王士勇

（黑龍江省巴彥縣畜牧獸醫(yī)局，黑龍江巴彥 151800）

母牛發(fā)情周期生理特點及調(diào)控

王士勇

（黑龍江省巴彥縣畜牧獸醫(yī)局，黑龍江巴彥 151800）

母牛發(fā)情周期是指2個連續(xù)的發(fā)情周期開始所間隔的時間。發(fā)情表現(xiàn)和發(fā)情周期都是由于卵巢中卵泡的變化。卵巢中有2種暫時的內(nèi)分泌結(jié)構(gòu)（卵巢卵泡和黃體）及其主要分泌物（雌激素和孕酮）。

母牛；發(fā)情周期；調(diào)控

1 發(fā)情

目前，已知行為上的發(fā)情是由于下丘腦前葉在適當?shù)亩虝r間內(nèi)，受到一定生理濃度的孕酮和雌激素的刺激。孕酮可以抑制發(fā)情。另外，缺少孕酮的啟動作用，一定生理濃度的雌激素不能引發(fā)發(fā)情表現(xiàn)，因此，初情期小母牛第一次排卵前的卵泡產(chǎn)生雌激素高峰，對脈沖發(fā)生器有正反饋作用，誘導其產(chǎn)生有效的LH排卵峰值，但是這個峰值并不能誘發(fā)行為上的發(fā)情。成年母牛發(fā)情的正常時序是：高濃度孕酮（P4）持續(xù)10～14d，之后迅速下降，而正在發(fā)育的排卵前卵泡產(chǎn)生雌激素立即升高。這樣才會出現(xiàn)行為上的發(fā)情，它與排卵前LH峰值聯(lián)合作用，在發(fā)情大約24h后開始排卵。發(fā)情持續(xù)時間是變化的，為8～30h。而發(fā)情表現(xiàn)在這段時間內(nèi)可能頻繁地重復發(fā)生，也可能發(fā)生在2個較短時期，期間呈現(xiàn)安靜發(fā)情。

2 發(fā)情周期的長度

母牛屬于全年多次發(fā)情動物。非妊娠期間，全年不斷重復發(fā)情，每次持續(xù)時間約18～24d（平均21d）。一般發(fā)情周期長度的計算從動物開始發(fā)情這一天（視為第0d）算起。發(fā)情周期長度在正常范圍內(nèi)變化不一：同一頭母牛相鄰的2個周期可能相差幾天。這大多由黃體期長短不同（即不同黃體功能持續(xù)時間不一樣）所引起。在正常發(fā)情周期（20～24d）內(nèi)，黃體退化早則發(fā)生在第15d，晚則至第19d。

3 發(fā)情周期的調(diào)控

從神經(jīng)內(nèi)分泌角度講，發(fā)情周期受到3個基本部位分泌作用的調(diào)控：下丘腦的肽能神經(jīng)元、垂體前葉的促性腺物質(zhì)和位于卵巢的類固醇分泌細胞。其中，起根本作用的是下丘腦周期性釋放GnRH，表現(xiàn)為循環(huán)中FSH、LH、雌激素和孕酮水平的變化。然而，從臨床實踐角度看，卵巢的周期性變化決定了發(fā)情周期中的一系列改變。近幾年來，由于超聲波技術的發(fā)展，我們?nèi)庋勰軌蚩吹侥概７敝尺^程中生殖道的形態(tài)學變化；進一步了解到，處于中心地位的是成群的卵泡周期性地從休眠卵泡池中發(fā)育起來。以下內(nèi)容從本質(zhì)上闡明了，下丘腦-垂體-性腺軸系如何決定每隔7～10d所選擇的卵母細胞的去向。

4 卵泡發(fā)育及其調(diào)節(jié)

（1）基本方式：卵巢內(nèi)含有大量位于卵泡內(nèi)的卵母細胞。卵泡是母畜性腺的基本功能單位；其大部分時間處于靜息狀態(tài)，生長發(fā)育時間較短，之后發(fā)生排卵或退化（閉鎖）。生長期間，卵泡是HPG軸系基本的組成要素之一。卵泡對促性腺激素產(chǎn)生應答，分泌許多調(diào)節(jié)因子，包括類固醇激素（主要是雌二醇和孕酮）以及多肽類抑制素，并能促使其內(nèi)卵母細胞的成熟。

