李俊磊　孫曉霞,　張文靜　陳蕓燕

(1. 中國科學(xué)院海洋研究所膠州灣海洋生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站　青島　266071; 2. 中國科學(xué)院大學(xué)　北京　100049;3. 青島海洋科學(xué)與技術(shù)國家實驗室海洋生態(tài)與環(huán)境科學(xué)功能實驗室　青島　266071)

海洋浮游植物是海洋最主要的初級生產(chǎn)者,承擔(dān)著地球上一半的光合作用任務(wù),貢獻了全球總初級生產(chǎn)力的45%—50%(Fieldet al,1998)。光合作用是浮游植物初級生產(chǎn)中最為關(guān)鍵的過程,浮游植物吸收光能后進行光合驅(qū)動產(chǎn)生氧氣并制造有機物,其余的光能以熱能的形式耗散,或者重新發(fā)射形成葉綠素?zé)晒?Papageorgiouet al,2007)。測量葉綠素?zé)晒猱a(chǎn)量,可以獲得光化學(xué)過程與熱耗散效率的變化信息,并且可以進一步研究不同生態(tài)因子對光合作用的影響機制(Bolhar-Nordenkampfet al,1989)?；铙w葉綠素?zé)晒鈾z測技術(shù)具有簡便、快捷、無破壞性的優(yōu)點,并可以應(yīng)用于大時空尺度下的海洋調(diào)查中,成為近 20年來海洋學(xué)研究的一項重要技術(shù)手段(Fuet al,2013)。

在一系列可以反映浮游植物光合信息的葉綠素?zé)晒鈪?shù)中,最大光化學(xué)量子產(chǎn)量Fv/Fm是反映各種外界脅迫條件對藻類光合作用影響的一個重要指標(biāo)(H?deret al,1998),Fv/Fm通常情況下是一個穩(wěn)定值,藻類約為0.65,但是當(dāng)植物體受到脅迫時則明顯下降(Kolberet al,1988)。20世紀(jì)90年代,Kolber等(1990)最早開展了應(yīng)用活體葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)研究野外浮游植物光合作用的工作,其在緬因灣的調(diào)查發(fā)現(xiàn),Fv/Fm值與距無機氮鹽躍層的距離成反比,首次證實了在自然水體中浮游植物光化學(xué)效率會受營養(yǎng)鹽限制的影響(Kolberet al,1990)。隨后他們在高營養(yǎng)鹽低葉綠素海域的研究顯示,鐵加富實驗可以明顯增強浮游植物的光合作用能力(Kolberet al,1994)。近年來國內(nèi)學(xué)者開始對中國近海浮游植物光合作用特征進行相關(guān)研究。付翔(2007)在膠州灣的研究表明,浮游植物Fv/Fm受到營養(yǎng)鹽的影響存在滯后效應(yīng),即Fv/Fm的變化更可能是對營養(yǎng)鹽濃度變化的響應(yīng)而不取決于營養(yǎng)鹽濃度本身(付翔,2007)；王小冬等(2012)在大亞灣的研究表明,熱帶和亞熱帶海區(qū)的硅藻必須在高光照下才能達到較高的光合效率,這是因為它們形成了很好的耐強光能力和光保護能力(王小冬等,2012)；Wang等(2014)通過對長江口中肋骨條藻和東海原甲藻赤潮暴發(fā)前后浮游植物光合活性變化研究得出結(jié)論,赤潮暴發(fā)前Fv/Fm的值會升高,表明Fv/Fm可以作為預(yù)測赤潮暴發(fā)的一個重要指標(biāo)(Wanget al,2014)。

