段麗青

（山西省桑干河楊樹豐產(chǎn)林實驗局，山西 大同 037006）

外界環(huán)境變化對林木光合作用的影響

段麗青

（山西省桑干河楊樹豐產(chǎn)林實驗局，山西 大同 037006）

分析了光照、水分、二氧化碳濃度、土壤內(nèi)礦質(zhì)元素變化對林木光合作用的影響規(guī)律，指出了環(huán)境變化對光合作用影響的主要表現(xiàn)，為人們定向調(diào)節(jié)林木生長環(huán)境條件提供了理論依據(jù)。

環(huán)境；林木；光合作用

doi∶10.3969/j.issn.1005-4707.2016.08.016

林木光合作用是產(chǎn)生有機物的重要途徑，光合作用的強弱直接影響著林木的生長，并且對林木林分的組成也會產(chǎn)生一定的影響。光合作用是林木生長過程中非常重要的生化反應(yīng)之一，是林木利用太陽光能將無機物轉(zhuǎn)化為有機物的重要途徑，也是判斷林木生長好壞的重要指標(biāo)，所以研究外界環(huán)境條件影響下林木光合作用的變化規(guī)律，對于指導(dǎo)林木栽培中科學(xué)的改善環(huán)境條件，促進林木生長發(fā)育，培育優(yōu)質(zhì)苗木和提高木材產(chǎn)量具有重要的實踐意義。

1　光對林木光合作用的影響

太陽光照是林木進行光合作用的主要能源來源，所有林木的光合作用都依賴充足的陽光光照，并且光照強弱是影響光合作用強弱的決定因素。光照強度對林木光合作用的影響主要表現(xiàn)在光為林木光合作用進行提供足夠的能量，光照促進葉片蒸騰作用和促進氣孔開放，光照影響林木光合作用的進程等方面。一般情況下，林木光合強度的高低隨著光照強度的增加而增加的變化趨勢，但是當(dāng)光照強度超過一定范圍后，林木的光合強度便會降低，這主要與林木葉片吸收光能受到葉片面積以及葉綠體數(shù)量的限制，國內(nèi)外大量的研究均證實了這一觀點。例如在銀杏光合作用日變化的研究中發(fā)現(xiàn)，銀杏葉片在中午強光照下，其凈光合速率顯著降低，而氣孔導(dǎo)度也急劇下降，胞間CO2濃度顯著升高，一定程度上降低了銀杏葉片的光合作用。由于一天中光照強度不斷的發(fā)生變化，所以林木在生長過程中逐漸形成了適應(yīng)光照強度變化的光合作用變化規(guī)律。例如光合作用的補償點變化規(guī)律、光合作用的日變化曲線、光合作用的午休現(xiàn)象等。滕建國詳細(xì)研究了加拿大楊光合作用的變化，指出該樹木光合作用日變化呈現(xiàn)出雙峰曲線的變化規(guī)律，中午12點左右大部分葉片停止光合作用，午休現(xiàn)象非常明顯；在對落葉松的研究中發(fā)現(xiàn)，不同樹種光合作用的日變化不同，如日本落葉松光合作用的日變化表現(xiàn)為雙峰曲線的變化，而興安落葉松表現(xiàn)為單峰曲線的變化規(guī)律，由此證明，林木光合作用的變化除了適應(yīng)光照強度變化之外，還與林木的種類具有一定的關(guān)系。

2　水分供應(yīng)狀況對林木光合作用的影響

林木生長季節(jié)水分供應(yīng)量的高低是影響其光合作用強弱的重要因子，同時，水分供應(yīng)量高低還會影響林木光合產(chǎn)物的運輸和分配。林木光合作用所需要的水分一般都是根系從土壤中吸收的，葉片截留的降水占很小一部分，并且根系吸收的大量水分并不是全部用于林木的光合作用，85%以上的水分都是用于蒸騰作用。當(dāng)林木生長季節(jié)水分虧缺或者發(fā)生干旱時，葉片膨壓就會降低，從而導(dǎo)致林木葉片氣孔導(dǎo)度降低，進而會影響光合速率變化。對于大多數(shù)生長在濕潤環(huán)境條件下的林木而言，在水分嚴(yán)重虧缺的干旱季節(jié)，部分葉片內(nèi)的葉綠體結(jié)構(gòu)常常發(fā)生破壞，并且光合產(chǎn)物的運輸也會變慢，從而會影響光合作用的順利進行。但是，土壤水分含量并非越高對促進林木光合作用效果越好，主要原因是土壤含水量過高會導(dǎo)致土壤通氣性變差，這樣會影響林木對水分的吸收，一定程度上也會造成葉片水分脅迫，這樣也會影響林木光合作用的順利進行。

