王福雙 董世瑞 王素英

（天津商業(yè)大學(xué)生物技術(shù)與食品科學(xué)學(xué)院 天津市食品生物技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，天津 300134）

螺旋藻形態(tài)建成研究進(jìn)展

王福雙 董世瑞 王素英

（天津商業(yè)大學(xué)生物技術(shù)與食品科學(xué)學(xué)院 天津市食品生物技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，天津 300134）

螺旋藻形態(tài)變化是藻種衰退的表現(xiàn)，衰退的藻種產(chǎn)量下降，且不易于采集。同時(shí)，螺旋藻形態(tài)易變也給螺旋藻的分類和鑒定增加了難度。因此，研究螺旋藻形態(tài)建成機(jī)理在螺旋藻應(yīng)用前景上具有重要價(jià)值。綜述了國際上在螺旋藻形態(tài)建成方面的最新進(jìn)展，總結(jié)了光照、溫度、pH等對螺旋藻形態(tài)建成的影響，初步分析了螺旋藻形態(tài)建成機(jī)理，展望了應(yīng)用新一代蛋白組學(xué)技術(shù)結(jié)合基因組學(xué)分析不同條件下螺旋藻形態(tài)建成機(jī)理。

螺旋藻；形態(tài)建成；蛋白質(zhì)組；基因組

螺旋藻（Spirulina）在生長發(fā)育過程中會(huì)受到各種不利環(huán)境條件的影響，其形態(tài)易受外界環(huán)境的脅迫發(fā)生改變，并伴隨著生理學(xué)、營養(yǎng)學(xué)、遺傳學(xué)、蛋白質(zhì)組學(xué)等方面的相應(yīng)變化［1-5］。螺旋藻形態(tài)發(fā)生變異后，嚴(yán)重影響螺旋藻資源的開發(fā)利用。因此，探討螺旋藻形態(tài)建成成為重要的研究方向。為此，國內(nèi)為眾多學(xué)者對螺旋藻形態(tài)建成機(jī)理進(jìn)行了探索，并取得了有意義的成果。本文對影響螺旋藻形態(tài)建成因素做了詳細(xì)介紹，重點(diǎn)概述了近年來眾多學(xué)者對螺旋藻形態(tài)建成機(jī)理進(jìn)行探索的最新進(jìn)展。

1　影響螺旋藻形態(tài)建成因素

Florence Rich在肯尼亞的一個(gè)鹽水胡中發(fā)現(xiàn)了多種形態(tài)的鈍頂螺旋，可見同種螺旋藻在同一個(gè)環(huán)境下藻體形態(tài)存在差異。Geitler［6］對螺旋藻進(jìn)行分類過程中也發(fā)現(xiàn)鈍頂螺旋藻的形態(tài)具有多樣性。van Eykelenburg［7］發(fā)現(xiàn)在固體培養(yǎng)基中，螺旋藻藻絲體的螺旋度較小，但加入水后螺旋度恢復(fù)正常。汪志平［2］發(fā)現(xiàn)靜置培養(yǎng)下的螺旋藻比在通氣培養(yǎng)或攪拌培養(yǎng)下形態(tài)更易變化。藻類專家van Eykelenburg發(fā)現(xiàn)螺旋藻藻絲體的形態(tài)會(huì)在較短時(shí)間內(nèi)因環(huán)境因子的改變而發(fā)生變化［8］。之后一些學(xué)者也發(fā)現(xiàn)，螺旋藻在培養(yǎng)過程中，藻絲體形態(tài)會(huì)受到光照、溫度、pH、鹽度、營養(yǎng)條件等諸多因素的影響，出現(xiàn)藻絲體螺旋度和長度不等的彎曲，甚至轉(zhuǎn)變?yōu)橹本€型［9-11］。目前，對影響螺旋藻形態(tài)建成的因素進(jìn)行了研究。

