巴秋爽　李　雪　劉　妍　代存芳　范亞文

(哈爾濱師范大學(xué)　植物學(xué)省級重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室　哈爾濱　150025)

濕地作為地球上物種資源多樣性最高的生態(tài)系統(tǒng),與森林、海洋并稱為全球三大系統(tǒng),是水資源、陸地系統(tǒng)、動植物等的綜合體,不但有許多重要的功能,還具有無法代替的生態(tài)價值、經(jīng)濟(jì)價值和社會價值(萬忠娟等,2003; 種國旗,2012)。水生生態(tài)系統(tǒng)是濕地的重要組成部分,對于維持濕地生態(tài)功能具有舉足輕重的作用(武安泉,2015)。近年來,濕地因其特有的生態(tài)學(xué)效應(yīng)受到國內(nèi)外學(xué)者的廣泛關(guān)注(Zhanget al,2010)。不同類型水體在水動力學(xué)因素(流速、水深、滯留時間等)、營養(yǎng)鹽濃度以及氣象條件(光照等)等方面都存在顯著差異(Montecinoet al,1982),而藻類作為濕地系統(tǒng)中的初級生產(chǎn)者,同時也是水環(huán)境中的重要指示生物,受水環(huán)境影響,其群落物種組成和物種多樣性會響應(yīng)水體類型的改變而發(fā)生相應(yīng)的變化(Büsing,1998; Díaz-Pardoet al,1998; 趙怡冰等,2002; 楊浩等,2012)。

扎龍濕地位于黑龍江省松嫩平原西部,地處烏裕爾河、雙陽河下游,面積為21萬hm2,地理坐標(biāo)為46°52′—47°32′N,123°47′—124°37′E。扎龍濕地是我國北方同緯度地區(qū)保留最完整、最原始、最開闊的濕地生態(tài)系統(tǒng),是許多生物尤其是重要鳥類和珍稀水禽的理想繁殖和棲息地,是國際重要的珍稀鶴類遷徙、繁殖基地,被譽(yù)為丹頂鶴的故鄉(xiāng),1992年被列入國際重要濕地名錄(Mitschet al,1993)。扎龍濕地最大的作用就是和嫩江以西的濕地一起形成過渡帶,保護(hù)石油基地大慶和東北糧倉的所在地—松嫩平原(王雪松,2008),具有極其重要的生態(tài)價值和經(jīng)濟(jì)價值。

近幾十年來,氣候變化以及隨著人口和社會經(jīng)濟(jì)的迅速發(fā)展導(dǎo)致的水資源、土地資源利用,都對扎龍濕地的水環(huán)境、生物多樣性以及生態(tài)功能產(chǎn)生了明顯的脅迫作用(Kadleeet al,1996; 郭躍東等,2003)。目前,對扎龍濕地藻類植物群落結(jié)構(gòu)特征及其環(huán)境相關(guān)性的研究相對較少,僅見于周晏敏(1993)、李晶(2012)和于洪賢等(2012)的報道。為進(jìn)一步探究扎龍濕地藻類植物群落結(jié)構(gòu)的變化特征及其與水環(huán)境的關(guān)系,本文對扎龍濕地 2011年春、夏、秋季的藻類植物群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行研究,以期為扎龍濕地的資源調(diào)查、生態(tài)環(huán)境的評價及保護(hù)提供依據(jù)。

1　材料與方法

1.1　采樣時間和樣點(diǎn)分布

本研究于2011年的春、夏、秋三季對扎龍濕地分別進(jìn)行了藻類植物標(biāo)本的采集。根據(jù)生態(tài)環(huán)境的分布特點(diǎn),在研究區(qū)域內(nèi)共設(shè)置了9個采樣點(diǎn): 木橋廣場(SI)、丹頂鶴養(yǎng)殖區(qū)附近(SII)、神鶴湖(SIII)、鶴侶橋(SIV)、扎龍湖南岸(SV)、扎龍湖北岸(SVI)、扎龍湖西岸(SVII)、扎龍湖中心(SVIII)和扎龍湖東岸(SIX)。具體生境類型包括開闊型水體(木橋廣場SI)、小型封閉水體(丹頂鶴養(yǎng)殖區(qū)附近 SII)、濕地型水體(神鶴湖SIII和鶴侶橋SIV)和湖泊型水體(扎龍湖南岸SV、扎龍湖北岸 SVI、扎龍湖西岸 SVII、扎龍湖中心SVIII和扎龍湖東岸SIX)。采樣點(diǎn)分布見圖1。

