劉樹芳, 董麗英, 李迅東， 張建洲, 楊勤忠*

1云南省農業(yè)科學院農業(yè)環(huán)境資源研究所，云南 昆明 650205； 2楚雄市種子管理站，云南 楚雄 657000

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水稻莖線蟲病研究進展

劉樹芳1, 董麗英1, 李迅東1， 張建洲2, 楊勤忠1*

1云南省農業(yè)科學院農業(yè)環(huán)境資源研究所，云南 昆明 650205；2楚雄市種子管理站，云南 楚雄 657000

水稻莖線蟲病是水稻主要病害之一，能造成水稻嚴重減產。在我國水稻莖線蟲屬于檢疫對象。該病害在孟加拉國、印度及緬甸等危害嚴重。本文結合國內外研究現(xiàn)狀，從水稻莖線蟲病原、形態(tài)、分布、癥狀等方面綜述了水稻莖線蟲病的研究進展，以期為我國開展檢疫和防治提供參考。

水稻； 水稻莖線蟲； 發(fā)生； 分布

水稻莖線蟲病又名稻窄莖線蟲病、稻褐斑線蟲病(洪劍鳴和董賢明，2006)，該病于1913年在孟加拉國首先發(fā)現(xiàn)(Butler，1913)，并命名為Tylenchusangustus，1936年更名為Ditylenchusangustus(Bultler) Filipjev并沿用至今。水稻莖線蟲病在印度、孟加拉國、緬甸、巴基斯坦、泰國、越南、菲律賓、馬來西亞等亞洲國家均報道有發(fā)生。我國早在1986年就將水稻莖線蟲列為禁止入境的危險性有害生物，并對來自水稻莖線蟲疫區(qū)的水稻及其附屬產品、寄主植物及其產品等采取了嚴格的檢疫措施，嚴防水稻莖線蟲的傳入(黃可輝和郭瓊霞，2003; 李芳榮等,2015)。

隨著“一帶一路”國家戰(zhàn)略的實施，我國與世界各國的貿易日趨頻繁，因此在加強合作交流的基礎上，如何保障我國的糧食安全成為新的歷史使命。本文綜合國內外相關研究，闡述了我國水稻檢疫性病害——水稻莖線蟲病的國外發(fā)生危害和研究現(xiàn)狀，以期為我國的水稻生產和糧食安全提供參考。

1　水稻莖線蟲病的分布與危害

1.1病原及形態(tài)學

水稻莖線蟲病病原線蟲(Butler,1913; Filipjev,1936)，屬墊刃目粒線蟲科莖線蟲屬。由于物種內的個體差異和環(huán)境因素的不同，導致D.angustus的體長(L)、體長/最大體寬(a)、體長/體前端至食道與腸連接處的距離(b)、體長/尾長(c)等形態(tài)特征有所差別，雄蟲L0.7～1.25 mm，a36.0～63.7，b5.42～9.0，c15.0～-24.0；雌蟲L0.6～1.1 mm，a36.0～60.0，b6.0～8.0，c10.4～26.0(戚龍君等,2002; Bulter,1913; Das & Bajaj,2008； Goodey,1932; Mian & Latif,1994; Seshadri & Dasgupta,1975)。在分子鑒定方面，Ibrahimetal. (1994)依據秀麗隱桿線蟲Caenorhabditiselegans的18S和26S核糖體RNA基因的保守序列設計PCR引物進行擴增，并利用限制性內切酶酶切PCR產物后進行電泳分析，可將D.angustus和Aphelenchoides劃分開。

1.2分布及危害

D.angustus主要分布在孟加拉國、印度、印度尼西亞、馬來西亞、菲律賓、緬甸、泰國南部以及越南的湄公河流域三角區(qū)(CABI/EPPO,2015; Kyndt,2014)。Cuc & Kinh (1981)報道了越南于1975—1980年在湄公河三角區(qū)發(fā)生水稻莖線蟲病，水稻減產達50%～100%；Cox & Rahman(1980)報道，泰國南部水稻莖線蟲病的發(fā)生造成水稻減產20%～90%；2014年，緬甸伊洛瓦底省因水稻莖線蟲病暴發(fā)，水稻產量較正常年份減產70%左右(IAPPS,2014)。Latifetal. (2013a)開展了單一接種D.angustus或水稻干尖線蟲A.besseyi和不同比例混合接種時對糧食產量影響的研究，試驗表明，僅接種D.angustus時，糧食產量損失達62%，比僅接種A.besseyi和不同比例混合接種的產量損失高。由于水稻莖線蟲病危害的嚴重性，中國、老撾和日本等國家均將其列為檢疫對象(黃可輝和郭瓊霞,2003; 李芳榮等,2015; 李喜陽,1998)。

