崔媛媛

為什么一只小葦鶯愿意主動照顧體型如此碩大的杜鵑幼鳥？這其實是一場進(jìn)化學(xué)中的較量，而杜鵑總是可以領(lǐng)先于它們的宿主一步。進(jìn)化讓動物們在各個領(lǐng)域都變得“身懷絕技”和“足智多謀”。

一項長達(dá)30年的研究

大杜鵑是預(yù)報春天到來的使者，卻也是自然界最臭名昭著的騙子。1788年，著名的“免疫學(xué)之父”愛德華·詹納第一次向世人描述了大杜鵑異常殘忍的生存策略：雌杜鵑會在每一個被它們選定的寄生的鳥巢中產(chǎn)下一枚卵，而杜鵑雛鳥出殼后，第一件事就是將寄主鳥產(chǎn)下的鳥卵或是已孵出的雛鳥全部推出鳥巢，以獨占“代育媽媽”所有的食物和關(guān)愛。每年夏天，數(shù)千只寄主鳥的卵和幼雛都會被新出殼的大杜鵑雛鳥以這樣殘忍的方式“謀殺”，而被蒙在鼓里的小鳥“父母”卻還在全心全意地照顧這個僅存的永遠(yuǎn)只會喊著“餓餓餓”的杜鵑幼鳥，完全不知道自己在這個繁殖季節(jié)中已經(jīng)無法擁有真正屬于自己的后代了。

不過，并不是所有種類的杜鵑都是寄生性的?，F(xiàn)在全球已知的140種杜鵑中，只有40%被發(fā)現(xiàn)具有巢寄生行為，而其他60%種類的杜鵑還是像我們熟悉的其他鳥類那樣，自己營巢并哺育后代。科學(xué)家通過研究杜鵑的家族史發(fā)現(xiàn)，這些具有巢寄生行為的杜鵑都是從親本哺育的祖先那里開始，逐漸踏上巢寄生的進(jìn)化之路的。對于那些最終進(jìn)化出寄生行為的杜鵑，總共經(jīng)歷了3次獨立的“進(jìn)化變革”：一次是在新世界杜鵑中（主要包括分布于美洲地區(qū)的一些物種）;另外一次出現(xiàn)在鳳頭鵑中（包括南歐外形奪目的大斑鳳頭鵑）;最后一次則是在我們熟知的大杜鵑，以及與它擁有較近親緣關(guān)系的其他種類的杜鵑中。

鳥類的巢寄生行為有一個非常明顯的好處：這些鳥類可以從親自哺育后代的重任中解放出來，以使它們每年夏天都可以產(chǎn)下更多的卵，即擁有更多的后代。達(dá)爾文也指出，這也正是為什么通過長時間的自然選擇，寄生行為得以從親本哺育行為中進(jìn)化而來的原因。事實也證明，寄生類杜鵑的繁殖能力非常強(qiáng)，在一個繁殖季節(jié)中，一只雌性大杜鵑的產(chǎn)卵紀(jì)錄為25枚，這可是其他延續(xù)親本哺育方式的杜鵑的4～5倍！

盡管我們可以理解寄生的種種好處，但當(dāng)我們目睹一只體型如此嬌小的葦鶯正在哺育一只如此碩大的杜鵑雛鳥時，難免會發(fā)出這樣一個疑問：這些被寄生的鳥類為什么會如此蠢笨，它們難道看不出這根本就不是自己的孩子嗎？為了深入探索這一問題，英國劍橋大學(xué)的動物行為學(xué)教授尼克·戴維斯和他的同事們進(jìn)行了為期30年的野外跟蹤研究，也正是在長期的研究中，他們逐漸發(fā)現(xiàn)了杜鵑和寄主鳥類之間在進(jìn)化中所進(jìn)行的一場全面較量。