1.1光照對螺旋藻形態(tài)建成的影響

光是螺旋藻生長發(fā)育最重要的環(huán)境因素之一，螺旋藻具有較強(qiáng)的光敏感性，為此，眾多學(xué)者對光照強(qiáng)度對螺旋藻形態(tài)建成進(jìn)行探討［12，13］。螺旋藻通過光合作用將光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能儲(chǔ)存在機(jī)體內(nèi)，同時(shí)，藻細(xì)胞通過細(xì)胞壁上的受體感受光能信號(hào)，通過信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)來調(diào)節(jié)相關(guān)基因和蛋白的表達(dá)，進(jìn)而調(diào)控細(xì)胞內(nèi)的環(huán)境，最終實(shí)現(xiàn)螺旋藻形態(tài)建成［14］。Terzaghi等［15］也認(rèn)為光作為一種信號(hào)，可以激發(fā)光合生物體內(nèi)的光受體，并通過一系列信號(hào)傳導(dǎo)和放大過程，使生物體從基因到蛋白質(zhì)，再到細(xì)胞代謝都發(fā)生改變。Cao等［16］發(fā)現(xiàn)高強(qiáng)度光照對藻體光合系統(tǒng)II有損傷。在此基礎(chǔ)上，夏蕊琪［17］在研究中對不同光照強(qiáng)度下藻絲體上浮性、光合色素含量、藻藍(lán)蛋白含量等生理指標(biāo)進(jìn)行測定，同時(shí)發(fā)現(xiàn)藻絲體螺旋度與光照強(qiáng)度呈正相關(guān)，隨著光照強(qiáng)度的增加，藻絲體的螺旋度增大，藻絲之間出現(xiàn)聚集現(xiàn)象，藻絲體通過降低上浮性，減小光照。高光照強(qiáng)度能夠縮短螺旋藻的生長周期，使藻絲體快速進(jìn)入老化階段，而低光照強(qiáng)度更適合新生態(tài)藻絲體生長，并且新生態(tài)藻絲體光合色素含量比成熟藻絲體多［18］。吳紅艷等［19］發(fā)現(xiàn)陽光UV輻射能夠改變螺旋藻藻絲結(jié)構(gòu)并導(dǎo)致藻絲體斷裂，但短時(shí)間內(nèi)對高濃度螺旋藻進(jìn)行處理，藻絲不會(huì)發(fā)生顯著變化。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，將高培養(yǎng)濃度（OD560=0.3）的螺旋藻輻射10 h，發(fā)現(xiàn)藻絲體并未發(fā)生斷裂，但在鹽脅迫下UV輻射使藻絲體發(fā)生嚴(yán)重?cái)嗔?，并隨著鹽濃度的增加，藻絲斷裂程度加劇。

1.2溫度對螺旋藻形態(tài)建成的影響

溫度是影響螺旋藻代謝活動(dòng)的重要因子，并影響酶的活性。低溫時(shí)，藻細(xì)胞內(nèi)光合作用降低，呼吸作用增強(qiáng)，藻細(xì)胞通過調(diào)節(jié)可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸含量等物質(zhì)代謝來抵御低溫脅迫；高溫時(shí)，葉綠體和細(xì)胞結(jié)構(gòu)遭到破壞，葉綠體內(nèi)的酶發(fā)生鈍化，進(jìn)而導(dǎo)致光合作用降低［20，21］。

溫度脅迫不僅影響機(jī)體內(nèi)各種代謝活動(dòng)，而且對藻絲體形態(tài)具有顯著影響，20℃左右最有利于正常形態(tài)的重建，高于最佳培養(yǎng)溫度，螺旋藻藻絲體螺旋度減小，部分藻絲體變成直線形［2］。Avigad［22］在報(bào)道中指出，當(dāng)培養(yǎng)溫度增加時(shí)，螺旋藻螺距會(huì)隨之減小，反之，處于較低溫度下，螺旋藻螺距較大。同時(shí)，當(dāng)溫度升高時(shí)，藻絲體螺旋方向也發(fā)生改變，而當(dāng)恢復(fù)到原來溫度時(shí)，螺旋方向發(fā)生回復(fù)［1］。師德強(qiáng)等［23］發(fā)現(xiàn)螺旋藻TJSD最適生長溫度25-35℃，從低溫到高溫，藻絲體細(xì)胞長度和螺旋數(shù)逐漸減小。低溫時(shí)，藻絲體螺距較大，螺旋數(shù)多，細(xì)胞大；高溫時(shí)，藻絲體螺距較小，螺旋數(shù)少，細(xì)胞小。殷春濤等［24］證實(shí)溫度的變化對螺旋藻的藻絲形態(tài)、蛋白含量、滲透壓、生長速率等理化性質(zhì)有一定影響。

