謝娟娜　路楊　房琴　張喜英

（1.中國科學(xué)院遺傳與發(fā)育生物學(xué)研究所農(nóng)業(yè)資源研究中心/中國科學(xué)院農(nóng)業(yè)水資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/河北省節(jié)水農(nóng)業(yè)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室　石家莊　050022；2.中國科學(xué)院大學(xué)　北京　100049）

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種子引發(fā)對小麥抗鹽及抗旱特性影響綜述*

謝娟娜1，2路楊1，2房琴1，2張喜英1**

（1.中國科學(xué)院遺傳與發(fā)育生物學(xué)研究所農(nóng)業(yè)資源研究中心/中國科學(xué)院農(nóng)業(yè)水資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/河北省節(jié)水農(nóng)業(yè)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室石家莊050022；2.中國科學(xué)院大學(xué)北京100049）

小麥?zhǔn)俏覈狈街匾Z食作物，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中經(jīng)常受到干旱和鹽分脅迫影響，造成減產(chǎn)。種子引發(fā)是在種子萌發(fā)前用天然或人工合成試劑對種子進(jìn)行處理，從而提高植物抗逆性的一種簡單而有效的方法。在干旱或高鹽條件下，利用引發(fā)劑對小麥種子引發(fā)后，種子萌發(fā)提前，幼苗生長發(fā)育代謝增強(qiáng)，抗逆境相關(guān)生理指標(biāo)提升，作物抗旱耐鹽能力增強(qiáng)，最終產(chǎn)量及質(zhì)量得到提高。本文闡述了水、有機(jī)物、植物激素、生物活性物質(zhì)、生物、氧化物、無機(jī)信號物質(zhì)等不同種類引發(fā)劑對小麥種子引發(fā)的作用機(jī)理和效果。并總結(jié)了種子引發(fā)的主要作用機(jī)制，如：減少植株對Na+的吸收，增加對K+、Ca2+的吸收，減少鹽分對生長造成的阻礙；促進(jìn)可溶性蛋白和可溶性糖等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的合成和積累，細(xì)胞內(nèi)維持高滲透壓，有利于根系吸水；誘使脅迫條件下細(xì)胞內(nèi)超氧化物歧化酶、過氧化物酶、過氧化氫酶、抗壞血酸過氧化物酶等抗氧化酶的合成增多、活性增強(qiáng)，有效清除活性氧，維持細(xì)胞內(nèi)氧平衡；調(diào)節(jié)植物內(nèi)源激素合成與運(yùn)輸從而使激素水平處于更加適應(yīng)脅迫條件的平衡狀態(tài)等。并討論了引發(fā)劑與植物逆境生理研究之間相互補(bǔ)充、相互促進(jìn)的關(guān)系，展望了種子引發(fā)在農(nóng)業(yè)方面的發(fā)展及應(yīng)用前景。

小麥 種子引發(fā) 引發(fā)劑 干旱 鹽分 抗性

小麥（Triticum aestivum L.）是一種非常重要的谷物，千百年來，人們栽培小麥作為重要的食物來源。隨著未來人口數(shù)量持續(xù)增長，可利用水資源不斷減少，保證食物充足供應(yīng)將是人類所面臨的最大挑戰(zhàn)之一［1］。在全球許多地區(qū)，干旱是造成農(nóng)業(yè)減產(chǎn)的主要原因之一［2］。而全球氣候變化使得干旱問題日趨嚴(yán)重［3］，干旱發(fā)生越發(fā)頻繁［4］。同時(shí)，土壤鹽堿化和次生鹽堿化是世界范圍內(nèi)廣泛存在的問題，特別是干旱、半干旱地區(qū)，問題更為嚴(yán)重。據(jù)聯(lián)合國教科文組織（UNESCO）和糧農(nóng)組織（FAO）不完全統(tǒng)計(jì)，全世界鹽堿地面積約9.54億hm2［5］。干旱和土壤鹽堿化問題，已經(jīng)成為世界農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的制約因素。