大杜鵑和寄主鳥之間的競爭型較量

大杜鵑是歐亞大陸內(nèi)非常常見的一種鳥類，腹部的“海軍條紋”是它們最明顯的特征之一。通過遺傳學(xué)差異對比，現(xiàn)已確認(rèn)整個歐洲境內(nèi)共有15個大杜鵑亞種（亞種是次于種的一個分類等級，往往是由于一個物種分布在不同的地區(qū)時，受當(dāng)?shù)丨h(huán)境的影響，在形態(tài)構(gòu)造、生理機(jī)能上發(fā)生某些變化或出現(xiàn)少量遺傳學(xué)差異，即劃分為不同的亞種），但這些亞種在外形上和行為上卻是極其相似的。早在100年前，盡管當(dāng)時還沒有發(fā)達(dá)的基因?qū)W研究手段，但博物學(xué)家們就已經(jīng)通過鳥卵對比，將大杜鵑劃分為幾個不同的亞種，并且發(fā)現(xiàn)每一個亞種都有一個特定的寄主鳥類，它們所產(chǎn)的卵的外形也與寄主鳥的卵非常相似。例如，英國境內(nèi)有兩個著名的杜鵑寄主：一個是生活在濕地沼澤的葦鶯，另外一個是生活在半荒漠草原的草地鷚。專注寄生葦鶯的大杜鵑會在鳥巢中產(chǎn)下綠色的卵，而寄生草地鷚的杜鵑則產(chǎn)下棕色的卵，它們完全模仿了寄主鳥卵的形狀和顏色。

戴維斯他們選擇了英國劍橋郡威肯芬國家級自然保護(hù)區(qū)開展研究。他們首先想搞清楚杜鵑鳥卵的這種偽裝是否正是為了欺騙它們的寄主。他們做了這樣一個實驗：將事先制作的仿生杜鵑卵模型放入到了寄主的鳥巢中，這些仿生卵與真實的杜鵑卵大小一致，但是卻參照不同杜鵑亞種的卵色刷上了各種顏色。

實驗顯示，當(dāng)放入的仿生卵與寄主鳥葦鶯的卵顏色不相符時，葦鶯會將其中70%的“外來鳥卵”都推到巢外，有時，這些葦鶯甚至?xí)⒄麄€鳥巢都舍棄掉，再在原巢附近或上方重新修筑一個新巢;而當(dāng)放入的仿生卵與葦鶯卵外形與顏色都一致時，它們只會推出其中3%的假卵。由此可見，大杜鵑這種模仿度極高的卵對成功寄生是非常重要的。

“偽裝與反偽裝”

接下來，戴維斯他們在其他大杜鵑亞種中也發(fā)現(xiàn)了相似的情況，被葦鶯“欣然接受”的綠色杜鵑卵會被草地鷚“無情拋棄”，而那些和草地鷚卵色十分接近的棕色卵就可以成功瞞過它們的眼睛。但這其中卻出現(xiàn)了一個例外，林巖鷚是另一個大杜鵑亞種的寄主，生活在草原或農(nóng)田環(huán)境中的林巖鷚會產(chǎn)下淡藍(lán)色的鳥卵，而專門寄生在林巖鷚巢中的大杜鵑則會產(chǎn)下一個灰色的、具有細(xì)小斑點的鳥卵，兩者在外形上具有十分明顯的差別。為什么前兩個亞種的雌性大杜鵑在葦鶯、草地鷚和其他鳥類的巢中都 “安置”一枚模仿性極高的鳥卵，而這個亞種在面對林巖鷚時為什么沒有極力模仿它的卵，而與其有如此之大的差異呢？

戴維斯他們進(jìn)一步的實驗揭示了其中的原因，他們發(fā)現(xiàn)，不論顏色和斑紋如何，林巖鷚對所有仿生鳥卵都全盤接受。正是由于林巖鷚缺少這種識別鳥卵的能力，才使得這一杜鵑亞種缺少了與林巖鷚之間的競爭和較量，這種大杜鵑自然就不必勞神費力地進(jìn)化出相似的鳥卵去“哄騙”林巖鷚。

