劉 蓬，馬 惠,2，朱其松，陳博聰，高 潔，林香青*

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昆蟲對寄主植物適應性研究進展

劉 蓬1，馬 惠1,2，朱其松1，陳博聰1，高 潔1，林香青1*

(1. 山東省水稻研究所，山東濟南 250100；2. 山東棉花研究中心，山東濟南250100)

昆蟲對寄主植物的適應性是其種群發(fā)展的重要因素?？偨Y(jié)了昆蟲適應寄主的行為和生長發(fā)育、生化機制以及昆蟲對寄主植物的適應性與昆蟲抗藥性的關(guān)系。

昆蟲；寄主植物；適應性

經(jīng)過長期的協(xié)同進化，昆蟲與其寄主植物之間形成了形式多樣、程度不同的相互聯(lián)系和相互適應關(guān)系。寄主植物為昆蟲提供食物和棲息場所，適宜的寄主環(huán)境是昆蟲賴以生存的基礎(chǔ)。有些昆蟲可為植物傳授花粉或搬運種子，幫助植物異花受精和擴大生境。寡食性和多食性昆蟲可在幾種或多種寄主植物間遷移危害，但由于不同寄主植物的營養(yǎng)構(gòu)成、次生代謝物質(zhì)等不同，使得寄主轉(zhuǎn)換對昆蟲的生長發(fā)育、繁殖以及昆蟲體內(nèi)生理、生化指標均可產(chǎn)生不同程度的影響，從而導致昆蟲種群消長動態(tài)的變化。昆蟲為了更好的生存和繁殖，需要不斷的提高自身對寄主植物的適應能力。昆蟲對寄主植物適應性的研究給人們提供了害蟲綜合治理上的新理念，對于更好地協(xié)調(diào)農(nóng)業(yè)、化學、物理、生物防治的相互關(guān)系及保持生態(tài)平衡具有重要意義。

1 昆蟲適應寄主植物的行為和生長發(fā)育響應

在植食性昆蟲取食寄主植物時，寄主植物能夠利用其形態(tài)結(jié)構(gòu)、分泌物及揮發(fā)性物質(zhì)等抵制昆蟲種群的建立；而植食性昆蟲會通過變換取食策略、調(diào)整發(fā)育歷期等來提高對該寄主的適應性[1]，從而在該寄主植物上進行種群的繁殖和發(fā)展。

1.1 昆蟲對寄主植物的行為適應

植食性昆蟲通過其選擇行為和取食行為來提高對寄主植物的適應性。植物通過其獨特的葉面化合物和葉面的物理結(jié)構(gòu)給植食性昆蟲造成其選擇寄主植物后的首要障礙[2-3]。昆蟲會趨利避害，選擇有利的植物特征協(xié)助其提高對寄主的適應性。如在與植物腺毛接觸（如碰撞、蛻皮、產(chǎn)卵）時，煙粉虱（）的背部剛毛會產(chǎn)生遺傳變異[4]，幫助其取食和定殖。有些昆蟲可利用其獨特的口器和口腔分泌物來進行選擇性取食。刺吸式昆蟲如煙粉虱、蚜蟲等利用其口針取食韌皮部組織，避開了與液泡和細胞非原質(zhì)體內(nèi)的抗性物質(zhì)接觸[5]。昆蟲也可通過口腔分泌物來判斷自身對植物的嗜好性，同時還可減弱寄主植物的抗性識別能力，從而幫助自身進一步的取食[6]。

1.2 昆蟲適應寄主植物的生長發(fā)育和形態(tài)響應

在遭遇寄主植物的防御時，植食性昆蟲往往通過縮短世代歷期、提高繁殖能力等個體生長發(fā)育的改變來調(diào)節(jié)自身發(fā)育的規(guī)律，實現(xiàn)快速發(fā)育，幫助其避開或適應寄主抗性物質(zhì)，從而提高其對寄主植物的適應性。蚜蟲在離開母體之前便開始胚胎發(fā)育，發(fā)育歷期顯著縮短，減少了與植物抗性物質(zhì)接觸的機會[7]。植食性昆蟲也會通過改變自身的形態(tài)特征來適應不同的寄主植物。有研究表明，寄生于煙草、甘藍、桃樹等3種不同寄主上的蚜蟲形態(tài)各有不同，形體有向寄主專化型發(fā)展的趨勢[8]，蚜蟲與寄主植物之間存在著明顯的形態(tài)適應關(guān)系[9]。

