云　龍，林　謙，王玉詩，張石蕊,2，曾建國，賀　喜,2,*

（1.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院動(dòng)物營養(yǎng)研究所，長沙　410218；2.湖南畜禽安全生產(chǎn)協(xié)同創(chuàng)新中心，長沙　410218；3.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)獸用中藥資源與中獸藥創(chuàng)制國家地方聯(lián)合工程研究中心，長沙　410218）

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血根堿的生理功能及其在畜牧業(yè)中的應(yīng)用進(jìn)展

云龍1，林謙1，王玉詩1，張石蕊1,2，曾建國3，賀喜1,2,3*

（1.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院動(dòng)物營養(yǎng)研究所，長沙410218；2.湖南畜禽安全生產(chǎn)協(xié)同創(chuàng)新中心，長沙410218；3.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)獸用中藥資源與中獸藥創(chuàng)制國家地方聯(lián)合工程研究中心，長沙410218）

摘要：文章綜述了血根堿的生理功能，并對其在畜牧生產(chǎn)的應(yīng)用現(xiàn)狀進(jìn)行分析，探討其作為飼料添加劑的應(yīng)用前景。

關(guān)鍵詞：血根堿；生理功能；應(yīng)用

由于抗生素的不合理使用，動(dòng)物的抗藥性及藥物殘留對食品安全及人類健康產(chǎn)生了巨大的威脅，并且國內(nèi)外已開始嚴(yán)格控制其相關(guān)的種類和劑量。自2006年以來，歐盟對抗生素促生長劑的應(yīng)用越來越嚴(yán)格，我國也開始逐步建立健全藥用法律法規(guī)，禁止濫用抗生素。因此，開發(fā)純天然、無污染、無殘留、無耐藥性的植物提取物具有廣闊的市場前景。從植物中尋找新的抗菌、抗氧化、抗炎的有機(jī)化合物成分，不僅是替代抗生素的有效、快捷途徑，也是對植物資源的合理開發(fā)與利用[1]。生物堿，又稱植物堿，發(fā)現(xiàn)于19世紀(jì)初，是一類極具開發(fā)價(jià)值的天然含氮有機(jī)化合物，大多數(shù)存在于植物體中，個(gè)別存在于動(dòng)物體內(nèi)，是次級代謝產(chǎn)物之一。目前被發(fā)現(xiàn)的天然生物堿約10 000種，有一些結(jié)構(gòu)式尚未確定。血根堿在1829年被首次發(fā)現(xiàn)，是一種苯菲啶型芐基異喹啉類生物堿，主要存在于博落回的全草、血水草的地上部分、白屈菜的全草、紫堇的塊根，具有抗菌、抗炎、抗氧化、抗腫瘤、增強(qiáng)免疫力及殺蟲等生物學(xué)作用，但長期應(yīng)用高劑量的血根堿，會(huì)對機(jī)體肝臟造成一定的毒性損傷[2-3]。目前，血根堿的研究應(yīng)用多在醫(yī)學(xué)領(lǐng)域，而在畜牧養(yǎng)殖領(lǐng)域的研究應(yīng)用才剛剛開始，本文就血根堿生理功能及其在畜牧生產(chǎn)中的應(yīng)用研究現(xiàn)狀作以綜述，以期為血根堿更好地在畜牧業(yè)中的應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1 血根堿的生理作用

1.1 血根堿的理化性質(zhì)

血根堿屬異喹啉類生物堿，分子式[C20H14NO4]+，相對分子質(zhì)量332.33，紅棕色，呈粉末狀，熔點(diǎn)為265～267℃，常溫下穩(wěn)定，溶于乙醇、丙酮、氯仿和醋酸乙酯等有機(jī)溶劑。血根堿的合成反應(yīng)是在微線粒體內(nèi)，在細(xì)胞色素P450關(guān)聯(lián)的單氧合酶的作用下完成的。由其重要的中間產(chǎn)物原阿片堿在輔酶還原型煙酰胺腺嘌呤（NADPH）和O2分子的共同作用下羥基化生成二氫原阿片堿，脫水之后產(chǎn)生二氫血根堿，最終生成血根堿。