1.3pH對螺旋藻形態(tài)建成的影響

螺旋藻適宜生活在堿性環(huán)境下，需要較高的pH值，培養(yǎng)液的pH值不僅影響其對有機(jī)碳的利用和代謝產(chǎn)物的再利用，還影響藻體的生長及形態(tài)建成。螺旋藻培養(yǎng)的最適pH值8.5-10.5。當(dāng)pH值高于11時(shí)，藻絲體結(jié)塊、變短，細(xì)胞裂解，內(nèi)含物流出，顏色逐漸變成黃綠色，最終藻體死亡［25］。馬成浩等［26］的研究指出，pH值對鈍頂螺旋藻的色澤、生長速率等均具有顯著差異。紡錘螺旋藻TJSD在堿性條件下生長狀況優(yōu)于酸性條件，隨著pH值的升高，藻絲體螺距逐漸減小，螺旋數(shù)增加，當(dāng)pH高于11時(shí)，藻體結(jié)塊，部分藻絲體螺旋緊密纏繞，沒有縫隙，螺距為零［23］。

1.4其他

螺旋藻形態(tài)建成除受溫度、光照強(qiáng)度、pH值等環(huán)境因子影響外，一些物理、化學(xué)誘變劑也會(huì)引起螺旋藻形態(tài)及生長的變化。汪志平等［27］用甲基磺酸乙酯處理鈍頂螺旋藻藻絲體，結(jié)果表明隨著甲基磺酸乙酯濃度的增加，藻絲體細(xì)胞長、螺距、螺旋數(shù)均增加，同時(shí)出現(xiàn)多種形態(tài)的藻絲體。低劑量的γ-射線能影響直線形藻絲體生長發(fā)育或使其轉(zhuǎn)變?yōu)槁菪危?8］。60Co-γ射線處理鈍頂螺旋藻，藻絲體呼吸作用降低，光合速率增高，生長速率加快，藻絲體變短［29］。陳必鏈等［30］發(fā)現(xiàn)半導(dǎo)體激光照射螺旋藻，使藻絲體螺旋數(shù)、螺距、藻絲體長度等形態(tài)參數(shù)均減小。趙萌萌等［31］用He-Ne激光處理螺旋藻發(fā)現(xiàn)，藻絲體螺徑增大，藻絲體變短，甚至使藻絲體變成直線形。這些研究結(jié)果表明，螺旋藻藻絲體形態(tài)多樣性是一種普遍現(xiàn)象，在自發(fā)和誘變條件下均會(huì)發(fā)生，形成螺距和藻絲體長度不等的彎曲以及直線形等多種形態(tài)。

2　螺旋藻形態(tài)建成機(jī)理

螺旋藻形態(tài)建成是一個(gè)非常復(fù)雜的過程，想要了解這一過程的調(diào)控機(jī)理，不僅要在生理生化水平和形態(tài)結(jié)構(gòu)上進(jìn)行分析，還要應(yīng)用現(xiàn)代分子生物學(xué)技術(shù)手段對螺旋藻形態(tài)建成機(jī)理做進(jìn)一步探索，不少學(xué)者對此提出了不同看法，認(rèn)為細(xì)胞壁不僅參與細(xì)胞生長、分化和細(xì)胞識(shí)別等多種代謝活動(dòng)，還參與細(xì)胞形態(tài)建成［32］，螺旋藻藻絲體形態(tài)建成是細(xì)胞表面失水或復(fù)水而導(dǎo)致細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)變化，使細(xì)胞剛性發(fā)生變化［7］。Mühling等［1］認(rèn)為高溫誘導(dǎo)新合成的肽聚糖以不同方式插入細(xì)胞壁或肽聚糖結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，進(jìn)而引起螺旋藻形態(tài)發(fā)生變化。Vladeanu等［33］、陳必鏈等［30，31］和Rajagopal等［34］的研究表明，一些物理因子的照射導(dǎo)致螺旋藻形態(tài)發(fā)生改變，可能是由于照射后藻細(xì)胞內(nèi)光合色素蛋白的活性及表達(dá)發(fā)生變化所導(dǎo)致。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)螺旋藻形態(tài)發(fā)生變化后，在基因組和蛋白組水平上均存在顯著差異［5］。