2 昆蟲適應寄主植物的生化機制

在長期的進化過程中，植物依靠具有抗蟲活性的次生代謝物質(zhì)，對植食性昆蟲的取食、生長發(fā)育和繁殖等產(chǎn)生直接影響；有些植物次生物質(zhì)可吸引昆蟲的天敵，而達到控制該昆蟲的種群數(shù)量、維持生態(tài)平衡的效果。同殺蟲殺螨劑一樣，許多具有殺蟲活性的植物次生物質(zhì)如棉酚、單寧、煙堿、除蟲菊素類被昆蟲取食后會誘導昆蟲自身的解毒機制，啟動昆蟲的解毒代謝能力，對該類物質(zhì)產(chǎn)生抗性，而提高昆蟲對寄主植物的適應能力。昆蟲體內(nèi)的解毒酶如細胞色素P450酶系（P450s）、羧酸酯酶（CarE）、谷胱甘肽-S-轉(zhuǎn)移酶（GSTs）等對植物次生物質(zhì)的解毒代謝作用是昆蟲對寄主植物產(chǎn)生適應性的主要原因之一[10]。昆蟲主要通過提高解毒酶活性等機制，增強對植物次生物質(zhì)的解毒代謝，從而達到減少受植物次生物質(zhì)毒害的目的。迄今，已有很多的學者研究報道了植物次生物質(zhì)對昆蟲解毒酶活性及其相關(guān)基因表達的誘導作用。

2.1 細胞色素P450酶系對寄主轉(zhuǎn)換的響應

細胞色素P450酶系可以通過氧化作用代謝外源化合物。昆蟲P450s可以代謝多種植物次生物質(zhì)，包括呋喃香豆素、萜類、吲哚、芥子苷、黃酮類、生物堿、異黃酮、苯丙烯類、木質(zhì)素、除蟲菊素等，從而可以降低植物次生物質(zhì)對昆蟲的毒性作用，而使昆蟲對植物次生物質(zhì)產(chǎn)生一定的耐性或抗性，提高昆蟲對寄主植物的適應性[11]。不同昆蟲的細胞色素P450s酶活性可被不同寄主植物的一種或多種植物次生物質(zhì)所誘導。棉鈴蟲（）的細胞色素P450s活性可被萜類化合物棉酚所誘導，棉鈴蟲在取食棉酚含量高的寄主植物后，其細胞色素P450s活性顯著升高[12]。吲哚-3-甲醇、薄荷腦、黃酮等植物次生物質(zhì)可誘導草地夜蛾（）幼蟲的P450s活性，取食含這幾類次生物質(zhì)的作物如馬鈴薯、大豆、玉米和甘薯的葉片后，草地夜蛾中腸細胞色素P450s的O-脫甲基活性均顯著提高[13]。用含植物次生物質(zhì)的飼料飼喂昆蟲后，也可誘導其體內(nèi)細胞色素P450s的活性。據(jù)報道，用含仙人掌生物堿的飼料飼喂黑腹果蠅()后，黑腹果蠅體內(nèi)的細胞色素P450s活性有顯著的提高[14]。而用含薄荷的人工飼料飼喂疆夜蛾（）后，其中腸細胞色素P450s活性增強高達45倍[15]。

已有大量的研究報道了植物次生代謝物質(zhì)對昆蟲細胞色素基因表達的誘導作用。同一種植物次生代謝物質(zhì)可誘導多種昆蟲體內(nèi)不同的細胞色素基因表達?；ń范舅卣T導了美洲棉鈴蟲（）的和基因[16]，還可誘導小菜蛾（）中腸和脂肪體的表達的增加[17]。對同一昆蟲，取食不同寄主植物后，不同植物次生代謝物質(zhì)所誘導的基因不同。棉鈴蟲取食不同寄主植物后，轉(zhuǎn)錄組研究結(jié)果表明，其表達的基因有所不同[18]。棉鈴蟲中腸細胞色素基因，，，和均可被棉酚誘導而過量表達[19]，但2-十三烷酮、單寧酸、槲皮素等植物次生物質(zhì)僅誘導了棉鈴蟲基因的過量表達[20]。進一步的研究表征了棉鈴蟲基因的啟動子中對2-十三烷酮產(chǎn)生響應的區(qū)域[21]。