1.3癥狀

Dasetal. (2011)研究表明，D.angustus侵染水稻10～15 d后即表現(xiàn)病狀。其癥狀在水稻整個生育期不同部位均可表現(xiàn)。發(fā)病初期，幼嫩葉片褪綠、畸形；隨著病程的發(fā)展，葉片出現(xiàn)分散的暗斑，莖干節(jié)間區(qū)域變深褐色，葉基部和葉鞘扭曲或畸形，下部節(jié)間膨脹；發(fā)病末期，葉片褪綠，全株枯萎或死亡。若發(fā)生在孕穗期，受害嚴重的穗和穗軸變暗褐色，穗常被包裹在已發(fā)病的葉鞘內，造成水稻不能正常抽穗，發(fā)生較輕的雖能正常抽穗，但不能結實或僅穗的頂部少量結實(洪劍鳴和董賢明,2006； Rahman,2003)。

Butler (1913)按照是否抽穗將該病害的癥狀分為2種類型：“Thor”型，即葉片和穗扭曲，不能抽穗；“Pucca”型，即能抽穗但不能結實或少量結實。Cox & Rahman (1980)將該病害的癥狀分為3種類型：ufraⅠ，被葉鞘包裹不能正常抽穗；ufra Ⅱ，稻穗未完全抽穗，下部稻穗被葉鞘包裹，不能結實；ufra Ⅲ，稻穗能正常抽穗但大部分不能結實。

1.4發(fā)病條件

在水稻生產季節(jié)特別是高溫高濕條件有利于病害發(fā)生，當溫度為27～30 ℃、相對濕度在75%以上發(fā)病較嚴重(Bridgeetal.,2005; Bridge & Starr,2007; Cuc & Kinh,1981; Rahman & Evans,1987)。

1.5侵染危害

D.angustus在適宜的溫、濕度條件下，通過在植物體內的取食和遷移，不僅造成水稻葉片褪綠、畸形，不能正常抽穗(Rahman & Evans,1987)，而且降低了水稻的抵抗能力，易引起其他病害的發(fā)生，增加感染的風險。Alietal. (1997a)研究表明，由于D.angustus的侵染，水稻體內氮含量明顯增加，加重了如稻瘟病MagnaportheoryzaeHebert、葉鞘腐敗病Sarocladiumoryzae(Sawada)和細菌性條斑病Xanthomonasoryzaepv.oryzicola等病害的發(fā)生。

2　生活史

Alietal.(1997b)研究表明，D.angustus能在1～30 ℃下存活，發(fā)育最適宜溫度為25 ℃。雌蟲成熟后，當溫度達到10.6 ℃即可產卵；隨著溫度升高，孵化時間縮短，在20、25、30 ℃下分別需4、3、2 d即可孵化；溫度高于35 ℃時，雌蟲不產卵且卵也不能孵化。在相對濕度75%、溫度為30 ℃條件下水稻莖線蟲10～20 d可完成一個世代(Kyndt,2014)。在東南亞和南亞，由于地理位置鄰近赤道和印度洋，受海洋季風的影響常年高溫高濕，為D.angustus的侵染提供了有利的自然條件(Plowright & Gill，1994)。在植物收獲后，寄生于水稻殘株、土壤、寄主植物和種子里越冬(Cox & Rahman,1979; Cuc,1982, Ibrahim & Perry,1993; Kinh,1981; Prasad & Varaprasad,2002)。當溫度和濕度適宜時，D.angustus再次侵染水稻植株或寄主。

3　傳播途徑

研究表明，當濕度達75%以上時，D.angustus能完成從土壤到水稻植株、從病殘體到健康植株的侵染過程，當濕度大于85%時也可通過水稻葉片的接觸從帶病植株侵染到健康植株(Bridgeetal.,2005; Cuc & Kinh,1981; Perry,1995; Rahman & Evans,1987)。