受光照、溫度、營養(yǎng)鹽等環(huán)境因子的影響,分布在不同海區(qū)的浮游植物會呈現(xiàn)不同的光合作用特征(Suggettet al,2009)。赤道西太平洋海區(qū)年均水溫高,表層海水鹽度相對較低,受溫躍層影響營養(yǎng)躍層深度較深,富營養(yǎng)鹽海水難以上涌,導(dǎo)致表層生產(chǎn)力水平低,葉綠素(chla)濃度通常低于1mg/m3,具有高溫寡營養(yǎng)低生產(chǎn)力的特征(Messiéet al,2006)。對該地區(qū)海洋浮游植物分布和初級生產(chǎn)已有一定了解,而對該地區(qū)的浮游植物光合作用特征的研究未見報道。本研究借助 2014年冬季西太平洋雅浦海山航次,采用活體葉綠素?zé)晒饧夹g(shù),從中國近海到菲律賓海北赤道流區(qū)(117°—137°E,8°—35°N)進行了較大空間尺度海區(qū)的浮游植物光合作用特征原位調(diào)查研究,結(jié)合同步采集的溫度、鹽度、營養(yǎng)鹽、葉綠素a濃度等生態(tài)因子數(shù)據(jù),分析探討該區(qū)域浮游植物光合機制與其生境和生態(tài)位選擇的內(nèi)在聯(lián)系,為系統(tǒng)研究熱帶西太平洋生態(tài)系統(tǒng)特征提供數(shù)據(jù)支持和重要的科學(xué)依據(jù)。

1　材料與方法

1.1　調(diào)查站位

本研究搭乘“科學(xué)號”海洋考察船,于 2014年12月3日—2015年1月7日對中國近海到西太平洋暖池區(qū)兩個走航斷面共57個站位表層海水進行了浮游植物光合作用特征調(diào)查,其中走航A斷面27個站,走航B斷面30個站。另在菲律賓海選取了9個站位(DY斷面)不同水層進行浮游植物光合作用特征研究,該斷面跨越黑潮源區(qū)(DY1-4)和北赤道流海區(qū)(DY8-12)。具體采樣站位詳見圖 1。

圖1　中國近海到西太平洋走航A、B斷面和大洋區(qū)DY斷面調(diào)查站位圖Fig.1　Sampling stations in the western Pacific: Transect A,Transect B,and Transect DY

1.2　水樣采集與環(huán)境要素測定

走航斷面的表層海水由科學(xué)號走航實驗室采水系統(tǒng)采集,采用CTD(SBE25-02)測定表層水溫度、鹽度。DY斷面采用Niskin采水器在各站采集水樣,采水層次為表層、30m、75m、100m、150m 和 200m,用CTD(SBE 9)測量溫度、鹽度。走航斷面與DY斷面葉綠素a采集與測定根據(jù)海洋調(diào)查規(guī)范(GB/T12763.6-2007)進行,水樣先用 200μm 的篩絹過濾,濾去水體中的浮游動物,用 0.7μm 的 GF/F 玻璃纖維濾膜進行總?cè)~綠素過濾,過濾體積為 2000mL,樣品避光-20°C冷凍保存。在實驗室內(nèi)樣品經(jīng) 90%丙酮萃取,用 Turner-Designs- Model 10熒光光度計測定,計算總?cè)~綠素a的含量。

DY斷面硝酸鹽、亞硝酸鹽、磷酸鹽、硅酸鹽樣品的采集按照海洋調(diào)查規(guī)范(GB12763.6-2007)進行,水樣過濾后裝入 250mL 的高密度聚乙烯瓶中,氯仿固定后于-20°C下冷凍保存,在實驗室通過連續(xù)流動分析儀(QuAAtro,Germany)測定。