林巖鷚的這一特例也從另一個角度暗示著它們很可能是杜鵑寄生行為中“新的受害者”，還沒有足夠的時間為自己進(jìn)化出相應(yīng)的防御力。為了驗證這一理論，戴維斯他們進(jìn)一步將仿生鳥卵放入到了其他小型鳥類的巢中。這些小型鳥或是把巢搭建在狹小的樹洞里，使得雌杜鵑沒法進(jìn)入產(chǎn)卵，或是用谷物喂養(yǎng)自己的孩子，使杜鵑雛鳥無法得到所需要的含有豐富動物蛋白的理想食物，因此，這些小型鳥類先前都沒有過被大杜鵑寄生的記錄。結(jié)果顯示，這些沒有被杜鵑選作寄主的鳥類，都不具備這種識別能力，均接受了與自己鳥卵外形不同的仿生卵。

這些研究表明，杜鵑選擇寄主的初始原則應(yīng)當(dāng)就是自己偷偷產(chǎn)下的鳥卵不會被寄主鳥認(rèn)出。戴維斯他們推斷，這僅僅是它們雙方進(jìn)化競爭中一個起點。例如，一旦林巖鷚開始認(rèn)出這些外表奇怪的外來卵，這一大杜鵑亞種一定也會隨之開始自己的進(jìn)化之路。而紅尾鴝redstar正好為他們的這一推論提供了一個非常有力的支撐：在北歐有一個大杜鵑的亞種專注寄生在紅尾鴝的巢中，和林巖鷚一樣，這種紅尾鴝也會產(chǎn)下淡藍(lán)色的鳥卵。但因為紅尾鴝會辨認(rèn)出外來卵，并舍棄所有其他外形的鳥卵，因此這個大杜鵑亞種已經(jīng)進(jìn)化出了漂亮的淡藍(lán)色鳥卵與之相適應(yīng)。

上述研究揭示自然界中貫穿著一個永恒的進(jìn)化較量，在漫長的進(jìn)化中，杜鵑進(jìn)化出模仿度更高的鳥卵來“欺騙”寄主鳥類，而寄主鳥類則通過進(jìn)化增強(qiáng)對外來鳥卵的辨識能力，以此抵御杜鵑的寄生行為。實際上，寄主鳥在學(xué)習(xí)辨別外來鳥卵的同時，也努力在鳥卵上進(jìn)化出更獨特的斑紋，使得自己的鳥卵更容易辨識并且不易被其他鳥類模仿。理論上，為了達(dá)到這樣的目的，寄主鳥卵應(yīng)該具備以下3個主要特征。首先，一只雌鳥每次產(chǎn)下的卵都應(yīng)具有一致的斑紋，因此一窩鳥卵彼此間應(yīng)當(dāng)是幾乎沒有差別的;其次，每一只雌鳥的鳥卵都應(yīng)當(dāng)擁有自己獨特的斑紋，換句話說就是不同雌鳥間的鳥卵應(yīng)具有明顯的差別;最后，它應(yīng)當(dāng)是足夠復(fù)雜并且很難復(fù)制的。最近，另有劍橋大學(xué)的科學(xué)家的研究分析顯示：被大杜鵑選中的寄主鳥的鳥卵在不同程度上均驗證了上述3個特點。例如大葦鶯和燕雀這兩種鳥的鳥卵已經(jīng)具有了非常獨特、難以模仿的斑紋。其實早在1918年，英國自然學(xué)家查爾斯·斯溫納頓就曾經(jīng)推測鳥卵外殼上繁復(fù)的花紋也許正是“偽裝與反偽裝”競爭的結(jié)果。因此，我們也可以推測，寄主鳥類將在鳥卵外殼上不斷進(jìn)化出更加與眾不同的花紋和斑點，而杜鵑也會隨之進(jìn)化出更為匹配的偽裝鳥卵，繼續(xù)這場鳥卵進(jìn)化中的較量。