D.angustus的生命力極強，在花和葉鞘內至少能存活6個月(Bridgeetal.,2005； Latifetal.,2011)；在干燥的土壤里能存活1.5個月，在淹水的土壤里至少也存活4個月(Butler,1913)；在含水量高于14%的飽滿谷粒和空癟的谷粒中也能存活(Butler,1919; Dasetal.,2011; Ibrahim & Perry,1993)。研究還表明，將種子在太陽下暴曬1 d(32 ℃)，并存放在(22±5) ℃保存3個月后仍有27%的水稻感染莖線蟲病(Prasad & Varaprasad,2002)。因此，灌溉水、地表徑流、水稻殘株、穗、種子等為D.angustus的傳播創(chuàng)造了條件。

4　寄主范圍

D.angustus對水稻專性寄生，寄主包括栽培稻和野生稻以及部分雜草，如亞洲栽培水稻OryzasativaL.、普通野生稻O.rufipogon、非洲栽培稻O.glaberrima、闊葉稻O.latifolia、疣粒稻O.meyeriana、印度野生稻O.nivara、藥用稻O.officinalis、野生紅稻O.perennis和光頭稗Echinochloacolona(L.)、水禾Hygroryzaaristata(Retz.) Nees、間序囊穎草Sacciolepisinterrupta(Wild.) Stapf等雜草(Prasadetal.,2011; USDA,2011)。

5　防治措施

清潔田園，清除病殘體和田間雜草，采取水旱輪作模式以及種植早熟品種，能降低水稻莖線蟲病發(fā)病(Chakraborti,2000; Rahman,2003)。利用抗性品種也能較好地控制水稻莖線蟲的發(fā)生。Khanametal. (2016)從85個水稻品種中，篩選到1個具有高抗水稻莖線蟲病的地方品種(Manikpukha)及6個抗病的品種。呋喃丹、滅線磷、異狄氏劑和久效磷等化學藥劑對D.angustus的防治效果較好，其中以呋喃丹的防治效果最好(Latifetal.,2011、2013b)。由于化學藥劑易造成環(huán)境污染的問題，相關國家正開展植物源殺蟲劑如印楝素防治水稻莖線蟲病的研究工作(Chakraborti,2000; Latifetal.,2006)。

6　展望

水稻莖線蟲病是水稻重要病害，該病具有發(fā)病快、防治難且病原線蟲在水稻植株、種子中存活時間長等特點。病原線蟲一旦侵入水稻，會造成水稻減產甚至絕收。大湄公河次區(qū)域是亞洲主要的水稻種植區(qū)和出口區(qū)，而該病在泰國、緬甸、越南均有報道，這些國家又與中國云南省比鄰?！耙粠б宦贰眹覒?zhàn)略的實施和國際間貿易的日趨頻繁，增加了水稻莖線蟲病的傳入風險。為保障我國糧食安全，在加強進口種質材料及其附屬物嚴格檢疫的同時，需進一步開展風險評估分析，并通過國際合作，監(jiān)測水稻莖線蟲病在周邊國家的發(fā)生，以防傳入我國(王峰等，2007)。

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(責任編輯:郭瑩)

Research progress of rice ufra disease

Shu-fang LIU1, Li-ying DONG1, Xun-dong LI1, Jian-zhou ZHANG2, Qin-zhong YANG1*

1InstituteofAgriculturalEnvironmentandResources,YunnanAcademyofAgriculturalSciences,Kunming,Yunnan650205,China;2ChuxiongSeedServiceCenter,Chuxiong,Yunnan657000,China

The rice ufra disease, caused byDitylenchusangustus, is one of the important rice diseases that can cause severe yield loss.D.angustusis the quarantined pest in China. Ufra disease has seriously damaged rice production in countries such as Bangladesh, India and Myanmar. Here, we summarized the research progress of rice ufra disease in terms of its biology, morphology, distribution ofD.angustus, as well as symptoms on rice in the field. This information is of significance for carrying out plant quarantine and management in China.

Oryzasativa；Ditylenchusangustus； occurrence； distribution

2016-05-21接受日期(Accepted)： 2016-07-04

科技部國家國際科技合作項目(2011DFB30040)； 云南省對外科技合作計劃(國際科技合作)項目(2014IA009)

劉樹芳， 男， 碩士研究生。 研究方向: 植物病理。 E-mail: lshufang80@163.com

Author for correspondence), E-mail: qzhyang@163.com

10. 3969/j.issn.2095-1787.2016.03.014