1.2 血根堿的生理作用

血根堿是蕓香科、罌粟科及藍(lán)堇科等這些科屬的植物為抵抗外來物質(zhì)或外來生物入侵傷害時(shí)而產(chǎn)生的保護(hù)性次級代謝產(chǎn)物之一，也有很少一部分是這些植物的自然產(chǎn)物。國內(nèi)外許多研究表明，血根堿具有抗氧化、抗菌、抗腫瘤、抗炎、增強(qiáng)免疫力等多種生物學(xué)活性，主要針對其誘導(dǎo)細(xì)胞凋亡及抗腫瘤活性等方面的研究。

1.2.1 血根堿的抗菌作用

血根堿是一種新型的待開發(fā)的植物性生物堿，研究表明，血根堿是一種治療大部分外來性細(xì)菌疾病有效的藥物[4]。王高學(xué)等經(jīng)過抑菌活性試驗(yàn)研究表明，血根堿對6株水產(chǎn)類型病原菌在不同程度上都有抑制作用，其中對噬水氣單胞菌的抑制活性最高，最小殺菌濃度（MBC）和最小抑菌濃度（MIC）分別為25和12.5 μg·mL- 1；對殺鮭氣單胞菌史氏亞種、哈維弧菌、鰻弧菌的活性表現(xiàn)最弱，其MBC 和MIC均分別為100和50 μg·mL-1[5]。孫文霞等研究表明，血根堿對白假絲酵母菌、大腸埃希氏菌和金黃色葡萄球菌抑制效果明顯，對銅綠假單胞菌的抑制效果則十分明顯[6]。

安彩賢等研究表明，葡萄球菌被血根堿抑制的最小濃度為1.95 μg·mL-1[7]。血根堿抗病毒、抗菌的機(jī)制可能是脫氧核糖核酸（DNA）合成劑逆轉(zhuǎn)錄酶的過程被抑制，最終影響到細(xì)胞膜的通透性。而血根堿被用于口腔炎癥的治療是因其具有較強(qiáng)的抗炎及抑制口腔細(xì)菌的效果，和博落回紅堿二者5%濃度的混合物用于臨床，對于治療牙周炎十分有效[8]。趙東亮等研究發(fā)現(xiàn)，血根堿對桿菌和球菌、革蘭氏陰性和陽性菌都有明顯的抗菌活性，抗菌譜廣，抗菌效力強(qiáng)，并且對于有些菌的活性顯著強(qiáng)于小檗堿及青霉素等[9]。郁建平等研究表明，血根堿具有廣譜的抑真菌作用，對木霉、毛霉、根霉、黃曲霉、米曲霉、黑曲霉、酵母的最低抑菌濃度均低于40 μg·mL-1[10]。因此，血根堿作為抗菌藥物具有良好的開發(fā)前景。

1.2.2 血根堿的殺蟲作用

目前已經(jīng)報(bào)道血根堿對多種寄生蟲均具有良好的殺滅作用。研究表明，血根堿濃度>0.6 μg·mL-1能徹底滅殺魚類指環(huán)蟲，且對金魚指環(huán)蟲具有一定的滅殺作用的濃度為0.4～0.6 μg·mL-1[11]。血根堿濃度為4 000 mg·L-1時(shí)，對3日齡菜青蟲的幼蟲有很強(qiáng)的觸殺活性，觸殺之后更正死亡率為57.14%，同時(shí)也表明血根堿有較強(qiáng)的抑制幼蟲生長發(fā)育的作用，幼蟲體經(jīng)血根堿處理后重量明顯減輕，并且化蛹后的蛹重也明顯減輕[12]。還有研究報(bào)道，血根堿為博落回的主要生物堿，殺滅鉤端螺旋體和抗瘧原蟲、錐蟲、阿米巴原蟲等作用是其總生物堿功能之一[13]。此外鞏忠福等研究表明，博落回甲醇提取物對螨蟲具有很強(qiáng)的的滅殺效果，在體外2 h內(nèi)可以滅殺螨蟲[14]。目前對于血根堿殺蟲的相關(guān)報(bào)道有很多，但關(guān)于血根堿殺蟲機(jī)理的研究報(bào)道不多，有待進(jìn)一步研究。