1.3　光合活性原位測定

利用Phyto-PAM(Walz,Effeltrich,Germany)測定主要光合作用參數(shù),控制軟件為 Phytowin2.13(Walz)。每站位表層水用移液器取 2mL水樣放入測量杯,經(jīng)過暗適應(yīng) 10min,打開光通量密度很弱的測量光(Measuring Radiation) 獲得初始熒光F0,然后打開飽和脈沖(Saturation Pulse)獲得最大熒光Fm,繼而便可獲得PSII的最大光化學(xué)量子產(chǎn)量Fv/Fm=(Fm-F0)/Fm,它反映著植物體進行光化學(xué)反應(yīng)的最大潛力。光合有效輻射 PAR從 1μmol/(s·m2)開始,每隔 20s 使光化光(Actinic Light)增強 100μmol/(s·m2)直至 2000μmol/(s·m2),則得到快速光曲線RLC?？焖俟馇€按照Platt等(1980)的公式:P=Pm(1-e-α×PAR/Pm) e-β×PAR/Pm,采用最小二乘法用 OriginPro 8.0軟件進行擬合,獲得最大潛在相對電子傳遞速率Pm(rETRmax)和光能利用效率α等光合活性參數(shù)。

1.4　數(shù)據(jù)分析

用Origin8. 0軟件和Surfer9.0軟件作圖,用SPSS 16軟件進行獨立樣本T檢驗,Pearson 相關(guān)性分析和雙側(cè)顯著性檢測。

2　結(jié)果

2.1　A、B斷面Fv/Fm、溫度、鹽度、葉綠素的分布趨勢

走航A段面和B斷面Fv/Fm、溫度、鹽度、葉綠素的分布趨勢如圖2所示。A段面從中國外海延伸到西太平洋赤道逆流區(qū),海水溫度呈不斷上升趨勢,A1站位溫度最低,為 16.0°C,到 A11溫度上升到 25°C,A24以后溫度保持在28°C以上。鹽度也呈現(xiàn)不斷上升趨勢,從中國外海A1站位海水鹽度數(shù)值約為30.5,到A5站位以后鹽度值維持在34以上。Chla濃度總體呈現(xiàn)下降趨勢,最高值為A2站位的0.68mg/m3,A9站位以后基本維持在 0.1mg/m3以下。最大光化學(xué)量子產(chǎn)量Fv/Fm分布趨勢與chla濃度分布趨勢相似,數(shù)值從中國外海向外不斷下降,最高值為 A2站位的0.63,A9站位以后基本維持在0.2以下。

B段面從高溫高鹽的西太平洋暖池區(qū)域開始,經(jīng)過赤道逆流區(qū)、黑潮區(qū),穿越巴士海峽,一直延伸到中國福建近海。由圖 2可知,從 B1站位開始,海水溫度呈不斷下降趨勢,從 B1站位的 29.02°C下降到福建近海B30站位的17.65°C。而鹽度數(shù)值基本維持在34左右。Chla濃度從B1到B25都低于0.1mg/m3,靠近臺灣與福建近海開始升高,最大值出現(xiàn)在B29站位,Chla濃度為0.68mg/m3。Fv/Fm分布趨勢與chla濃度分布趨勢相似,數(shù)值從西太平洋暖池區(qū)到福建近海不斷升高,最高值為B29站位的0.53,但是B23站位以前基本維持在0.2以下。

2.2　DY斷面Fv/Fm、溫度、鹽度、營養(yǎng)鹽、葉綠素垂直分布

圖2　A斷面和B斷面表層最大光化學(xué)量子產(chǎn)量Fv/Fm、溫度、鹽度、葉綠素分布趨勢Fig.2　Distribution of Fv/Fm,temperature,salinity,chl a on transect A and transect B

圖3　DY斷面Fv/Fm、溫度、鹽度、營養(yǎng)鹽、葉綠素垂直分布Fig.3　Vertical distribution of Fv/Fm,temperature (°C),salinity,chl a,nutrients on transect DY