2.2 寄主植物變化對昆蟲GSTs活性及基因表達量的影響

GSTs是一類多功能解毒酶，在昆蟲對植物次生物質(zhì)的解毒代謝中起著重要作用，參與了植食性昆蟲對植物次生物質(zhì)的抗性，并可被誘導。關(guān)于植物次生物質(zhì)對昆蟲GSTs影響的研究報道集中在對GSTs活性和基因表達的誘導等方面。取食豇豆或蘿卜可顯著增加粘蟲（）的GSTs活性[22]。朱砂葉螨體內(nèi)的GSTs活性可被具有抗螨活性的旋覆花提取物所誘導[23]。用含肉桂酸、花椒毒素、水楊酸、黃酮、香豆素和槲皮素等次生物質(zhì)的人工飼料飼喂斜紋夜蛾，可顯著提高其脂肪體中GSTs活性[24]。用含2-十三烷酮的飼料飼喂棉蚜，可增加其體內(nèi)的GSTs活性[25]。經(jīng)蘆竹堿、鄰苯二酚等植物次生物質(zhì)處理后的麥長管蚜（），其GST活性與處理濃度呈正相關(guān)[26]。植物次生物質(zhì)不僅能誘導雜食性桃蚜體內(nèi)GSTs同工酶數(shù)量的增加，還可誘導基因的過量表達[22]。槲皮素顯著誘導了煙粉虱體內(nèi)基因的表達[27]。

2.3 寄主植物變化對昆蟲CarE活性的影響

CarE的主要生理功能有特定激素和信息素的新陳代謝、解毒作用和防御作用等。CarE與多種藥物的解毒代謝有關(guān)，但能否對植物次生物質(zhì)進行解毒代謝作用，目前尚無相關(guān)的研究報道。然而，直接取食含具有殺蟲活性次生物質(zhì)的植物或取食含植物次生物質(zhì)的飼料，均可誘導昆蟲CarE活性的改變。有研究表明，舞毒蛾（）的CarE活性可被酚苷誘導而升高[28]。禾谷縊管蚜（）取食含有高含量吲哚生物堿的小麥抗性品系后，其體內(nèi)的CarE活性增加[29]。用含香豆素和肉桂酸的人工飼料飼喂斜紋夜蛾（），其中腸CarE活性均有所提高，分別增加了1.37和1.67倍[24]。低劑量槲皮素處理B型煙粉虱（）成蟲可使其體內(nèi)的CarE活力增強[21]。在煙粉虱的寄主轉(zhuǎn)換過程中，煙粉虱對寄主植物的適合度變化與CarE活性的變化趨勢相同[30]。

3 昆蟲適應寄主植物后對其抗藥性的影響及機制

昆蟲的解毒酶系既可代謝植物次生物質(zhì)，也可代謝殺蟲劑，解毒酶活力的增強和解毒酶基因的過量表達是昆蟲產(chǎn)生抗藥性的主要原因。昆蟲在適應寄主植物的過程中，其體內(nèi)解毒酶系活性或基因被植物次生物質(zhì)誘導而增強或過量表達。這種變化使得昆蟲對殺蟲劑等的解毒代謝能力也隨之提高，從而降低了昆蟲對殺蟲劑的敏感性，進而產(chǎn)生一定程度的抗藥性[31]。

3.1 寄主轉(zhuǎn)換對昆蟲抗藥性的影響

同一昆蟲在取食含不同次生代謝物質(zhì)的不同寄主植物后，其對殺蟲劑的抗藥性程度各不相同。煙粉虱在5種寄主植物上對殺蟲劑的敏感性均有顯著差異[32]。二斑葉螨在從豆類植物轉(zhuǎn)移到番茄上后，其對聯(lián)苯菊酯、苯丁錫和噠螨靈等3種殺螨劑的敏感性均有所降低，同時，二斑葉螨體內(nèi)的、和等解毒酶基因發(fā)生了轉(zhuǎn)錄變化。另外，一些運輸?shù)鞍缀湍ゆI合蛋白的基因轉(zhuǎn)錄也有改變。這說明，寄主轉(zhuǎn)換與二斑葉螨對某些殺螨劑的敏感性之間，存在著一定程度的基因轉(zhuǎn)錄的相關(guān)性[33]。