Hongsthong等［35］認(rèn)為螺旋藻形態(tài)建成是細(xì)胞形態(tài)決定機(jī)制的變化引起，即基因水平的變化。Kojima等［36］在鈍頂螺旋藻中分離出的DNA片段具有轉(zhuǎn)座子的結(jié)構(gòu)特征，該DNA片段在螺旋藻形態(tài)建成中起主要的調(diào)控作用。汪志平［2］在此基礎(chǔ)上做了進(jìn)一步研究，分別以螺旋形、直線形及回復(fù)螺旋形的鈍頂螺旋藻藻絲體為研究對象，通過對3種形態(tài)藻細(xì)胞的上游擴(kuò)增產(chǎn)物進(jìn)行比較發(fā)現(xiàn)，藻絲體變直和回復(fù)螺旋形的過程中，螺旋藻基因組中轉(zhuǎn)座子的存在位點(diǎn)相應(yīng)的發(fā)生改變和回位，進(jìn)而提出由于轉(zhuǎn)座子插入與形態(tài)相關(guān)基因后，導(dǎo)致該基因失去活性，使其相關(guān)的編碼產(chǎn)物無法正常合成，最終形成的藻絲體為直線形，但當(dāng)轉(zhuǎn)座子在某些因子的作用下不再與形態(tài)相關(guān)基因結(jié)合，則該基因可正常進(jìn)行編碼產(chǎn)物，從而直線形藻絲體恢復(fù)正常形態(tài)建成，但各調(diào)控因子間如何作用仍需進(jìn)一步研究。

眾多學(xué)者從執(zhí)行生物學(xué)功能的蛋白質(zhì)水平上進(jìn)一步探討了螺旋藻形態(tài)建成機(jī)理。細(xì)菌由細(xì)胞壁、膨壓和細(xì)胞骨架這3個(gè)因素來控制細(xì)胞形態(tài)［37］。目前，已在細(xì)菌中發(fā)現(xiàn)原核細(xì)胞骨架因子，這些因子對應(yīng)于在真核細(xì)胞形態(tài)建成中起重要作用的骨架微管蛋白、中間纖維絲和肌動(dòng)蛋白。FtsZ、CreS和MreB是3種細(xì)菌細(xì)胞骨架蛋白，除參與原核細(xì)胞的染色體分離和細(xì)胞分裂，還可能是參與原核細(xì)胞形態(tài)建成的重要物質(zhì)［4，38，39］。Ausmee等和Herrmann等［39，40］的研究中發(fā)現(xiàn)，在原核細(xì)胞中，CreS是目前發(fā)現(xiàn)的唯一一個(gè)與真核細(xì)胞中間纖維絲類似的蛋白，對CreS的結(jié)構(gòu)功能作了進(jìn)一步研究，說明CreS 在C. crescentus的形態(tài)建成中起著重要作用。FtsZ是原核生物在細(xì)胞分裂過程中的主要調(diào)控蛋白，在結(jié)構(gòu)和功能上與真核細(xì)胞的微管蛋白類似［41，42］。在細(xì)菌形態(tài)建成機(jī)理的基礎(chǔ)上，人們也從螺旋藻骨架蛋白方面對螺旋藻形態(tài)建成進(jìn)行了探索。MreB細(xì)絲位于藻絲體細(xì)胞膜內(nèi)側(cè)，通過調(diào)控肽聚糖的合成影響螺旋藻藻絲體形態(tài)建成，從細(xì)胞內(nèi)部給予藻絲體形態(tài)剛性、牢固的支撐［43］。鄒路陽和徐紅等［44］在螺旋藻中檢測到FtsZ在不同形態(tài)藻絲體中的表達(dá)和定位存在差異，F(xiàn)tsZ定位在細(xì)胞中部通過形成Z環(huán)指導(dǎo)細(xì)胞分裂和細(xì)胞壁的合成，Z環(huán)排列越疏松，螺旋藻藻絲體的韌性越強(qiáng)，易發(fā)生彎曲，有利于藻絲體成螺旋形，說明細(xì)胞骨架蛋白FtsZ可能通過改變細(xì)胞剛性而參與螺旋藻的形態(tài)建成。