DY斷面最大光化學(xué)量子產(chǎn)量Fv/Fm與溫度、鹽度、營養(yǎng)鹽、葉綠素垂直分布見圖3。Fv/Fm的變化范圍為0.01—0.37,平均值為0.16±0.09,Fv/Fm最大值水層出現(xiàn)在100m層,平均值為0.25±0.10 (圖3a),而chla濃度最大值(DCM)水層同樣出現(xiàn)在100m層(只有DY1出現(xiàn)在75m層),平均值為0.129mg/m3(圖3b)。圖3f—g代表DY斷面溫度和鹽度分布。DY斷面75m以上海水溫度維持在 25°C以上,75m以下開始出現(xiàn)溫躍層(圖3f),圖3g顯示表層海水鹽度較低,鹽度高值層出現(xiàn)在75—100m層。圖3c—e分別是DY斷面總氮濃度、硅酸鹽、磷酸鹽分布圖,各營養(yǎng)鹽濃度在200m以下較高。

根據(jù)站位設(shè)置,DY斷面分為黑潮源區(qū)站位(DY1—4)和北赤道流海區(qū)站位 (DY8—12),為比較兩部分站位之間Fv/Fm以及環(huán)境因子差異性,我們進行獨立樣本T檢驗。根據(jù)檢驗結(jié)果可知,黑潮源區(qū)站位與北赤道流海區(qū)站位相比,營養(yǎng)鹽濃度含量較低(兩個區(qū)域營養(yǎng)鹽最大層總氮濃度、硅酸鹽、磷酸鹽含量均差異顯著,P＜0.05),表層鹽度較高(P＜0.05),但是DCM層葉綠素濃度差異不顯著。另外,兩個海域相同水層之間Fv/Fm差異不顯著(P＞0.05)。

2.3　DY斷面Fv/Fm與其他光合活性系數(shù)測定結(jié)果

2.3.1DY斷面Fv/Fm與其它光合活性系數(shù)垂直分布

DY斷面Fv/Fm、光能利用效率α、最大電子傳遞速率rETRmax、飽和光強Ek垂直分布如圖4所示。Fv/Fm垂直分布特點在圖 3a已有描述。光能利用效率α的變化范圍為 0.007—0.117,平均值為 0.039±0.028,α最大值水層出現(xiàn)在75m層,平均值為0.060±0.038。rETRmax變化范圍為 6.8—113.4 (μmol/(s·m2)),平均值為 32.72±21.56(μmol/(s·m2)),rETRmax最大值水層出現(xiàn)在 100m 層,平均值為 46.54±35.98(μmol/(s·m2))。飽和光強Ek的變化范圍為 60.3—1662.7(μmol/(s·m2)),平 均 值 為846.83±356.15(μmol/(s·m2)),Ek最大值水層出現(xiàn)在表層,平均值為1099.57±388.70(μmol/(s·m2))。

圖4　DY斷面最大光化學(xué)量子產(chǎn)量Fv/Fm、光能利用效率α、最大電子傳遞速率rETRmax、飽和光強Ek垂直分布Fig.4　Vertical variations in Fv/Fm,α, rETRmax,and Ek of phytoplankton community on transect DY

2.3.2DY斷面100m層(DCM層)浮游植物快速光曲線為了解西太海區(qū)浮游植物快速光曲線(RLC)特點,選取DY斷面100m層(DCM層)為代表水層進行研究。由圖5可以看出,各站位樣品快速光曲線十分典型,在低光強范圍內(nèi),隨光照強度的上升,浮游植物樣品rETR快速上升,當(dāng)光強超過1000μmol/(s·m2)后,rETR增速緩慢并逐漸達到平穩(wěn)狀態(tài)(rETRmax)。 快速光曲線系數(shù)見表1,光能利用效率(α)大部分低于0.1,DY11站最高,達到 0.33；rETRmax大部分站位低于100μmol/(s·m2),DY10 站最高,達到 113.4μmol/(s·m2)；飽和光強(Ek)均值為 873.02μmol/(s·m2),最高值出現(xiàn)在DY10站。

圖5　DY斷面100m層(DCM層)浮游植物快速光曲線Fig.5　The rapid light curves of phytoplankton at depth 100m(DCM) on transect DY