1.2.3 血根堿的抗腫瘤作用

血根堿作為植物類生物堿，生物學(xué)功能多種多樣，許多文獻(xiàn)對血根堿的抗腫瘤功效進(jìn)行了報(bào)道。Malíková等對人體前列腺癌細(xì)胞用血根堿和白屈菜紅堿處理，通過溴脫氧尿苷摻入法和MTT法測試來評估活力，結(jié)果表明，測定24 h后血根堿和白屈菜紅堿處理后的細(xì)胞發(fā)現(xiàn)癌細(xì)胞的活力降低，并且在血根堿和白屈菜紅堿誘導(dǎo)前列腺癌細(xì)胞基礎(chǔ)之上，通過免疫應(yīng)激反應(yīng)發(fā)現(xiàn)前列腺癌細(xì)胞的p21WAF1/CIP1和p27Kip1周期蛋白激酶抑制劑[15]。Ahmad等研究表明，血根堿通過誘導(dǎo)鱗狀細(xì)胞癌的凋亡從而影響細(xì)胞生長，相應(yīng)癌細(xì)胞對血根堿的敏感性比正常細(xì)胞效果明顯[16]。血根堿可通過改變Bcl-2/ Bax和激活半胱天冬酶來誘導(dǎo)口腔鱗狀細(xì)胞（鱗癌）和HT-29人結(jié)腸癌細(xì)胞發(fā)生凋亡反應(yīng)[17-18]。

在人類的許多癌細(xì)胞中天然地存在四鏈DNA螺旋結(jié)構(gòu)，即G-四鏈（G4）結(jié)構(gòu)，G4結(jié)構(gòu)的形成是由端粒DNA的單鏈突出部分構(gòu)成，G4的形成可以避免端粒的端融合、丟失、重排和降解而引起細(xì)胞衰老和基因不穩(wěn)定，并能夠防止抑癌基因的缺失、癌基因的過表達(dá)以及其他基因的異常表達(dá)從而導(dǎo)致癌癥的發(fā)生。血根堿通過誘導(dǎo)單鏈熱體端粒DNA從而形成G4結(jié)構(gòu)，來抑制端粒酶活性從而使腫瘤細(xì)胞的增殖得到抑制，這可能是博落回抗腫瘤作用的分子作用機(jī)制之一[19]。血根堿誘導(dǎo)G-四鏈結(jié)構(gòu)，可為藥物與四鏈DNA結(jié)構(gòu)的相互作用提供新的觀點(diǎn)[20]。

1.2.4 血根堿的抗炎及抗氧化功能

具有多種生物活性的血根堿，活性之中包括通過影響多種酶活性來對NF-κb通路中的關(guān)鍵因子活性進(jìn)行調(diào)節(jié)作用，最終抑制炎癥的發(fā)生。結(jié)腸粘膜髓中環(huán)氧合酶-2（COX-2）和髓過氧化物酶（MPO）的活性與葡聚糖硫酸鈉鹽（DSS）誘導(dǎo)嚴(yán)重的急性結(jié)腸炎密切相關(guān)，而血根堿在非特異性還原酶的作用下或被吸收轉(zhuǎn)化為二氫血根堿，從而降低MPO活性和COX-2蛋白水平、減少直腸粘膜損傷[21]。Li等研究表明，通過脂多糖（LPS）誘導(dǎo)產(chǎn)生的腫瘤壞死因子-α水平、血清中一氧化氮及白細(xì)胞介素-6水平的產(chǎn)生，表明血根堿固體納米粒具有明顯的抗炎作用[22]。