大杜鵑另有“絕活”

寄主鳥僅僅在鳥卵的色彩和花紋上下功夫是不夠的，因為它們的對手——雌性大杜鵑還有一個非常神秘莫測的高超技能。戴維斯他們在威肯芬國家保護(hù)區(qū)還觀察到，每一只雌杜鵑都有一片寄生產(chǎn)卵領(lǐng)域，面積大致可覆蓋20～40個“葦鶯家庭”。在寄生產(chǎn)卵之前，雌杜鵑會隱藏在灌木叢中，密切監(jiān)視著葦鶯在整個筑巢、產(chǎn)卵期間的一舉一動。因此它清晰地掌握著每一個葦鶯巢內(nèi)的產(chǎn)卵時間，當(dāng)選定“受害者”后，它們會在葦鶯產(chǎn)卵后的第二天或當(dāng)天下午就偷偷溜進(jìn)葦鶯巢去產(chǎn)卵。雌杜鵑會直接飛進(jìn)葦鶯巢中，推出一個葦鶯卵，再直接產(chǎn)下一個自己的卵，然后迅速逃離……這一系列“鬼鬼祟祟”的拜訪行為只需花費10秒鐘！那么，這種卓絕的偵查能力和產(chǎn)卵速度會不會也是杜鵑成功寄生的一個重要因素呢？

為了驗證這一點，戴維斯他們繼續(xù)開展了另外一項實驗。他們用木頭制作了一個大杜鵑成鳥的模型，并將它放在葦鶯的鳥巢里，以模仿一個慢吞吞產(chǎn)卵的杜鵑。他們觀察到：當(dāng)葦鶯發(fā)現(xiàn)這只“不速之客”后會立刻開始攻擊杜鵑模型。不僅如此，在這種情況下，大多數(shù)葦鶯會直接放棄整個鳥巢的鳥卵。

當(dāng)葦鶯在巢中看到“杜鵑”后，不但會進(jìn)行自我防御，還會大聲地發(fā)出“嘶克斯克”的警戒性叫聲，而周圍的葦鶯“鄰居們”也會被這些警戒聲吸引過來，看看到底發(fā)生了什么事。當(dāng)這些“鄰居們”發(fā)現(xiàn)一只“杜鵑”出現(xiàn)在同伴的鳥巢中時，它們也會快速趕回自己家去檢查在自己的巢中是否也有杜鵑在“行兇”。即使沒有抓到正在偷偷產(chǎn)卵的杜鵑，葦鶯也很可能舍棄自己的所有鳥卵。這個實驗顯示，只要有一只杜鵑被發(fā)現(xiàn)，整個區(qū)域的葦鶯就會全部進(jìn)入戒備狀態(tài)，以抵抗杜鵑的寄生行為。由此可見，對于杜鵑來說，想要成功寄生，模仿寄主鳥卵和選擇恰當(dāng)?shù)臅r間成功潛入巢穴產(chǎn)卵都是非常重要的本領(lǐng)。

另外，在同葦鶯的競爭進(jìn)化中，大杜鵑還留有一手“絕活”。與大多數(shù)鳥類不同，雌性大杜鵑擁有兩種羽色，灰色或是紅褐色。通過觀察，研究人員發(fā)現(xiàn)，當(dāng)葦鶯在同伴的鳥巢中看到了一只灰羽色的大杜鵑時，這對葦鶯夫妻就只會增加對灰色杜鵑的防御;反之，如果它們看到一只紅褐羽色的杜鵑，則只會提升對紅褐色杜鵑的警戒。因此，這種羽色上的變化讓葦鶯很難同時防御兩種羽色的雌杜鵑，這也從整體上增加了雌杜鵑成功寄生的概率。顯然，在這一方面的進(jìn)化之路上，大杜鵑也走在了葦鶯的前面。