表1　DY斷面100m層(DCM層)浮游植物快速光曲線系數(shù)Tab.1　The photosynthetic parameters obtained from RLCs at depth 100m (DCM) on transect DY

根據(jù)獨立樣本T檢驗結(jié)果可知,黑潮源區(qū)站位(DY1—4) 與北赤道流海區(qū)站位相比(DY8—12),100m層Fv/Fm以及其它光曲線系數(shù)α、rETRmax,Ek,差異均不顯著(P＞0.05)。

2.4　走航斷面和DY斷面Fv/Fm與其他生態(tài)因子相關(guān)性分析

為了研究調(diào)查海域Fv/Fm與環(huán)境因子的關(guān)系,我們將走航站位和DY斷面站位的Fv/Fm與溫度、鹽度、葉綠素、各種營養(yǎng)鹽等環(huán)境要素進行相關(guān)性分析。表2顯示,走航站位的Fv/Fm與葉綠素濃度呈極顯著正相關(guān)關(guān)系,與溫度和鹽度呈極顯著負相關(guān)關(guān)系；DY斷面站位Fv/Fm與葉綠素濃度和鹽度呈極顯著正相關(guān)關(guān)系。

表2　走航斷面以及DY斷面Fv/Fm與其它生態(tài)因子相關(guān)性分析Tab.2　Correlations between Fv/Fm concentrations and the ecological factors on transect A、B and transect DY

3　討論

最大光化學(xué)量子產(chǎn)量Fv/Fm是海洋浮游植物光合作用特征研究中最常用和最具有代表性的一個光合活性指標(biāo),能夠反映各種外界環(huán)境因子對藻類光合作用的影響,不同生存環(huán)境下不同種類的浮游植物具有不同的Fv/Fm值(Cerme?oet al,2005)。通常情況下,生活在營養(yǎng)鹽豐富的溫帶海區(qū)的浮游植物具有較好的光合活性(Fv/Fm值接近0.65)(McMinnet al,2004)。膠州灣冬季浮游植物具有較高的光合活性與潛力,最大光化學(xué)量子產(chǎn)量保持在 0.69左右(李俊磊等,2014)。大亞灣秋季調(diào)查顯示,浮游植物最大光量子收益(Fv/Fm)范圍在 0.5—0.7 之間,說明浮游植物細胞生長良好(王小冬等,2012)。美國大陸架邊緣的烏尼馬克島海域具有豐富的營養(yǎng)元素,浮游植物Fv/Fm值為 0.61,是整個阿留申群島附近海域調(diào)查時出現(xiàn)的最大值,但是越深入大洋海區(qū),Fv/Fm相對越低(Suzukiet al,2002)。本次調(diào)查從中國近海到菲律賓海北赤道流區(qū)(117°—137°E,8°—35°N),跨越了較大空間尺度海區(qū)內(nèi),研究發(fā)現(xiàn),近海表層浮游植物Fv/Fm值大于外海大洋,近海Fv/Fm通常可以接近藻類最適值0.65,而越向外海直至大洋區(qū),Fv/Fm不斷下降。A9站位以后,B25站之前,表層chla濃度基本維持在0.1mg/m3以下,而Fv/Fm值基本在0.2以下,說明大洋表層浮游植物細胞生長狀況較差,可能受到溫度、光照、營養(yǎng)鹽等因素的限制(Kruskopfet al,2006)。在一些高溫寡營養(yǎng)低生產(chǎn)力的大洋海區(qū),通常存在被稱為“海洋沙漠”的海域,其主要特征是海水表層的葉綠素含量極低,初級生產(chǎn)者的數(shù)量和種類極少,通常每立方米表層海水的葉綠素含量在 0.07mg以下,結(jié)合本次光合活性調(diào)查結(jié)果來分析這種現(xiàn)象出現(xiàn)的原因,最大可能就是由于溫鹽躍層導(dǎo)致下層富含營養(yǎng)鹽海水難以上涌,再加上表層較強的光照輻射和較高的溫度,環(huán)境因子的限制抑制了浮游植物光合作用,導(dǎo)致光合活性降低,固碳能力下降,造成了該海域低生產(chǎn)力現(xiàn)象的出現(xiàn)。