血根堿具有抗腫瘤、抗菌消炎及抑制多種病原菌等多種生理作用，而對其抗氧化活性的研究未見系統(tǒng)的報(bào)道。Zhong等研究表明，隨著產(chǎn)地的變化的8種博落回屬的生物堿的抗氧化活性各不相同，但是沒有對血根堿的抗氧化活性進(jìn)行分析[23]。姚雯試驗(yàn)研究表明，血根堿可呈濃度依賴性有效清除DPPH自由基，其被測量的頡頏劑的半抑制濃度（IC50）值為47.09 μmol·L-1，即15.65 mg·L-1；1～100 μmol·L-1血根堿可保護(hù)Cu2+/H2O2和偶氮二異丁脒鹽酸鹽（AAPH）體系誘導(dǎo)的牛血清白蛋白（BSA）羰基化損傷及氧化損傷；血根堿也可顯著抑制AAPH誘導(dǎo)的DNA氧化損傷及FeSO4誘導(dǎo)的脂質(zhì)過氧化（P<0.05），當(dāng)血根堿的濃度為100 μmol·L-1時(shí)，對DNA氧化損傷及脂質(zhì)過氧化的抑制率分別為62.73%和84.92%[24]。

1.2.5 血根堿對心血管的調(diào)節(jié)作用

研究發(fā)現(xiàn)，血根堿可抑制腎上腺素能受體的特異結(jié)合位點(diǎn)與特異性地配體的結(jié)合，其IC50為 6.4 μM（a2）和33.6 μM（a1）[25]。體內(nèi)實(shí)驗(yàn)研究表明，血根堿可以通過降低醛固酮水平，增加尿液和鈉的排泄，同時(shí)進(jìn)一步降低AT1受體（血管緊張素一個(gè)亞型）與腎素的結(jié)合，進(jìn)而達(dá)到降低血壓的目的。Hu等在生理學(xué)的角度描述了血根堿可以通過促進(jìn)骨骼肌細(xì)胞內(nèi)鈣離子的釋放的方法來達(dá)到誘導(dǎo)骨骼肌收縮的目的[26]。試驗(yàn)研究表明，在微克水平上，血根堿可依賴性的抑制血管收縮劑（腎上腺素）所致的血管收縮，通過抑制三磷酸肌醇的形成及鈣離子通道來發(fā)揮其生理功能[27]。Hu等在老鼠心臟中分離得到肌條的基礎(chǔ)上以肌條為試驗(yàn)對象，對肌條進(jìn)行血根堿的試驗(yàn)，試驗(yàn)結(jié)果表明，血根堿可在濃度上依賴性地誘導(dǎo)心肌收縮，主要作用機(jī)制是通過誘導(dǎo)細(xì)胞外鈣離子的內(nèi)流來發(fā)揮其作用[28]。

1.2.6 改善肝功能與增強(qiáng)免疫

對于藥物所致的急性肝損傷，博落回提取物（MCE）具有一定的保護(hù)作用，可在一定程度上使肝臟纖維化進(jìn)程被有效抑制。曾建國等建立了小鼠吸血蟲肝纖維化模型，結(jié)果表明，MCE預(yù)防組小鼠羥脯氨酸（Hyp）及肝組織Ⅰ型膠原（CoⅠ）表達(dá)明顯被降低；高劑量治療組小鼠天冬氨酸轉(zhuǎn)氨酶AST、CoⅠ、透明質(zhì)酸（HA）、Ⅲ型前膠原（PCⅢ）、層黏連蛋白（LN）含量及丙氨酸轉(zhuǎn)氨酶（ALT）表達(dá)水平與肝指數(shù)顯著降低，中劑量治療組中HA、PCⅢ、ALT、AST含量明顯得到降低。結(jié)果表明，在MCE治療給藥基礎(chǔ)上能明顯改善模型小鼠肝臟的病變，對試驗(yàn)性肝纖維化起到一定的治療作用，可保護(hù)肝細(xì)胞膜、抗脂質(zhì)過氧化作用及減輕肝臟炎癥[29]。博落回免疫增強(qiáng)作用比較明顯。對B淋巴細(xì)胞及T淋巴細(xì)胞能夠起到一定的刺激作用。對于多種藥物所致的急性肝臟損傷，博落回對肝臟功能具有良好的改善作用，可通過使血清乳酸脫氫酶（LDH）水平降低，來使動(dòng)物死亡率降低，升高血清白蛋白/球蛋白（A/G），有效保護(hù)肝細(xì)胞膜，從而達(dá)到抑制肝臟纖維化的目的[30]。