圖1　扎龍濕地采樣點(diǎn)位圖Fig.1　Sampling sites in the Zhalong Wetland

1.2　樣品采集與分析方法

藻類植物的樣品采集分為定性采集和定量采集兩種。定性樣品(包括浮游和固著兩種形式)按常規(guī)浮游生物調(diào)查方法(Jinet al,1990)進(jìn)行采集,浮游樣品用25號浮游生物網(wǎng)在水體表面以下0.5米處做“∞”字形往復(fù)撈取; 固著樣品的采集主要使用鑷子、牙刷等工具刮取附著在水草、石頭等基質(zhì)上的附著物,所有采集的藻類植物樣品均在現(xiàn)場用 5%的甲醛固定液進(jìn)行固定。定量樣品的采集用有機(jī)玻璃采水器采集 1L水樣,現(xiàn)場加入魯格氏液固定,帶回實(shí)驗(yàn)室后,沉淀48h,濃縮至30mL,取0.1mL濃縮樣品于浮游生物計數(shù)框中在 MoticBA200顯微鏡(北京翔天智遠(yuǎn)科技有限公司,中國)下根據(jù)相關(guān)文獻(xiàn)(沈韞芬等,1990;Krammeret al,1997a,1997b,1997c,1997d; 胡鴻鈞等,2006; 王全喜等,2008; 胡鴻鈞,2011)對所有定性、定量藻類植物樣品進(jìn)行種類的鑒定并計數(shù),硅藻樣品經(jīng)強(qiáng)酸處理后進(jìn)行封片標(biāo)本觀察。水溫(WT)、pH等環(huán)境參數(shù)用KL-009Ⅲ筆式高精度酸度計(上海五宏交通設(shè)施制品廠)進(jìn)行現(xiàn)場測定,用 DDB-11APortable便攜式數(shù)字電導(dǎo)率儀(上海耶茂儀器儀表有限公司)測定電導(dǎo)率。生物需氧量(BOD)、化學(xué)需氧量(COD)、總氮(TN)、總磷(TP)濃度用DRB200型數(shù)字反應(yīng)器(哈希公司,美國)測定; 溶解氧(DO)濃度用 Hydrolab多參數(shù)水質(zhì)分析儀(哈希公司,美國)測定。

1.3　數(shù)據(jù)分析與處理

1.3.1α多樣性分析

式中,ni為i種的數(shù)量,N為所有種類總個體數(shù),S為物種數(shù)(Hunteret al,1988; Belaoussoffet al,2003)。

1.3.2優(yōu)勢種的確定優(yōu)勢種根據(jù)調(diào)查的藻類植物每個種的優(yōu)勢度值(Y)來確定:

式中,ni為i種的個體數(shù),N為所有種類總個體數(shù),fi為該種出現(xiàn)的頻率。Y值大于0.02的為優(yōu)勢種(陳亞瞿等,1995; 徐兆禮等,1995; 孫翠慈等,2006)。

1.3.3聚類分析采用聚類分析和多維尺度分析(Multidimensional scaling,MDS)兩種多元統(tǒng)計分析方法,運(yùn)用大型多元統(tǒng)計分析軟件 PRIMER5.0對藻類植物群落結(jié)構(gòu)特征進(jìn)行分析,以春、夏、秋三個季節(jié)9個樣點(diǎn)的藻類植物物種和各物種的細(xì)胞密度為原始數(shù)據(jù)矩陣,以各采樣點(diǎn)藻類植物的種類及細(xì)胞密度為矩陣變量,為排除藻類植物稀有種對實(shí)驗(yàn)結(jié)果的影響,本分析中選取藻類細(xì)胞相對豐度至少在一個采樣點(diǎn)要大于1%的種類進(jìn)行分析。

2　結(jié)果與分析

2.1　扎龍濕地環(huán)境因子變化

扎龍濕地屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候,季節(jié)變化明顯,除 pH外,其它環(huán)境因子均呈現(xiàn)出明顯的季節(jié)變化。營養(yǎng)鹽濃度呈現(xiàn)出夏季＞秋季＞春季的狀態(tài)(表1)。環(huán)境因子的空間變化見圖2。從圖2中可見,除水溫(WT)和pH值在各季的生境間差異不明顯外,其它環(huán)境因子在各季的采樣點(diǎn)間均差異顯著。根據(jù)中國水質(zhì)指標(biāo)的營養(yǎng)分類標(biāo)準(zhǔn)(金相燦等,1995),綜合TN、TP濃度,表明本研究區(qū)域大部分處于貧-中營養(yǎng)狀態(tài)。