但現(xiàn)在戴維斯他們還有一個未解開的謎題：如果說葦鶯如此擅長識別不一致的鳥卵，它們怎么會認(rèn)不出一只外形如此不同，體型又如此巨大的杜鵑雛鳥呢？最近，一個新的發(fā)現(xiàn)讓這個問題變得更加有趣了。生物學(xué)家發(fā)現(xiàn)，兩種澳大利亞的杜鵑——棕胸金鵑和霍氏金鵑的寄主鳥已經(jīng)開始拒絕哺育外形差異明顯的杜鵑雛鳥了。因此，這兩種金鵑確實也已開始了下一步的進(jìn)化，它們的雛鳥的體色和乞食叫聲都開始變得更像寄主的雛鳥。如此看來，金鵑和寄主之間的較量也許要遠(yuǎn)遠(yuǎn)早于大杜鵑與葦鶯之間的較量。這也許正可以解釋：為什么葦鶯現(xiàn)在還無法辨別出大杜鵑的幼雛，同時也預(yù)示著它們之間的競爭也會逐漸從卵進(jìn)化到雛鳥的階段。

一只大杜鵑雛鳥的食量與4只葦鶯雛鳥的食量相當(dāng)，那么，大杜鵑雛鳥是如何刺激自己的“代育媽媽”銜回足夠多的食物的呢？一只杜鵑雛鳥的體型要比葦鶯大很多，但研究結(jié)果顯示，巨大的體型并不是刺激寄主鳥“賣力”哺育的必要因素。在一項研究中，科學(xué)家把一只烏鶇的雛鳥放到葦鶯的巢中，盡管烏鶇和杜鵑的雛鳥體型非常接近，但葦鶯給杜鵑雛鳥帶回的食物明顯更多一些。在之后的研究中，他們進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)，杜鵑雛鳥發(fā)出的一種“啾啾啾”快節(jié)奏乞食聲才是其中的關(guān)鍵。而這個乞食聲與饑餓的葦鶯雛鳥發(fā)出的聲音極其相似。當(dāng)科學(xué)家把一個小型的擴(kuò)音器放在小烏鶇旁邊，并播放杜鵑的乞食聲時，葦鶯“父母們”帶回的食物量就會明顯增加了。

所以，杜鵑“媽媽”利用視覺詭計讓它們的鳥卵被寄主鳥類所接受，而杜鵑“寶寶”則利用聲音詭計確保自己可以得到足夠的食物。

進(jìn)化中的較量是一個永不停止的漫漫長路，讓“身陷其中”的生物變得越發(fā)迷人，并不斷帶給我們驚喜，也許在很久以后，大杜鵑和它們的寄生鳥類都會進(jìn)化出很多我們現(xiàn)在想象不到的有趣變化，并等待未來科學(xué)家的研究和揭秘。

進(jìn)化中的較量

進(jìn)化讓動物們在各個領(lǐng)域都變得“身懷絕技”和“足智多謀”。

競爭求勝 獵豹vs瞪羚

這是地球上奔跑速度最快的兩個物種，彼此間正是捕食者與獵物之間的關(guān)系。這樣看起來，它們嚴(yán)格遵守著進(jìn)化學(xué)中的競爭性理論：“你快，我將變得更快”?，F(xiàn)在，獵豹的速度已經(jīng)達(dá)到95千米/小時左右，在這場速度的競爭中具有一線優(yōu)勢。但瞪羚也擁有自己獨特的技能，它們不但可以持續(xù)快速奔跑，還在其中加入了一個增強(qiáng)版技能：在快速奔跑中有效控制身體，靈活閃躲敵人的追捕。

大眼優(yōu)勢 魷魚vs抹香鯨

相比其他魚類和海洋動物的“小眼睛”，為什么深海魷魚（包括巨型魷魚和洪堡魷魚）會擁有一雙大眼睛？這曾讓很多科學(xué)家深深困惑。近期，瑞典科研人員發(fā)現(xiàn)，這些深海魷魚之所以擁有如此巨大的眼睛，很可能是隨著它們的天敵抹香鯨一起進(jìn)化而來的。巨大的眼睛允許更多光線進(jìn)入，提升了魷魚在海洋深處黑暗環(huán)境中的觀察能力，這對它們發(fā)現(xiàn)距離較遠(yuǎn)的抹香鯨等大型捕食者至關(guān)重要。