我國是缺水嚴(yán)重的國家，很多地區(qū)水分的缺乏嚴(yán)重影響了林木光合作用的進行，一定程度上限制了林木正常生長。因此，很多學(xué)者對干旱脅迫下林木的光合作用變化進行了比較詳細(xì)的研究。例如對樟子松的研究中發(fā)現(xiàn)，當(dāng)土壤處于嚴(yán)重干旱條件下，葉片的光合作用下降顯著，當(dāng)土壤含水量降低至20%以下時，凈光合速率顯著低于對照。分析原因認(rèn)為，這與水分脅迫下樟子松葉片氣孔導(dǎo)度降低有直接的關(guān)系，氣孔導(dǎo)度的降低使得空氣中的二氧化碳進入比較困難，加上水分蒸騰率降低，這樣間接的影響了林木凈光合速率的提高；郭連生詳細(xì)分析了水分變化對林木光合作用的相關(guān)性后發(fā)現(xiàn)，林木在干旱條件下，光合速率顯著降低，生長勢顯著低于對照，同時指出林木干旱脅迫對光合作用的影響常常還伴隨著高溫和較強的光照條件一起發(fā)生，所以水分對林木光合作用的影響研究需要分析環(huán)境的綜合影響。

3　提高林木生長環(huán)境中CO2濃度對光合作用的影響

大氣中CO2濃度的增加引起了國內(nèi)外眾多專家和學(xué)者的重視，同時加上溫室效應(yīng)的日益嚴(yán)重，關(guān)于大氣中CO2濃度變化的研究也引起了眾多國際政要的關(guān)注。從CO2濃度變化對林木光合作用影響的研究來看，多數(shù)研究者主要從CO2濃度變化對林木光合作用的變化、特征以及CO2濃度影響3個方面進行了比較詳細(xì)的分析和研究。當(dāng)前，多數(shù)研究者認(rèn)為，大氣中CO2濃度的增加可以促進林木光合作用的進行，但是林木如果長期處于高CO2濃度環(huán)境條件下，很多樹木的光合作用會恢復(fù)到原來水平。例如在對高CO2濃度影響下毛竹的研究中發(fā)現(xiàn)，增加大氣中CO2濃度后，毛竹光合速率顯著升高，光合產(chǎn)物顯著高于對照，并且毛竹的光合作用補償點顯著降低。但是毛竹在高CO2濃度環(huán)境下持續(xù)2個月后，其光合作用以及光合效率又表現(xiàn)出降低的變化。

高CO2濃度對林木光合作用的促進作用因不同樹種而存在較大差異。在對杉木的研究中證明，將環(huán)境中CO2濃度增加1倍后，杉木的凈光合速率提高幅度可以達到50%以上；遼東櫟研究中發(fā)現(xiàn)，當(dāng)環(huán)境中CO2濃度提高100%時，其凈光合速率最大提高幅度可以達到93%，而不同植株間平均值也在90%左右，證明提高CO2濃度對促進遼東櫟光合作用效果極其顯著；在對六道木的研究中發(fā)現(xiàn)，增加環(huán)境中CO2濃度，其凈光合速率增加不顯著，但是不同植株間平均增幅也達到了35%，證明了林木生長環(huán)境中提高CO2濃度會顯著促進林木光合作用的進行。

4　外界溫度變化對林木光合作用的影響

適宜的溫度是促進林木光合作用進行的必要條件，也是保證林木生長的基礎(chǔ)條件，因此溫度的高低直接影響著林木光合作用的進行。有學(xué)者對不同溫度條件下林木光合作用的變化進行了研究，認(rèn)為溫度對林木光合作用的影響主要表現(xiàn)在：一是在較高的溫度條件下，林木光合速率降低。分析原因認(rèn)為，與高溫下會導(dǎo)致CO2溶解度降低有關(guān)；二是低溫下林木的光合作用降低，但是隨著溫度的升高，林木的光合速率快速升高。不同林木種類最適光合作用的溫度不同，一般情況下，C3植物的最適溫度低于C4植物，除了與植物原產(chǎn)地有關(guān)之外，還與林木生長環(huán)境有關(guān)。如原產(chǎn)地為溫帶的樹種，長期栽培于溫暖地區(qū)后，其最適宜光合作用的溫度也會升高；又如云杉，在我國北方地區(qū)最適溫度為25℃，但是栽培在廣東其光合作用的最適溫度為30℃。