3.2 昆蟲代謝植物次生物質(zhì)和殺蟲劑的分子相關(guān)性

昆蟲對殺蟲劑產(chǎn)生抗性的分子機制多是由于解毒酶基因的過量表達。有研究發(fā)現(xiàn)，由于Q型煙粉虱體內(nèi)參與解毒代謝的多個基因表達水平高于其在B型煙粉虱體內(nèi)的表達，使得Q型煙粉虱比B型煙粉虱具有更高的抗藥性[34]。植物次生物質(zhì)可誘導昆蟲體內(nèi)解毒酶基因的表達，從而對昆蟲抗藥性產(chǎn)生影響。有學者利用轉(zhuǎn)錄組學、基因芯片等多種分子生物學技術(shù)，對昆蟲適應寄主植物次生物質(zhì)和殺蟲劑的關(guān)系進行了深入系統(tǒng)的研究。使用比較基因組學數(shù)據(jù)、篩選BAC文庫及表達序列標簽數(shù)據(jù)庫等技術(shù)，對表達草地夜蛾CYP450的sf9細胞經(jīng)花椒毒素等5種植物次生代謝物和溴氰菊酯等4種殺蟲劑處理后，發(fā)現(xiàn)、和亞家族的基因可被植物次生物質(zhì)誘導表達，同時，CYP9A家族的幾個基因?qū)⑾x劑的脅迫也有響應，繼續(xù)對草地夜蛾基因的啟動子區(qū)及調(diào)節(jié)因子的鑒定，進一步說明草地夜蛾P(guān)450同時參與了對植物次生物質(zhì)和殺蟲劑的解毒代謝[11]。通過基因芯片技術(shù)和焦磷酸測序研究表明，褐飛虱轉(zhuǎn)錄組中與解毒酶相關(guān)的基因包含31個、9個和26個基因，其中多數(shù)解毒酶基因都可能同時參與了褐飛虱對植物次生物質(zhì)及殺蟲劑的響應[35]。

煙蚜P450s的基因可同時參與對植物次生物質(zhì)和某類殺蟲劑的解毒代謝。煙蚜在代謝植物次生物質(zhì)煙堿的過程中，對新煙堿類殺蟲劑的解毒代謝產(chǎn)生了預適應，使得從未使用過該類藥劑的煙蚜對新煙堿類殺蟲劑產(chǎn)生了較高程度的抗性，而且在煙堿與新煙堿類殺蟲劑間存在交互抗藥性[36]。煙堿可誘導煙粉虱體內(nèi)P450s單加氧酶基因的過量表達，該基因與新煙堿類殺蟲劑抗性相關(guān)，是煙粉虱對煙堿類殺蟲劑產(chǎn)生抗性的原因[37]。

綜上，昆蟲通過選擇、取食、調(diào)節(jié)生長發(fā)育、變化形態(tài)特征等行為從表觀上適應寄主植物，提高對寄主植物的適合度。同時，昆蟲為抵御不同植物次生代謝物質(zhì)的毒害，通過增強解毒酶活力和上調(diào)解毒酶基因的表達，來提高對寄主植物的適應性。在此過程中，由于有些殺蟲劑衍生自植物次生物質(zhì)或與植物次生物質(zhì)的化學結(jié)構(gòu)類似，使得昆蟲對殺蟲劑的解毒代謝產(chǎn)生了預適應[38]，提高了昆蟲的抗藥性，使得昆蟲對寄主植物的適應性有了進一步提升。由此可見，昆蟲對寄主植物適應性的研究與昆蟲抗藥性密切相關(guān)。在對害蟲進行化學防治時，要注意植物源殺蟲劑的抗性問題，延緩抗藥性的產(chǎn)生。

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Research Progress of Insect Adaptability to Their Host Plants

LIU Peng1, MA Hui1,2, ZHU Qi-song1, CHEN Bo-chong1, GAO Jie1, LIN Xiang-qing1*

(1. Shandong Rice Research Institute, Ji’nan 250100, China；2. Shandong Cotton Research Center, Ji’nan 250100, China)

Adaptability of insects to their host plants is an important factor in the development of their populations. In this paper, relationships between insect behaviors and its development and between its biochemical mechanism, as well as relationships between its adaptability to host plants and resistance to pesticides were summarized.

insect; host plants; adaptability

Q965

A

2095-3704（2016）04-0250-05

2016-06-06

山東省自然科學基金(ZR2014YL018)和山東省農(nóng)業(yè)科學院青年基金(2014QNM02)

劉蓬，研究實習員，15953105115@163.com；

林香青，研究員，linxq201203@163.com。