2 血根堿在畜牧生產(chǎn)中的應(yīng)用

1999年經(jīng)農(nóng)業(yè)部批準(zhǔn)血根堿可作為調(diào)味劑，添加于動(dòng)物飼料中，廣泛應(yīng)用于養(yǎng)殖動(dòng)物，但可能由于血根堿具有顯著藥理作用的原因，農(nóng)業(yè)部于2008在1126號(hào)公告中將血根堿從飼料添加劑目錄中剔除，2011年第1597號(hào)公告重新將其納入目錄中，由湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)獸用中藥資源與中獸藥創(chuàng)制國家地方聯(lián)合工程研究中心研究團(tuán)隊(duì)將其開發(fā)為首個(gè)國家二類中獸藥。而血根堿作為飼料添加劑應(yīng)用于飼料添加劑中，主要是起到促生長、抗應(yīng)激與提高免疫力的作用，其作用機(jī)制可能與血根堿的清除自由基和抗氧化的功能有關(guān)。

2.1 促進(jìn)生長

有關(guān)血根堿促進(jìn)動(dòng)物生長的研究在國內(nèi)外都較少，但現(xiàn)有研究報(bào)道表明，血根堿對動(dòng)物生長性能有較好的促進(jìn)作用。饒華等研究結(jié)果表明，與空白、對照組相比，血根堿組仔豬的平均日增重和平均日采食量分別提高1.93%（P<0.05）、18.53% （P<0.05），飼料報(bào)酬下降了3.18%（P<0.05）[31]。蘇紅等用血根堿添加劑制劑（含血根堿1.5%，白屈菜紅堿0.75%）作為飼料添加劑進(jìn)行肉雞的飼養(yǎng)試驗(yàn)，0～21日齡，日糧中添加血根堿添加劑50 mg·kg-1，21～42日齡，添加25 mg·kg-1，結(jié)果提高了采食量和日增重，改善肉雞的消化性能，使其出欄重平均提高60 g，飼料報(bào)酬降低0.03[32]。賀喜等研究表明，在低蛋白質(zhì)飼糧基礎(chǔ)上，不補(bǔ)充色氨酸添加血根堿后會(huì)相對提高門靜脈血漿流率，增加門靜脈必須氨基酸和總氨基酸凈吸收率，但不影響門靜脈血漿尿素氮凈吸收率[33]。Kantas等試驗(yàn)表明，日糧中添加血根堿添加劑制劑50 mg·kg-1有利于改善斷奶仔豬的生長，可提高平均日增重及降低飼料報(bào)酬，并可以降低血清中血清結(jié)合珠蛋白與血清淀粉樣蛋白，從而刺激抗炎活性，提高經(jīng)濟(jì)效益[34]。

2.2 抗應(yīng)激與提高免疫力

血根堿能有效緩解斷奶應(yīng)激，并顯著提高斷奶仔豬的生長性能。歐陽龍等研究表明，具有抗炎作用的博落回散，其能通過改善腸道環(huán)境，進(jìn)而促進(jìn)仔豬生長發(fā)育，提高仔豬、母豬的生產(chǎn)性能[35]。何夏陽研究表明，斷奶仔豬日糧中添加血根堿0.5 mg·kg-1促生長效果與添加金霉素60 mg·kg-1相當(dāng)，并在一定程度上顯著提高血清中葡萄糖、免疫球蛋白M、血清總蛋白、免疫球蛋白G水平（P< 0.05），顯著提高粗蛋白表觀消化率（P<0.05），干物質(zhì)和能量表觀消化率有所提高，但不顯著（P>0.05）[36]。