在應(yīng)用雙向電泳技術(shù)對螺旋藻蛋白質(zhì)的研究中發(fā)現(xiàn)，不同形態(tài)藻絲體的多種蛋白表達(dá)存在差異［43，45，46］，這些蛋白涉及細(xì)胞壁合成、核苷酸代謝、能量代謝、糖代謝、翻譯轉(zhuǎn)錄及光合作用等方面。ABC轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)蛋白依賴ATP水解產(chǎn)生能量進(jìn)而行使多種生物學(xué)功能，當(dāng)外界環(huán)境發(fā)生改變，螺旋藻藻絲體細(xì)胞壁表面的受體通過信號(hào)傳導(dǎo)傳遞到細(xì)胞內(nèi)部，ABC轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)蛋白與其他蛋白相互作用，通過控制物質(zhì)進(jìn)出細(xì)胞膜來調(diào)節(jié)螺旋藻細(xì)胞的內(nèi)部環(huán)境。不同形態(tài)螺旋藻中轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)因子OmpR、MarR的表達(dá)量存在差異，外膜蛋白轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)因子OmpR可通過結(jié)合DNA和與RNA聚合酶相互作用進(jìn)行轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)作用，MarR作為一類DNA結(jié)合蛋白，能夠有效調(diào)控機(jī)體對外界不良環(huán)境的適應(yīng)性［44］。分子伴侶DnaK是一種環(huán)境脅迫相關(guān)蛋白，當(dāng)細(xì)胞受到多種環(huán)境脅迫時(shí)，DnaK起著重要作用［47］。研究發(fā)現(xiàn)DnaK在直線形藻絲體中表達(dá)下調(diào)，說明螺旋藻藻絲體由螺旋形變成直線形，對環(huán)境的耐受能力增強(qiáng)，形態(tài)的變化是藻絲體適應(yīng)環(huán)境的一種調(diào)節(jié)機(jī)制［46］。因此，推測當(dāng)外界環(huán)境變化時(shí)，藻細(xì)胞通過信號(hào)傳導(dǎo)傳遞給轉(zhuǎn)錄調(diào)控因子，通過對細(xì)胞壁的合成與分解、物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸、光和色素及色素蛋白合成與活性等一系列生理過程的調(diào)控，最終實(shí)現(xiàn)螺旋藻形態(tài)建成，而各代謝途徑及各代謝途徑中蛋白是如何相互作用仍有待進(jìn)一步研究。

3　結(jié)語

通過對螺旋藻形態(tài)建成機(jī)理的初步探討，可推測在逆境脅迫下，螺旋藻通過信號(hào)傳導(dǎo)調(diào)節(jié)機(jī)體內(nèi)抗逆境相關(guān)蛋白的表達(dá)，通過生理狀態(tài)的調(diào)節(jié)或自身形態(tài)的改變來適應(yīng)逆境［48］。而當(dāng)藻細(xì)胞無法通過自身的調(diào)節(jié)系統(tǒng)適應(yīng)環(huán)境的脅迫，藻體代謝能力降低，生物量下降，最終導(dǎo)致藻體斷裂死亡。發(fā)生形態(tài)變化的藻絲體在后期培養(yǎng)過程中，部分藻絲體仍保持變異后的形態(tài)。

由于基因組學(xué)資源具有局限性，使得一些與螺旋藻形態(tài)建成相關(guān)蛋白質(zhì)的分析、鑒定和功能注釋缺少充足的數(shù)據(jù)支持，對新發(fā)現(xiàn)的與形態(tài)建成相關(guān)的蛋白功能處于推測階段。同時(shí)，蛋白質(zhì)在翻譯過程中，常伴隨著糖基化、可變剪切、磷酸化等一系列的翻譯后修飾，基因與蛋白質(zhì)可能呈現(xiàn)一對多的關(guān)系，導(dǎo)致基因與蛋白質(zhì)在表達(dá)量上存在差異，出現(xiàn)基因水平和蛋白質(zhì)水平相應(yīng)變化不一致。藻絲體形態(tài)的變化涉及細(xì)胞內(nèi)多種代謝途徑的變化，無法確定代謝調(diào)控與螺旋藻形態(tài)建成之間的關(guān)系，是代謝調(diào)控變化導(dǎo)致藻絲體形態(tài)變化，還是形態(tài)變化導(dǎo)致代謝調(diào)控的變化。另外，從蛋白質(zhì)組學(xué)研究螺旋藻形態(tài)建成機(jī)理仍過多地依賴2DE、MS技術(shù)，對低豐度蛋白無法有效分離，制約了對螺旋藻形態(tài)建成機(jī)理更進(jìn)一步探討。