表1　環(huán)境因子的平均值和變化范圍Tab. 1　Averages and ranges of environmental variables

圖2　環(huán)境因子的空間變化Fig.2　Spatial distribution of environmental variables

2.2　扎龍濕地藻類植物群落結(jié)構(gòu)特征

研究結(jié)果顯示,扎龍濕地藻類植物種類組成豐富,共鑒定出藻類植物349個分類單位(包括變種、變型),隸屬于8門12綱19目38科105屬(圖3),綠藻和硅藻是藻類植物群落的最主要類群,其中綠藻門45屬134種11變種,占藻類植物總數(shù)的41.55%; 硅藻門32屬96種16變種,占藻類植物總數(shù)的32.56%;藻類植物群落結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)綠-硅藻型的規(guī)律。此外,藍(lán)藻和裸藻在群落組成上均有一定的貢獻(xiàn)。在四種不同類型的水體中,藻類植物的組成成分明顯不同(表 2)。在開闊型水體中共發(fā)現(xiàn)藻類植物 61屬137種; 在小型封閉水體中共鑒定出藻類植物 68屬165種; 在濕地型水體中共鑒定出藻類植物 84屬 274種; 而在湖泊型水體中共檢測出藻類植物83屬292種。

圖3　藻類植物種類構(gòu)成Fig.3　Composition of algae species

表2　各種水體藻類植物的種類組成Tab.2　Composition of algae species in all types of water

表 3所示的是研究期間各類型生境優(yōu)勢種的組成及分布。春季,研究區(qū)域藻類植物主要以長錐形錐囊藻(Dinobryon bavaricum)占優(yōu)勢; 夏季優(yōu)勢種的分布比較多樣化,主要為隱頭舟形藻,其次為旋轉(zhuǎn)囊裸藻(Trachelomonas volvocina); 秋季占優(yōu)勢的為彎棒桿藻和梅尼小環(huán)藻(Cyclotella meneghiniana)。

扎龍濕地采樣點(diǎn)間藻類植物的細(xì)胞密度存在差異,變化范圍在 11.41×104—23.30×104ind./L 之間,不同生境類型采樣點(diǎn)的平均細(xì)胞密度也不盡相同(圖4)。開闊型水體的平均細(xì)胞密度為5.67×104ind./L,小型封閉水體的平均細(xì)胞密度為 15.60×104ind./L,濕地型和湖泊型水體的平均細(xì)胞密度分別為 10.70×104ind./L和 10.92×104ind./L。其中,采樣點(diǎn) SⅠ中藻類植物的細(xì)胞密度最低,為5.67×104ind./L; 采樣點(diǎn)SⅡ中藻類植物的細(xì)胞密度最高,為 15.60×104ind./L;參考況琪軍等(2005)利用藻類植細(xì)胞密度進(jìn)行水質(zhì)評價,小型封閉水體、開闊型水體、濕地型和湖泊型水體均為極貧營養(yǎng)型; 藻類植物平均細(xì)胞密度的高峰值出現(xiàn)在夏季,其次是春季和秋季,整體呈現(xiàn)夏季高,春、秋季低的特點(diǎn)。

2.3　藻類植物多樣性分析

應(yīng)用 Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)和Simpson生態(tài)優(yōu)勢指數(shù)對扎龍濕地藻類植物群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析,不同生境的各種水體類型的多樣性指數(shù)如圖 5所示。Shannon-Wiener多樣性指數(shù)的變化范圍從大到小依次為: 湖泊型水體＞濕地型水體＞開闊型水體＞小型封閉水體; Margalef豐富度指數(shù)的變化范圍從大到小依次為: 湖泊型水體＞濕地型水體＞開闊型水體＞小型封閉水體; Pielou均勻度指數(shù)的變化范圍從大到小依次為: 開闊型水體＞湖泊型水體＞小型封閉水體＞濕地型水體; Simpson生態(tài)優(yōu)勢指數(shù)的變化范圍從大到小依次為: 濕地型水體＞開闊型水體＞湖泊型水體＞小型封閉水體。