襲擊之戰(zhàn) 蝙蝠vs飛蛾

定位、追逐、交叉閃避——這是每晚都發(fā)生在蝙蝠和它的獵物之間永恒的戰(zhàn)爭。飛蛾位于蝙蝠的食單之首，它們因此也進(jìn)化出一套高端的“感知設(shè)備”來躲避蝙蝠的回聲定位式攻擊。一些種類的飛蛾通過敏銳的聽覺系統(tǒng)識別出蝙蝠的超聲波，而另一些則通過自身發(fā)出另一套聲波來擾亂蝙蝠的探測聲波。然而，寬耳蝠開始了反擊，它們在接近獵物時會降低聲波的密度，試圖來一個偷襲。

性別間的戰(zhàn)爭 雌鴨 vs 雄鴨

進(jìn)化中的較量也存在于不同性別之間。雄性的鴨子進(jìn)化出一種巨大的生殖器官，可以抓住任何機(jī)會與雌鴨交配，但這也增加了頻繁交配時疾病傳播的概率。為了應(yīng)對這個問題，雌鴨也進(jìn)化出了螺旋形的陰道，使得它們可以依照自己的意愿阻止與雄鴨間的交配。

植物的反擊 植物vs毛蟲

植物絕不僅僅是逆來順受的，它們也會奮起反擊食草動物等試圖傷害自己的“兇手”。一個著名的例子就是千里光屬植物葉子中的有毒物質(zhì)。因為朱砂蛾的幼蟲會不斷咀嚼千里光屬的植物，迫使這類植物的毒性變得越來越強(qiáng)，以回?fù)暨@種傷害，這是千里光屬植物具有毒性的一個必要條件。除此之外，一些樹會釋放特定的化學(xué)物質(zhì)來引誘寄生蜂，因為寄生蜂的幼蟲會以傷害這些樹木的毛蟲為食，還有一些植物則會通過自身培養(yǎng)病毒抵抗毛蟲。

最早的較量 細(xì)菌vs病毒（噬菌體）

也許進(jìn)化路上最早的較量起源于細(xì)菌和病毒之間。一升海水中就含有100億個病毒粒子，每一個病毒都意圖破壞藍(lán)藻等單細(xì)胞生物的生命，并通過在細(xì)菌細(xì)胞內(nèi)大量復(fù)制，發(fā)動一場更大規(guī)模的“病毒侵入戰(zhàn)爭”，由此可見兩者間的競爭是多么復(fù)雜。因此，藍(lán)藻也進(jìn)化出了一個特殊的技能，它們擁有一個“殺戮開關(guān)”，在病毒侵入時合成自殺式蛋白，阻止病毒在自己體內(nèi)的進(jìn)一步復(fù)制，在這場戰(zhàn)爭中為自己的同伴贏得一些寶貴的時間。

毒性的較量 束帶蛇vs 蠑螈

兩棲動物經(jīng)常裝備一些厲害的毒素以求自保，也有些物種將這一本領(lǐng)發(fā)揮到了極致。例如一種名為粗皮漬螈的蠑螈現(xiàn)在已擁有如河豚魚一樣的毒素（河豚毒素）。如果誰傻乎乎地吞下它們，就會出現(xiàn)身體麻痹甚至死亡。是什么讓粗皮漬螈變成了這樣呢？正是它的天敵束帶蛇。每次當(dāng)這種蠑螈進(jìn)化出毒性更高的毒素時，束帶蛇就能進(jìn)化出新的解毒劑，讓自己吞食粗皮漬螈時不會受到毒素的傷害。