指數(shù)均表現(xiàn)出蒙古櫟林最高、灌草叢次之，灌叢最低，灌木層的物種豐富度蒙古櫟林與灌草叢相同，灌叢最低。喬木層僅在蒙古林林中存在1個(gè)種，其物種豐富度為1，其它多樣性指數(shù)均為0(見(jiàn)表2)。

3.3不同退化階段土壤理化性質(zhì)與物種多樣性的相互關(guān)系

表1　干旱陽(yáng)坡植被不同退化階段土壤pH和養(yǎng)分的變化

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。表中的字母標(biāo)記為L(zhǎng)SD比較的結(jié)果，同行不同字母表示不同退化階段間差異顯著(P<0.05)。

表2　不同退化階段植物群落各層次的物種多樣性指數(shù)

表3　不同植被退化階段土壤理化性質(zhì)與物種多樣性的相關(guān)系數(shù)

注：S—物種豐富度、D—Simpson指數(shù)、H—Shannon指數(shù)、J—均勻度指數(shù)。**表示差異極顯著(P<0.01)。*表示差異顯著(P<0.05)。

4討論

4.1不同退化階段物種多樣性的變化

隨著退化加劇，大興安嶺干旱陽(yáng)坡植被草本層的Simpson指數(shù)、Shannon指數(shù)和均勻度指數(shù)均表現(xiàn)為先下降后升高的變化規(guī)律，在退化到灌草叢時(shí)達(dá)到最低，而退化到草叢時(shí)又升高。這與司彬等[24]對(duì)滇東喀斯特退化植被物種多樣性變化規(guī)律的研究相似，其結(jié)果也表現(xiàn)在灌草叢階段草本層的物種多樣性最低。植被退化過(guò)程中，光照、養(yǎng)分是影響物種多樣性的主要環(huán)境因子[25]。本研究中，植被退化至灌叢階段，因灌木覆蓋度較高，草本層所受光照較少，抑制了草本植物的生長(zhǎng)，此時(shí)的物種豐富度降到最低，但因灌木覆蓋較均勻?qū)е铝窒履完幍母鞣N草本植物均勻度較高，故此階段的Simpson指數(shù)、Shannon指數(shù)和均勻度指數(shù)并未降到最低。當(dāng)植被退化到灌草叢階段時(shí)，由于灌木在地表呈稀疏分布，一些陽(yáng)性草本大量出現(xiàn)，使草本的豐富度增加，但因此階段耐陰性草本和陽(yáng)性草本的個(gè)體數(shù)量差異較大使物種均勻度降低，故此時(shí)的Simpson指數(shù)、Shannon指數(shù)和均勻度指數(shù)降到最低。隨著退化的進(jìn)一步加劇，灌木在群落中消失，陽(yáng)性草本種類逐步增加，草本層物種豐富度達(dá)到最高，Simpson指數(shù)、Shannon指數(shù)和均勻度指數(shù)也升高。

以往的研究發(fā)現(xiàn)灌木層的物種多樣性指數(shù)隨退化呈逐漸降低的趨勢(shì)[24-25，27-30]，但本研究的灌木層物種多樣性卻在灌叢階段達(dá)到最低，而到灌草叢階段又開(kāi)始升高。這主要是因?yàn)楸狙芯康墓鄥仓挥幸粋€(gè)樹(shù)種平榛，平榛喜光、根蘗繁殖能力極強(qiáng)，一旦侵入群落，就形成100%覆蓋，林下透光率極低，最終成為群落中唯一的建群種，導(dǎo)致群落灌木層的物種多樣性降到最低。盡管本研究蒙古櫟林與灌草叢的灌木層物種豐富度相同，但蒙古櫟林的Simpson指數(shù)、Shannon指數(shù)和均勻度指數(shù)均大于灌草叢。這主要是因?yàn)槊晒艡盗窒颅h(huán)境較均一，林下灌木層均勻度較高，而灌草叢中的灌木層不同種數(shù)量差異較大均勻度較低，故導(dǎo)致蒙古櫟林的灌木層Simpson指數(shù)、Shannon指數(shù)和均勻度指數(shù)均高于灌草叢。

本研究干旱陽(yáng)坡不同植被退化階段群落各層次物種多樣性指數(shù)均為草本層>灌木層>喬木層，這與賀金生(1998)等[26]對(duì)長(zhǎng)江三峽地區(qū)退化植物群落物種多樣性特征的研究結(jié)果相似。這說(shuō)明草本層在植被退化過(guò)程中對(duì)植被群落多樣性的保持貢獻(xiàn)較大[31-33]。草本植物具有更廣泛的適應(yīng)性，當(dāng)生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生退化時(shí)，其對(duì)整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)物種多樣性起到了基本的保障作用。