表3　主要優(yōu)勢種的分布Tab.3　Distribution of dominant algal species

Margalef豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)均顯示出明顯的季節(jié)差異,豐富度指數(shù)和多樣性指數(shù)均表現(xiàn)為夏季＞秋季＞春季,當(dāng)夏季來臨時,豐富度指數(shù)和多樣性指數(shù)開始升高,達(dá)到全年最高值; 夏季過后,數(shù)值逐漸下降。夏季的豐富度指數(shù)和多樣性指數(shù)均高于其他季節(jié)。與多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù)相比,Pielou均勻度指數(shù)的季節(jié)變化規(guī)律略有不同: 春季＞秋季,最低值(SⅣ)出現(xiàn)在秋季,最高值仍出現(xiàn)在夏季。而Simpson生態(tài)優(yōu)勢指數(shù)各個季節(jié)的差異性較小。

圖5　多樣性指數(shù)季節(jié)變化Fig.5　The seasonal variation of diversity index

物種多樣性是衡量群落中物種組成的穩(wěn)定程度及其數(shù)量分布的均勻程度和群落結(jié)構(gòu)特征的重要營養(yǎng)指標(biāo)(李然然等,2014)。Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)評價標(biāo)準(zhǔn)為其指數(shù)值越高,則代表水質(zhì)條件越好,即群落結(jié)構(gòu)的復(fù)雜程度與其穩(wěn)定性呈正相關(guān)。本次研究的四種生境類型水體的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)均＞3,表明這四種生境類型的水體均為輕或無污染; 開闊型水體和小型封閉水體的 Margalef豐富度指數(shù)處于 3—4,表明水質(zhì)呈中度污染狀態(tài),而濕地型水體和湖泊型水體均＞5,表明其水質(zhì)良好,為清潔水體; 四種生境類型水體的Pielou均勻度指數(shù)均在0.5—0.8之間,呈輕污染或無污染狀態(tài)(Kolasaet al,1991)。根據(jù)多樣性指數(shù)可以初步推斷扎龍濕地的水體基本處于輕度污染或無污染狀態(tài)。

2.4　群落分布聚類分析和多維標(biāo)度分析

Ortega-Mayagoitia等(2003)認(rèn)為,聚類分析能將無序個體按相似程度歸類,結(jié)構(gòu)圖直觀明了,近年來在生態(tài)環(huán)境領(lǐng)域備受青睞。為了解扎龍濕地內(nèi)9個采樣點(diǎn)藻類植物群落結(jié)構(gòu)特點(diǎn)及群落間的相似性程度,對其進(jìn)行聚類分析,得到9個采樣點(diǎn)在春、夏、秋三季的聚類樹狀圖(圖 6)和多維標(biāo)度分析(MDS)排序圖(圖 7)。聚類結(jié)果表明,類群內(nèi)各水域藻類植物群落的相似性較高,類群間差異明顯。從圖 6可以看出,春季開闊型水域和小型封閉水域群落結(jié)構(gòu)相似,以長錐形錐囊藻、鐮形纖維藻、威氏多甲藻(Peridinium willei)為優(yōu)勢種。位于神鶴湖的濕地型水體,四尾柵藻在此處密集,細(xì)胞豐度為4.8×104ind./L。濕地型水體和扎龍湖的湖泊型水體相似,此區(qū)域人為活動較少,營養(yǎng)鹽結(jié)構(gòu)相似,群落結(jié)構(gòu)比較接近,這兩個水體優(yōu)勢種為長錐形錐囊藻和四尾柵藻。

夏季的群落結(jié)構(gòu)與春季有所不同。夏季濕地水溫升高,雨量增加,營養(yǎng)鹽輸入開始增強(qiáng),使喜溫種的數(shù)量增加,聚類劃分的三個區(qū)域之間藻類植物群落組成差異性顯著。開闊型水域與濕地內(nèi)其它水體距離較遠(yuǎn),因水面開闊,蘆葦叢生,此處細(xì)胞密度也較低,為 5.5×104ind./L,種類組成大部分為清水種,如月形短縫藻(Eunotia lunaris)、四眼鼓藻(Cosmarium tetraophthalmum)等。濕地型水體和湖泊型水體的群落結(jié)構(gòu)劃分為一區(qū),此區(qū)細(xì)胞密度大,藻類植物群落組成的相似性較高,群落結(jié)構(gòu)最復(fù)雜,隱頭舟形藻和旋轉(zhuǎn)囊裸藻是這個區(qū)域的優(yōu)勢種,湖生卵囊藻(Oocystis lacustris)細(xì)胞密度也比較大。小型封閉水域?yàn)橐粎^(qū),這個區(qū)水域面積小、水體封閉,細(xì)胞密度較大,為21.8×104ind./L。該水域位于丹頂鶴養(yǎng)殖區(qū)附近,丹頂鶴等大型水禽常在此處活動,受其糞便等污染物影響較大。