2.3 改善機(jī)體生理功能

劉靖試驗(yàn)表明，肉雞飼糧中添加博落回生物堿對改善黃雞腸道結(jié)構(gòu)和增強(qiáng)其消化吸收功能有顯著的促進(jìn)作用，最終提高其生產(chǎn)性能[37]。Lee等試驗(yàn)結(jié)果表明，在肉雞日糧中補(bǔ)充血根堿20或50 ppm可以提高肉雞生長性能，改變多種生理和生物參數(shù)，如血清膽固醇水平、相對器官重量、肉品質(zhì)和腸道菌群[38]。Juskiewicz等試驗(yàn)研究表明，添加血根堿添加劑制劑15 mg·kg-1并沒有改善肉雞體增重和其飼料利用率，但添加之后有效的改善盲腸有益菌群的活性，增強(qiáng)短鏈脂肪酸濃度，減少了有害酶的活性與其他有害菌的糖酵解，并降低了消化物在腸道內(nèi)的pH[39]。同時(shí)，Pellikaan等試驗(yàn)表明，飼喂血根堿的斷奶仔豬，其揮發(fā)性脂肪酸在盲腸及近端結(jié)直腸的濃度遠(yuǎn)大于在遠(yuǎn)端結(jié)直腸、回腸及空腸中段（P<0.05），斷奶當(dāng)天仔豬盲腸、回腸和近端結(jié)直腸的揮發(fā)性脂肪酸和NH3的濃度高于斷奶第1天和斷奶第2天，隨著斷奶日齡的增加，發(fā)酵產(chǎn)物的量減少，但整體比例沒有改變[40]。

在動(dòng)物飼料中添加植物性添加劑血根堿，在促進(jìn)動(dòng)物生長、改善肉體品質(zhì)以及提高動(dòng)物免疫力等方面都起到了良好的作用。但目前其作用機(jī)理還不夠明確，需要進(jìn)一步對其機(jī)理機(jī)制進(jìn)行相關(guān)的基礎(chǔ)研究。

3 結(jié)　論

血根堿的單體自罌粟科植物中提取出來之后，國內(nèi)外許多研究人員對血根堿的藥效和毒性作用進(jìn)行了全面深入的研究，并取得了較大的成果，特別是在提高免疫力、抗腫瘤、抗炎及對人類的細(xì)菌性疾病的治療等方面。但是關(guān)于血根堿在動(dòng)物飼料中的應(yīng)用報(bào)道較少，而血根堿的野生資源十分豐富，易于栽培且在我國分布廣泛。因此，深入探討血根堿對動(dòng)物機(jī)體生長性能的影響，對于其提高動(dòng)物生產(chǎn)性能和改善產(chǎn)品品質(zhì)方面具有重要的理論和實(shí)踐意義。

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Physiological Function of Sanguinarine and Application in Animal Husbandry

YUN Long1, LIN Qian1, WANG Yushi1, ZHANG Shirui1,2, ZENG Jianguo3, HE Xi1,2,3*
（1.College of Animal Science and Technology, Hunan Agricultural University, Changsha 410128, China; 2.Hunan Collaborative Innovation Center of Animal Production Safety, Changsha 410128, China; 3.National & Local Joint Engineering Research Center of Veterinary Medicine Resource and Veterinary Drugs Creation, Hunan Agricultural University, Changsha 410128, China）

Abstract:This paper reviewed primary physiological functions of sanguinarine, as well as influences of san?guinarine as feed additives on animal immunity and production performance.

Key words:sanguinarine; physiological function; application

中圖分類號(hào)：S816.7；S814

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1001-0084（2016）05-0031-05

收稿日期：2016-03-08

基金項(xiàng)目：公益性行業(yè)（農(nóng)業(yè)）科研專項(xiàng)項(xiàng)目（201403047）

作者簡介：云龍（1988-），男，新疆巴州人，碩士研究生，研究方向?yàn)閱挝竸?dòng)物營養(yǎng)。

*通訊作者：E-mail: hexi111@126.com。