Fv/Fm與海區(qū)的光照和水深也有重要關(guān)系。北冰洋南部斯瓦爾巴群島海區(qū)浮游植物光合活性調(diào)查顯示,在 20—40米水深范圍內(nèi)Fv/Fm最大,約為 0.65,表層Fv/Fm約比該值低20%—30%,40米以下Fv/Fm值逐漸下降,在 400米深度處僅為 0.1(McMinnet al,2004)。這種分布特征是由于表層強烈的光輻射和紫外線照射會降低甚至損傷浮游植物PS II光反應(yīng)蛋白活性(Nealeet al,1991; Bergmannet al,2002;Bouchardet al,2005),因此表層浮游植物需要通過降低PS II反應(yīng)中心活性來降低光合利用效率 (Bracheret al,2000; Kaiblingeret al,2007)。根據(jù)對DY斷面調(diào)查顯示,Fv/Fm的變化范圍為0.01—0.37,Fv/Fm最大值水層出現(xiàn)在100m層,平均值為0.25±0.10,并且與DCM層相吻合。寡營養(yǎng)鹽海區(qū) DCM層深度主要受物理因素(光照條件及水體混合程度)影響,DCM層貢獻的初級生產(chǎn)力約占整個水體的 30%—70%,隨海洋表面輻照度增強,真光層變厚,DCM 層顯著變深(Hansonet al,2007)。DY斷面Fv/Fm最大值水層與DCM 層相吻合,既保護了浮游植物光反應(yīng)中心不受強烈光輻射影響,又支持了DCM層浮游植物相對較強的光合作用和對整個水體初級生產(chǎn)力的貢獻率。

Fv/Fm值與生態(tài)因子的相關(guān)性因海域而異,一般來說,Fv/Fm值與營養(yǎng)鹽濃度呈正相關(guān)(Babinet al,1996),營養(yǎng)鹽(特別是氮鹽)的供應(yīng)狀況是影響浮游植物光化學(xué)效率的主要因素之一(Kolberet al,1988)。但也有調(diào)查研究顯示Fv/Fm值與任何一種營養(yǎng)鹽都沒有明顯的相關(guān)性,Olaizola等(1996)將這一現(xiàn)象解釋為水體運動、光照條件等因素的影響(Olaizolaet al,1996)。本次調(diào)查顯示,走航站位的Fv/Fm與葉綠素濃度呈極顯著正相關(guān)關(guān)系,與溫度和鹽度呈極顯著負相關(guān)關(guān)系；DY斷面站位Fv/Fm與葉綠素濃度和鹽度呈極顯著正相關(guān)關(guān)系。根據(jù)上文的分析,我們可以推斷大洋海區(qū)Fv/Fm最大值水層與 DCM 層的一致性,是導(dǎo)致Fv/Fm與葉綠素濃度呈極顯著正相關(guān)關(guān)系的原因,而由于走航站位和大洋站位在空間尺度和調(diào)查水層的差異性,造成了Fv/Fm與生態(tài)因子相關(guān)性的差異。