秋季的群落結(jié)構(gòu)區(qū)域劃分類似于夏季,分開闊型水體、小型封閉水體、濕地型水體及湖泊型水體四個群體,湖泊型水體的5個采集地藻類植物群落相似程度最高,優(yōu)勢種為湖生卵囊藻、四尾柵藻,旋轉(zhuǎn)囊裸藻和隱頭舟形藻。濕地型水體和小型封閉水體優(yōu)勢種均為梅尼小環(huán)藻、彎棒桿藻,小型封閉水體細(xì)胞密度最高,但與夏季相比有大幅度下降。其余區(qū)域細(xì)胞密度無大幅度波動,整體看來都遠(yuǎn)小于夏季。

從MDS多維尺度分析圖(圖7)中可以看出,2011年春、夏、秋的排序中,應(yīng)力系數(shù)均小于0.1,吻合很好,說明 MDS分析排序圖可以準(zhǔn)確有效的解釋四種水體之間的關(guān)系,為了能更直觀的觀察各分組之間的藻類植物群落組成,將不同聚類分析組進(jìn)行了線性圈畫。扎龍濕地大體可分為開闊型水域、小型封閉水域、濕地型水域、湖泊型水域四個主要生態(tài)類群。不同的植被生境、水體流速、濕地水體空間分布次序等空間異質(zhì)性,導(dǎo)致了該濕地藻類植物群落的差異性,這四大類群在距離測度值上相差不明顯,但基本反映了水體在空間上各階段的變化歷程。其結(jié)果與聚類分析結(jié)果一致,從二維角度證明了聚類分析的結(jié)論,支持了聚類分析的結(jié)果。

圖6　扎龍濕地春、夏、秋藻類植物群落相似性聚類圖Fig.6　Cluster dendrogram of algae community in Zhalong Wetland in spring,summer,and autumn

圖7　扎龍濕地春、夏、秋藻類植物群落相似性MDS排序圖Fig.7　MDS ordination of algae community in Zhalong Wetland in spring,summer,and autumn

3　討論

3.1　藻類植物群落結(jié)構(gòu)變化特征

藻類植物的空間異質(zhì)性由水體理化特性(如局部水動力、營養(yǎng)鹽、溫度及光照透明度等)和生態(tài)過程造成(Martinet al,2003; Seurontet al,2005;Pinel-Alloulet al,2007),現(xiàn)已被認(rèn)為是水生生態(tài)系統(tǒng)存在的一個普遍特征,它對生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性、多樣性和水質(zhì)狀況等有重要的影響。水深、透明度和溫度對藻類植物生長及群落結(jié)構(gòu)組成有極大的影響(盛海燕等,2010; 陳立婧等,2011)。扎龍濕地屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候,季節(jié)變化明顯,其藻類植物種類和類群組成豐富,研究期間共鑒定出藻類植物349個分類單位,隸屬于8門12綱19目38科105屬,綠藻和硅藻是藻類植物群落的最主要類群,藻類植物群落結(jié)構(gòu)春、夏、秋三季均呈現(xiàn)綠-硅藻型。