綜合前人從基因組學(xué)和蛋白質(zhì)組學(xué)兩領(lǐng)域的研究，螺旋藻形態(tài)建成在基因和蛋白質(zhì)水平上均有差異。蛋白質(zhì)是遺傳物質(zhì)的功能表達(dá)產(chǎn)物，蛋白質(zhì)的差異反映著DNA分子上調(diào)控序列或功能基因的變化。蛋白質(zhì)是生物學(xué)功能的執(zhí)行者，從蛋白質(zhì)水平上對螺旋藻形態(tài)建成進(jìn)行探討是一個(gè)重要方向，但仍需要從基因分子水平進(jìn)行驗(yàn)證。因此，筆者認(rèn)為將差異蛋白質(zhì)組學(xué)和基因組學(xué)技術(shù)相結(jié)合，從基因組和蛋白質(zhì)組學(xué)研究基因表達(dá)和蛋白質(zhì)表達(dá)的特性，篩選和分離出與螺旋藻形態(tài)建成相關(guān)基因群和蛋白質(zhì)，分析特定基因的轉(zhuǎn)錄和翻譯與螺旋藻形態(tài)建成之間的相關(guān)性，從分子水平上系統(tǒng)詮釋螺旋藻形態(tài)建成的分子機(jī)制，充分利用一些新的蛋白質(zhì)組學(xué)技術(shù)，揭示細(xì)胞的信號(hào)傳導(dǎo)與蛋白質(zhì)間的相互作用。同位素相對標(biāo)記與絕對定量（iTRAQ）技術(shù)是目前一種新興的差異蛋白組學(xué)分析方法，具有靈敏度高，標(biāo)記效果好，并且該方法不會(huì)丟失轉(zhuǎn)錄修飾信息。因此，在探討螺旋藻形態(tài)建成機(jī)理過程中，可對不同生理?xiàng)l件和環(huán)境因素下，形態(tài)有顯著差異的藻絲體的蛋白質(zhì)表達(dá)的種類、豐度以及蛋白質(zhì)間的相互作用進(jìn)行比較研究。應(yīng)用iTRAQ技術(shù)并結(jié)合生物信息學(xué)分析，尋找在不同條件下共同涉及的代謝途徑及差異蛋白質(zhì)，并在基因分子水平進(jìn)行驗(yàn)證。

隨著分子生物學(xué)和生物信息學(xué)的飛速發(fā)展以及螺旋藻全基因組測序的不斷完善，闡明細(xì)胞內(nèi)復(fù)雜代謝和調(diào)控機(jī)制已成為可能，為進(jìn)一步探討螺旋藻的形態(tài)建成提供條件，也為螺旋藻資源的開發(fā)利用提供廣闊前景。

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（責(zé)任編輯 李楠）

Research Progress on the Morphology of Spirulina

WANG Fu-shuang DONG Shi-rui WANG Su-ying
（Tianjin Key Laboratory of Food Biotechnology，College of Biotechnology and Food Science，Tianjin University of Commerce，Tianjin 300134）

The changes in the morphology of Spirulina indicate the decline of the species，which causes the production reduced and the collection of them not easy. At the same time，the easy variations on morphology of Spirulina has increased the difficulty of classifying and identifying it. Therefore，it is important to study the formation mechanism of Spirulina morphology from the aspect of the application prospect of it. This paper reviewed the latest progress on the formation of the Spirulina morphology，summarized the effects of light，temperature，pH，etc. on the morphology of Spirulina，preliminarily analyzed the formation mechanism of Spirulina，and prospected the application of novel proteomics and genomics technologies in studying the formation mechanism of Spirulina in different conditions.

Spirulina；morphology；proteome；genome

10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2016.08.005

2015-09-24

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31270050），天津市高等學(xué)校創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)項(xiàng)目（TD12-5049）

王福雙，女，碩士研究生，研究方向：微生物資源的前期開發(fā)；E-mail：919730104@qq.com

王素英，女，博士，研究方向：微生物；E-mail：wsying@tjcu.edu.cn