快速光曲線 RLC可用于分析海洋浮游藻類的實際光合作用能力,并能反映海洋浮游藻類在一定光強范圍內(nèi)的潛在光合能力。對快速光曲線進行擬合,可以得到一系列重要光合活性參數(shù)。α是快速光曲線的初始斜率,由葉綠素的吸收截面積和最大光化學(xué)量子產(chǎn)量決定,反映了光能利用的效率(Dubinskyet al,2009),rETR與光合放氧速率和CO2固定速率在達到光飽和前具有良好的線性關(guān)系(Figueroaet al,2003),Ek可以反映浮游植物對強光的適應(yīng)能力,不同海區(qū)的浮游植物具有不同的光適應(yīng)機制,α值等光合參數(shù)也隨藻類生活環(huán)境的變化而改變。夏季大亞灣高光照條件下浮游植物的光能利用效率低于 0.2,而飽和光強超過 1500μmol/(s·m2),這有利于長期生活在高光強環(huán)境中的大亞灣浮游植物更加有效的利用光化學(xué)能(王小冬等,2012)。膠州灣冬季有效光合輻射較其他季節(jié)低,但浮游植物的光能利用效率α大部分處于0.2—0.3之間,有利于提高冬季膠州灣浮游植物對光能的利用效率,最大電子傳遞速率rETRmax也較高,表明此時浮游植物的光合潛力和光合活性比較高(李俊磊等,2014)。本次調(diào)查顯示DY斷面Fv/Fm平均值僅為 0.16,光能利用效率α的變化范圍為0.007—0.117,平均值為 0.039；最大電子傳遞速率rETRmax變化范圍為 6.8—113.4 (μmol/(s·m2)),平均值為 32.72(μmol/(s·m2))；飽和光強Ek的變化范圍為60.3—1662.7 (μmol/(s·m2)),平均值為 846.83(μmol/(s·m2))。分析表明DY斷面浮游植物具有極低的光能利用效率卻需要較高的光強來達到光飽和,導(dǎo)致這種生活環(huán)境下浮游植物處于一種低活衰老的狀態(tài)(McMinnet al,2004),這是造成大洋海區(qū)低生產(chǎn)力的現(xiàn)象出現(xiàn)的原因之一。

4　小結(jié)

通過對冬季西太平洋浮游植物光合作用特征進行原位研究,可以得出如下結(jié)論：

(1) 在一些高溫寡營養(yǎng)低生產(chǎn)力海域,溫鹽躍層導(dǎo)致下層富含營養(yǎng)鹽海水難以上涌,再加上表層較強的光照輻射和較高的溫度,環(huán)境因子的限制抑制了浮游植物光合作用,導(dǎo)致光合活性降低,固碳能力下降,造成了低生產(chǎn)力海域的出現(xiàn)。

(2) DY斷面Fv/Fm最大值水層與DCM層相吻合,既保護了浮游植物光反應(yīng)中心不受強烈光輻射影響,又支持了DCM層浮游植物相對較強的光合作用和對整個水體初級生產(chǎn)力的貢獻率。大洋海區(qū)Fv/Fm最大值水層與 DCM 層的一致性,是導(dǎo)致Fv/Fm與葉綠素濃度呈極顯著正相關(guān)關(guān)系的原因。

(3) DY斷面Fv/Fm平均值僅為0.16,光能利用效率α的變化范圍為0.007—0.117,平均值為0.039；最大電子傳遞速率rETRmax變化范圍為 6.8—113.4(μmol/(s·m2)),平均值為 32.72(μmol/(s·m2))；飽和光強Ek的變化范圍為 60.3—1662.7(μmol/(s·m2)),平均值為 846.83(μmol/(s·m2))。分析表明 DY 斷面浮游植物具有極低的光能利用效率卻需要較高的光強來達到光飽和,導(dǎo)致這種生活環(huán)境下浮游植物處于一種低活衰老的狀態(tài),這是造成大洋海區(qū)低生產(chǎn)力現(xiàn)象出現(xiàn)的原因之一。

致謝本研究中溫鹽數(shù)據(jù)由中國科學(xué)院海洋研究所海洋專項辦公室提供,營養(yǎng)鹽數(shù)據(jù)由李學(xué)剛老師和李寧老師提供,此次海上調(diào)查得到了“科學(xué)號”考察船全體工作人員的支持,謹致謝忱。

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