4.2不同退化階段土壤理化性質(zhì)與物種多樣性的關(guān)系

本研究發(fā)現(xiàn)，草本層物種豐富度與土壤含水量呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)，與土壤容重呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，均勻度指數(shù)與土壤含水量表現(xiàn)為顯著正相關(guān)(P<0.05)，這與我國(guó)一些高寒草甸和沙質(zhì)草地物種多樣性與環(huán)境關(guān)系的研究結(jié)果相反[3，5-8，12，14]?？赡苁且?yàn)楸狙芯康耐嘶参锶侯愋洼^多，包括森林、灌叢、灌草叢和草叢，而其他人的研究只包括草叢群落。2014年付志祥對(duì)大興安嶺干旱陽(yáng)坡土壤水分變異性的研究表明，隨著植被退化加劇，土壤含水量是限制木本植物生存的主要條件[20]。本研究隨植被退化加劇土壤含水量降低，喬木和灌木生長(zhǎng)發(fā)育不良，數(shù)量減少，更多耐旱的陽(yáng)性草本植物出現(xiàn)，草本層物種豐富度增加。同時(shí)，喬木和灌木驟減地表凋落物量減小，土壤全碳(有機(jī)質(zhì))含量逐漸降低，土壤容重逐漸增加，草本層的物種豐富度與土壤容重呈正相關(guān)。

本研究中灌木層的各種多樣性指數(shù)與土壤理化性質(zhì)間關(guān)系不顯著，這可能是隨退化加劇各物種多樣性指數(shù)變化較大，從蒙古櫟林到灌叢的灌木層物種多樣性指數(shù)急劇下降，但是從灌叢到灌草叢，灌木層的各種多樣性指數(shù)又急劇上升，土壤理化性質(zhì)除土壤容重隨退化逐漸上升外均隨退化逐漸下降，而且構(gòu)成不同群落的物種對(duì)土壤水分、養(yǎng)分、光照的需求與利用也存在差異，因此導(dǎo)致物種多樣性的變化與土壤理化性質(zhì)的變化關(guān)系不大。

植物和土壤作為一個(gè)整體，各因子間互相影響，而本文僅分析了土壤因素與物種多樣性的關(guān)系，因此，有關(guān)多因素的共同作用與物種多樣性的關(guān)系還有待進(jìn)一步探究。

5結(jié)論

(2)大興安嶺干旱陽(yáng)坡植被隨著退化各物種多樣性指數(shù)均呈先下降后升高的變化趨勢(shì)，草本層各物種多樣性指數(shù)除物種豐富度指數(shù)在灌叢階段最低外，均在灌草叢階段最低，各物種多樣性指數(shù)均在草叢階段最高；而灌木層各物種多樣性指數(shù)在灌叢階段最低，在蒙古櫟林階段最高。

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Soil Physicochemical Properties and Plant SpeciesDiversity of Different Vegetation Degradation Stagesin Arid Sunny-slope of Great Xing’an Mountains

Liu Daokun，Sun Hailong*，Gan Qiumei，Na Meng

(School of Forestry，Northeast Forestry University，Harbin 150040)

Abstract：To clarify the variation laws of soil characteristics and species diversity in the process of vegetation degradation in the arid sunny-slope of Great Xing’an Mountains，the soil physical and chemical properties and plant diversity indices were studied in four vegetation types (Quercus mongolica forest，shrub，shrub-grass，and grassland).The results showed that with the degradation，soil bulk density increased gradually，while soil moisture and soil nutrient concentration decreased in arid sunny-slope.The species diversity of herb layer and shrub layer both decreased first and then increased.Simpson index，Shannon-Wiener index and Pielou index of herb layer were the lowest in shrub grass stage，while all of species diversity indices were the highest in the grassland stage.The species diversity indices of shrub layer were the lowest in the shrub stage，and the highest in the Mongolia oak forest.The species richness of herb layer had significant positive correlation (P<0.05) with soil bulk density，and had significant negative correlation (P<0.05) with soil water content，total C，N，P concentrations and available nutrient concentrations.Pielou index of herb layer had significant positive correlation (P<0.05) with soil water content，total -N and NO3-N concentrations.

Keywords：Great Xing’an Mountains；arid sunny-slope；vegetation degradation；soil physical and chemical property；plant diversity

中圖分類號(hào)：S 718.5

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1001-005X(2016)02-0001-06

作者簡(jiǎn)介：第一劉道錕，碩士研究生。研究方向：生態(tài)恢復(fù)。*通信作者：孫海龍，博士，講師。研究方向：森林培育。E-mail：shlong12@163.com

基金項(xiàng)目：國(guó)家科技支撐計(jì)劃課題(2011BAD08B02-02)

收稿日期：2015-09-02

引文格式：劉道錕，孫海龍，甘秋妹，等.大興安嶺干旱陽(yáng)坡不同植被退化階段土壤理化性質(zhì)與物種多樣性研究[J].森林工程，2016，32(2)：1-6.