從溫度對林木光合作用相關(guān)性的研究中證明，溫度對林木光合作用的影響表現(xiàn)為隨著溫度的變化先升高后降低的變化規(guī)律，證明在低溫下，提高環(huán)境內(nèi)溫度條件可以提高林木的光合作用，隨著溫度的逐漸升高，林木光合作用達到最適宜溫度，當(dāng)環(huán)境內(nèi)溫度繼續(xù)升高，林木光合作用又表現(xiàn)出降低的變化。但是，對于常綠植物而言，不同季節(jié)光合作用的最適宜溫度也不同，一般夏季最適宜溫度較高，而冬季最低，春秋季則居中。

5　土壤內(nèi)礦物質(zhì)含量對林木光合作用的影響

土壤內(nèi)礦物種類以及含量一定程度上也影響著林木光合作用的進行。在我國的中西部地區(qū)，由于降水少并且蒸發(fā)量大，氣候干旱，導(dǎo)致很多地區(qū)的土壤內(nèi)含鹽量較高，土壤鹽漬化比較嚴(yán)重，這也影響了林木光合作用的進行。在對海桑的研究中發(fā)現(xiàn)，土壤內(nèi)含鹽量較低時，其光合作用受到影響不大，但是隨著土壤內(nèi)含鹽量的不斷升高，它的凈光合速率顯著降低，蒸騰速率顯著低于對照，同時葉片內(nèi)葉綠素含量也顯著降低。分析鹽脅迫對林木光合作用的影響認(rèn)為，鹽脅迫會導(dǎo)致林木葉片內(nèi)含水量降低，由此會導(dǎo)致葉片氣孔關(guān)閉，因而二氧化碳的供應(yīng)量就會減少，從而會導(dǎo)致光合效率的降低。

除鹽分之外，土壤內(nèi)氮、磷、鉀、鎂等礦質(zhì)營養(yǎng)元素也會影響林木光合作用的進行。氮元素是促進林木葉綠素合成的重要營養(yǎng)元素，也是有效提高林木葉片內(nèi)葉綠素含量的營養(yǎng)元素，因此氮元素是促進林木光合作用的最有效營養(yǎng)元素，氮元素對光合作用的影響還表現(xiàn)在氮可以調(diào)節(jié)光合電子的傳遞能力，并且還可以提高RuBP的活性；磷元素是林木光合作用中直接參與光合進程的營養(yǎng)元素，磷元素供應(yīng)量高低直接決定著光合作用能否順利進行，大量試驗研究證明，林木在缺磷條件下葉片內(nèi)的ATP和NADPH顯著降低，同時磷元素供應(yīng)不足會導(dǎo)致光合產(chǎn)物運輸速率降低，從而使得葉片內(nèi)光合產(chǎn)物含量過高引起光合速率降低，并且磷元素還是控制林木碳氮代謝的重要營養(yǎng)元素之一；鉀元素是影響林木葉片氣孔調(diào)節(jié)的重要元素，也是協(xié)同和參與有機物質(zhì)運輸?shù)闹匾獱I養(yǎng)元素，也是很多參與光合作用酶的活化劑，所以鉀元素的供應(yīng)量也是林木光合作用的重要限制因素。鉀元素供應(yīng)充足條件下，林木葉片內(nèi)葉綠素含量會顯著升高，光合電子傳遞速率顯著升高，凈光合速率顯著升高。當(dāng)鉀元素供應(yīng)不足時，部分林木葉片黃化，從而使得光合效率下降；鎂是葉綠素的重要組成部分，是林木進行光合作用的關(guān)鍵營養(yǎng)元素，充足的鎂元素可以較好地促進林木光合作用的進行。研究證明，林木缺乏鎂元素時，葉片內(nèi)葉綠素含量降低，葉片光合速率顯著降低。

［1］朱玉杰，董希斌，李祥.不同撫育強度對興安落葉松幼苗光合作用的影響［J］.東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報，2015（10）：51-54.

［2］劉璐，毛永成，王倩穎.木蘭科植物光合作用的研究進展［J］.貴州農(nóng)業(yè)科學(xué)，2015（12）：135-138.

［3］張往祥，吳家勝.光強對銀杏光合作用和光化學(xué)效率的影響［J］.南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），2002（6）：5-9.

S718.43

C

1005-4707（2016）04-036-03

段麗青（1971-），女，1994年山西農(nóng)業(yè)大學(xué)畢業(yè)，現(xiàn)任山西省桑干河楊樹豐產(chǎn)林實驗局工程師。

2016-06-10；

2016-06-25。