水位作為重要的水文因子影響著藻類植物的群落結(jié)構(gòu),它直接或間接地通過食物鏈影響藻類植物的種類組成(史為良等,1984; 鄔紅娟等,1995)。根據(jù)扎龍濕地生境特點(diǎn),將扎龍濕地研究區(qū)域分為開闊型水域、小型封閉水域、濕地型水域和湖泊型水域四個生態(tài)類型,不同水域藻類植物群落結(jié)構(gòu)特征明顯不同。湖泊型水體包括了濕地中扎龍湖的主要范圍,水位較其它區(qū)域高,利于沿岸帶沉水植物的生長,為魚類提供了廣闊的繁殖和索餌場所,該水域魚類種群規(guī)模增加,強(qiáng)化了對浮游動物的攝取,減輕了對藻類植物的攝食壓力,因此湖泊型水體中藻類植物種類豐富。開闊型水體位于濕地內(nèi)木橋廣場處,此處水域開闊,具大片蘆葦生長,各種藻類分布均勻,生化耗氧量和化學(xué)需氧量均在此水域出現(xiàn)最低值,這與其水域面積廣闊、水量大、營養(yǎng)物質(zhì)不易富集且生長有蘆葦?shù)却罅客λ参?能夠有效凈化水體等密切相關(guān),該水域的平均細(xì)胞密度僅為 5.67×104ind./L,在所有水域中最低,出現(xiàn)的優(yōu)勢種為鐮形纖維藻、彎棒桿藻、長錐形錐囊藻等,其中錐囊藻一般生長在透明度較大,有機(jī)質(zhì)含量低的水體中,為貧營養(yǎng)指示種。而小型封閉水體位于鶴類養(yǎng)殖區(qū)附近,在一定程度上受到鶴類和人類活動的影響,容易富集由河流、鳥類糞便等攜入的外源性營養(yǎng)物質(zhì),受有機(jī)污染嚴(yán)重,大量的有機(jī)物質(zhì)會加速藻類植物的代謝活動(孫翠慈等,2006)。小型封閉水體的總氮和總磷濃度最高,明顯高于其它水域,說明該水體已經(jīng)受到了一定程度的污染,且水中挺水植物較少,水域面積小,水體自凈能力較差,水體富營養(yǎng)化程度較為嚴(yán)重,因此在春、夏、秋三季中均出現(xiàn)頻率較大的谷皮菱形藻(Nitzschia palea)和隱頭舟形藻(Navicula cryptocephala)等多為中污帶的指示種; 同時由于其水體中氮、磷營養(yǎng)物質(zhì)的含量高,使水體中藻類植物的生長繁殖得到了相應(yīng)的促進(jìn)作用,這也是小型封閉水體中藻類植物細(xì)胞密度大的原因之一。而濕地型水體相對開闊,周圍遍布小型沼澤、塔頭,環(huán)境條件復(fù)雜、多樣性變化明顯,空間異質(zhì)性高,是一個生態(tài)交錯區(qū),為生物生存提供了更多樣的棲息環(huán)境,因此其藻類植物種類組成數(shù)量和結(jié)構(gòu)最為復(fù)雜。

一般情況下,硅藻適宜生長在溫度較低的春季,或在光線較弱的秋季占據(jù)優(yōu)勢地位,綠藻、藍(lán)藻則容易在溫度較高的夏季成為優(yōu)勢種類(Welch,1980;Schabhüttlet al,2013)。扎龍濕地水體水溫的高低隨季節(jié)變化明顯,夏季水溫最高,春季和秋季溫度較低。藻類植物種類的變化呈現(xiàn)出明顯的季節(jié)特征,當(dāng)夏季到來,雨水增加、濕地水深增加、水溫升高,同時伴隨著喜溫藻類植物的大量繁殖,表現(xiàn)為藍(lán)藻門的固氮魚腥藻、圓柱魚腥藻(Anabaena cylindrica)、水華微囊藻(Microcystis flos-aquae)、銅綠微囊藻(Microcystis aeruginosa),綠藻門的纖維藻類群(卷曲纖維藻(Ankistrodesmus convolutus)、鐮形纖維藻、狹形纖維藻(Ankistrodesmus angustus)、針形纖維藻(Ankistrodesmus acicularis))和微小四角藻(Tetra?dron minimum)等偏愛夏季高溫的種群大量出現(xiàn),雖未形成優(yōu)勢類群,但也導(dǎo)致了水體透明度降低。春季和秋季水溫相對較低,光照強(qiáng)度也明顯下降,以致藻類植物生長速率維持在一個很低的狀態(tài),甚至有一些藻類會同泥沙、石頭等附著物沉下水底,從而使水體透明度增加,透光度也隨之增大(方芳等,2009),此時,好低溫的硅藻類植物和長有鞭毛器官、具有運(yùn)動功能的藻類植物可在該生態(tài)環(huán)境下生長并占據(jù)一定優(yōu)勢,因此裸藻門的尾裸藻,甲藻門的多甲藻類群(微小多甲藻(Peridinium pusillum)、威氏多甲藻、埃寧頓擬多甲藻(Peridiniopsis cunningtonii))和硅藻門的彎棒桿藻等多成為這兩季的優(yōu)勢類群。扎龍濕地調(diào)查區(qū)域藻類植物優(yōu)勢度較高且大量出現(xiàn)的分類單位主要以金藻門的長錐形錐囊藻,綠藻門的鼓藻屬(Cosmarium)和角星鼓藻屬(Staurastrum),硅藻門的梅尼小環(huán)藻、鈍脆桿藻(Fragilaria capucina)以及裸藻門的旋轉(zhuǎn)囊裸藻和隱藻門的嚙蝕隱藻(Cryptomonas erosa)為主,這些種類通常分布在貧營養(yǎng)和中營養(yǎng)的水體中。有報道指出囊裸藻屬(Trachelomonas)經(jīng)常出現(xiàn)在中營養(yǎng)的淺水湖泊中(Philipose,1988),這些優(yōu)勢度較高的種類中僅有隱藻門的嚙蝕隱藻常出現(xiàn)在富營養(yǎng)的水體環(huán)境中(Fernándezet al,2014)。雖然調(diào)查期間有富營養(yǎng)類型水體的種類出現(xiàn),如固氮魚腥藻(Anabaena azotica)、擬短形顫藻(Oscillatoria subbrevis),隆頂柵藻(Scenedesmus protuberans)等,但這些藻類植物種屬所占比例不大。因此,通過扎龍濕地優(yōu)勢藻類植物群落的組成特點(diǎn),可以初步判斷扎龍濕地的水體整體上基本處于貧營養(yǎng)到中營養(yǎng)的狀態(tài),只有個別水域存在水體富營養(yǎng)化現(xiàn)象。