卵泡最原始的形式是一個卵母細胞外包被有許多扁平的前顆粒細胞，因受抑制因素的影響而處于蟄伏狀態(tài)。一且這種抑制因素減弱或受到一些旁分泌、自分泌因子的正調(diào)控作用時，原始卵泡便開始生長。這一過程開始于初情期早期并貫穿于整個繁殖過程。新生卵泡最終能否排卵，取決于HPG軸系各要素間的相互作用。沒有發(fā)生排卵的卵泡閉鎖；初情期之前的所有卵泡以及之后的大部分卵泡都發(fā)生了閉鎖。

成年動物卵巢中的大部分卵泡逐步發(fā)育，4個月后進入囊狀期。有證據(jù)表明，在完全沒有促性腺激素的存在下，卵泡只發(fā)育至囊狀期前期。因此，卵泡的成熟依賴促性腺激素的作用。促卵泡素刺激卵泡生長至直徑約9mm大小；促黃體素進一步促進卵泡發(fā)育并排卵。下丘腦-垂體-性腺軸系產(chǎn)生各類激素，調(diào)控囊狀卵泡使之完成發(fā)生、分離、選擇、優(yōu)勢化和排卵或閉鎖這一系列復雜的過程。

初情期早期、整個發(fā)情周期以及孕期和產(chǎn)后乏情早期的大部分時間，牛卵泡總以這種波浪狀方式不斷生長、消亡。若用超聲圖像記錄儀檢測，當發(fā)現(xiàn)一群新生卵泡中最大直徑為4mm或5mm時，將這一天記為卵泡波發(fā)生的第1d。第2～3d，這些卵泡同速率生長；接著出現(xiàn)個別卵泡生長速率不一致：其中一個卵泡持續(xù)生長至直徑約8mm，占據(jù)優(yōu)勢地位；次級卵泡停止生長且迅速退化。分離前約8h，優(yōu)勢卵泡中的顆粒細胞獲得促黃體素受體；在促黃體素作用下，產(chǎn)生大量雌二醇和胰島素樣生長因子（IGF-1）。一旦優(yōu)勢卵泡產(chǎn)生的雌二醇和抑制素量增加，將阻止腦垂體釋放促卵泡素（FSH），這樣就沒有足夠的促卵泡素維持較小卵泡的生長，從而發(fā)生閉鎖。每一波發(fā)生到排卵通常需要7～10d。

周期方式：血清中FSH濃度達到頂峰后約1d內(nèi)，開始一個發(fā)情周期的循環(huán)。其中，卵泡生長通常表現(xiàn)為2個波（分別出現(xiàn)在第0d和第10d）或3個波（分別出現(xiàn)在第0、10、16d）。黃體期間，黃體分泌的孕酮、生長卵泡（直徑大于5mm）釋放的雌激素對下丘腦-垂體軸系起負反饋作用。引起下丘腦釋放GnRH的頻率減小至每4～8h一次，外周循環(huán)中促性腺激素的濃度降低，不足以誘發(fā)排卵。因此，前兩波中的優(yōu)勢卵泡都不能排卵，所有卵泡發(fā)生閉鎖。子宮在雌激素、催產(chǎn)素和孕酮先后作用下，產(chǎn)生大量PGF2α溶解黃體，從而解除這種負反饋作用。之后，孕酮濃度降低，引起GnRH釋放頻率增至約1次/h。外周循環(huán)中FSH和LH濃度升高，刺激卵泡生長，進入卵泡期；約3d后直徑達16～20mm的優(yōu)勢卵泡發(fā)生排卵。

［1］ 馬奎元，孫錦志.簡述母牛發(fā)情周期的分期和調(diào)節(jié)［J］.畜牧獸醫(yī)科技信息，2007，（2）：54-54.

王士勇（1971—），男，黑龍江巴彥縣人，本科，高級畜牧師，主要從事畜牧工作。