由于氣候的季節(jié)變化導(dǎo)致水文和水體物理化學(xué)條件的改變,也使藻類植物的種類組成和細(xì)胞密度產(chǎn)生明顯的季節(jié)性節(jié)律(鄔紅娟等,2001)。扎龍濕地藻類植物細(xì)胞密度隨季節(jié)變化呈單周期型,即每年受溫度的影響,在夏季形成一年中藻類植物的最高峰。這主要是由于扎龍濕地屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候,四季變化分明,夏季的平均水溫(22°C)明顯的高于春季(16.8°C)和秋季(9.3°C)。適宜的水溫條件為大多數(shù)藻類提供了良好的生長繁殖條件,使得喜溫性的藻類植物大量快速生長,尤其是有利于喜溫的綠藻門和藍(lán)藻門藻類植物的生長,從而使夏季藻類植物生長的優(yōu)勢高于春、秋兩季。而進(jìn)入秋季后,隨著水溫降低、光照強(qiáng)度減弱等條件影響,在一定程度上抑制了藻類植物的生長,從而使藻類植物的數(shù)量減少,細(xì)胞密度的均值也隨之降低。水體的酸堿度值主要反映為溶解于水體中的二氧化碳與水分子的反應(yīng),生成碳酸,繼而分解出氫離子,保持一定的電解平衡(陳亞瞿等,1995),從而影響水體的pH值變化。扎龍濕地水體基本呈堿性狀態(tài),pH值最高的水域位于扎龍湖中心的湖泊型水體(8.26),其細(xì)胞密度相對較高,在此區(qū)域發(fā)現(xiàn)了一些適合在堿性水體中生活的種類,且優(yōu)勢度較高,如彎棒桿藻、隱頭舟形藻和顆粒直鏈藻極狹變種(Melosira granulatavar.angustissima)。與歷史數(shù)據(jù)相比,本研究扎龍濕地藻類植物群落結(jié)構(gòu)及優(yōu)勢種組成已經(jīng)呈現(xiàn)出顯著的差異,既有交叉又有演替,其演變總趨勢為: 藻類植物種類數(shù)量增加,優(yōu)勢種除了四尾柵藻、梅尼小環(huán)藻保持不變外,已由1988—1990年的顆粒直鏈藻和尖針桿藻演替為 2011年的彎棒桿藻、隱頭舟形藻和鐮形纖維藻(周晏敏等,1993)。

3.2　藻類植物群落多樣性

生物多樣性指數(shù)是反映生物群落組成特征的重要參數(shù)。多樣性指數(shù)越高,表明群落中生物種類越多,其自動調(diào)節(jié)能力越強(qiáng),群落越穩(wěn)定,越有助于維持生態(tài)平衡(馬克平,1994; 楊宏偉等,2012)。在選擇多樣性指數(shù)來研究藻類植物時需要慎重考慮,單純使用一種多樣性指數(shù)來解釋藻類植物群落的多樣性容易造成較大偏差(孫軍等,2004)。因此,本研究應(yīng)用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)和Simpson生態(tài)優(yōu)勢指數(shù)對扎龍濕地藻類植物群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行了分析。在三個季節(jié)中夏季各項指數(shù)都高于其它季節(jié)。從不同水域的多樣性指數(shù)來看,湖泊型水體的 Shannon-Wiener多樣性指數(shù)均高于其他水體,表明其生物多樣性高,對環(huán)境變化和群落內(nèi)種群變動的緩沖功能強(qiáng),群落結(jié)構(gòu)最為復(fù)雜,水體處于貧營養(yǎng)狀態(tài); Margalef豐富度指數(shù)也表明湖泊型水體為清潔型水體。此外,不同水域Simpson生態(tài)優(yōu)勢指數(shù)和 Pielou均勻度指數(shù)均較高,差異性較小,表明復(fù)雜度較一致,藻類植物群落內(nèi)物種分布數(shù)量較均勻,群落結(jié)構(gòu)比較完整?？偟膩碚f,扎龍濕地藻類群落結(jié)構(gòu)比較豐富,穩(wěn)定性較好,部分水域可能處于一定的污染狀態(tài)。

藻類植物能夠適應(yīng)多變的環(huán)境條件,容易成為水體主要種類,并對環(huán)境有很好的指示作用,具有較明顯的響應(yīng)特征,既受環(huán)境因子的影響又能靈敏地反映環(huán)境的變化特征(Crossettiet al,2013)。相比扎龍濕地其它研究結(jié)果,2011年扎龍濕地水體中分布的藻類植物多為寡污帶和中污帶的種類,且寡污帶的藻類植物要明顯多于中污帶。據(jù)此,我們可以推斷扎龍濕地的水體基本處于貧營養(yǎng)-中營養(yǎng)狀態(tài),只有極少數(shù)水域處于富營養(yǎng)狀態(tài)。這與王澤斌等(2011)在利用藻類植物群落結(jié)構(gòu)多樣性指數(shù)方法對扎龍濕地的水體進(jìn)行的檢測結(jié)果相一致。譚景旺等(2013)利用浮游動物污染指數(shù)(IBP)對扎龍濕地的水質(zhì)狀況進(jìn)行評價認(rèn)為扎龍濕地水質(zhì)總體上屬于輕度污染,臨近 β-中度污染; 易映彤等(2015)利用硅藻對扎龍濕地的水質(zhì)營養(yǎng)狀態(tài)進(jìn)行評價,得出扎龍濕地普遍處于中營養(yǎng)狀態(tài),個別區(qū)域出現(xiàn)富營養(yǎng)的結(jié)論,都與本文的研究結(jié)果基本一致,即扎龍濕地研究區(qū)域內(nèi)的水體基本處于貧營養(yǎng)-中營養(yǎng)狀態(tài),只有個別水域存在輕微至中度污染,說明近年來扎龍濕地的水體質(zhì)量并未受到人為的或其他原因的嚴(yán)重破壞,基本處于相對穩(wěn)定的營養(yǎng)狀態(tài)。

4　結(jié)論

本研究在2011年春、夏、秋季對扎龍濕地9個點(diǎn)位進(jìn)行藻類植物采集調(diào)查的基礎(chǔ)上,確定扎龍濕地的藻類植物群落結(jié)構(gòu)特征,利用聚類分析劃分扎龍濕地藻類植物分布類型,并對扎龍濕地水體進(jìn)行了初步評價。主要結(jié)論如下:

(1) 調(diào)查期間,扎龍濕地共檢出藻類植物 8門105屬349個分類單位,種類組成以綠藻和硅藻為主;與 1988—1990年相比,藻類植物種屬數(shù)量均呈上升趨勢。在不同類型的水體中,藻類植物的群落結(jié)構(gòu)不同。藻類植物的細(xì)胞密度產(chǎn)生明顯的單周期型季節(jié)性節(jié)律,夏季形成最高峰; 細(xì)胞密度總體呈現(xiàn)出小型封閉水體最高,開闊型水體最低,湖泊型水體大于濕地型水體的特征。主要優(yōu)勢種由春季金藻門的長錐形錐囊藻演替為夏季硅藻門的隱頭舟形藻和裸藻門的旋轉(zhuǎn)囊裸藻,秋季以硅藻門的彎棒桿藻和梅尼小環(huán)藻為優(yōu)勢類群。

(2) 聚類結(jié)果表明,類群內(nèi)各水域藻類植物群落的相似性較高,類群間差異明顯。扎龍濕地研究區(qū)域可分為開闊型水域、小型封閉水域、濕地型水域、湖泊型水域四個主要生態(tài)類群。綜合運(yùn)用藻類優(yōu)勢種群、藻類指示種、藻類細(xì)胞密度和多樣性指數(shù)這幾種方法評價扎龍濕地的水體,表明扎龍濕地基本處于貧營養(yǎng)-中營養(yǎng)狀態(tài),只有極少數(shù)水域處于富營養(yǎng)狀態(tài)。

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