我國農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，小麥種植經(jīng)常受到各種生物和非生物環(huán)境因素的不利影響。其中，受到干旱和鹽脅迫影響最大。干旱和鹽脅迫會對作物種子萌發(fā)和幼苗生長造成很大影響。如干旱脅迫會影響萌發(fā)時(shí)種子吸水，造成萌發(fā)不穩(wěn)定，萌發(fā)率低，并且影響出苗率，嚴(yán)重時(shí)，則會完全抑制種子萌發(fā)［6-7］，也會導(dǎo)致植物細(xì)胞膨壓降低，從而阻礙植物生長［3］。與干旱脅迫相似，土壤鹽分含量也是影響作物出苗率的重要因素之一［7］，鹽脅迫能導(dǎo)致水分脅迫［8］。高鹽引起滲透脅迫，阻礙種子滲透吸水，影響種子萌發(fā)；同時(shí)由于Na+和Cl-對種子具有單鹽離子毒害作用，從而造成種子萌發(fā)率及出苗率低，是導(dǎo)致鹽堿地作物產(chǎn)量低的主要原因，因此提高種子萌發(fā)率和出苗率是提高鹽堿地作物產(chǎn)量的重要途徑［7］。

作物受到干旱和鹽脅迫，會產(chǎn)生一些有害物質(zhì)，影響植物生長、代謝，最終導(dǎo)致減產(chǎn)［9］。在植物中，環(huán)境脅迫可以誘導(dǎo)植物產(chǎn)生一些有害化合物。許多非生物脅迫會導(dǎo)致植物體內(nèi)活性氧（reactive oxygen species，ROS）含量升高，過量的活性氧對脂膜、蛋白質(zhì)及核酸等重要物質(zhì)造成過氧化反應(yīng)，破壞脂膜的穩(wěn)定性，影響細(xì)胞的正常生理代謝，甚至導(dǎo)致細(xì)胞死亡［8］。ROS產(chǎn)生的量取決于植物對脅迫的忍耐能力、脅迫時(shí)期、持續(xù)時(shí)間和脅迫強(qiáng)度。丙二醛（malondialdehyde，MDA）是脂質(zhì)過氧化產(chǎn)物，胞內(nèi)MDA含量升高，說明細(xì)胞膜及細(xì)胞中膜系統(tǒng)受到損傷。MDA含量通常作為衡量活性氧對細(xì)胞造成傷害的一個(gè)重要指標(biāo)［3］。

植物對鹽脅迫響應(yīng)與對干旱脅迫響應(yīng)的生理機(jī)制高度相似，可能由于二者都是由于細(xì)胞失水引起的［9］。植物響應(yīng)這些環(huán)境脅迫，自身會產(chǎn)生相應(yīng)的生理、生化及分子水平的變化。這些代謝變化可以幫助植物適應(yīng)不良環(huán)境［10］。植物通過調(diào)節(jié)體內(nèi)如脫落酸（abscisic acid，ABA）、水楊酸（salicylic acid，SA）、茉莉酸（jasmonic acid，GA）和乙烯（ethylene）等多種激素的平衡來應(yīng)對逆境［9］；植物體也會通過調(diào)節(jié)體內(nèi)脯氨酸、甘氨酸、甜菜堿等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的產(chǎn)生和積累，提高根系吸收水分能力，并且使葉片維持一定膨壓，從而維持一定的氣孔開度，使其在干旱條件下仍能進(jìn)行 CO2同化等新陳代謝來應(yīng)對環(huán)境脅迫［2-3］。在很多植物中，鉀是一個(gè)與逆境相關(guān)的非常重要的礦質(zhì)元素。適宜濃度的K+可以緩解環(huán)境脅迫對植物體的傷害，如細(xì)胞內(nèi) K+濃度的升高可以減少活性氧的產(chǎn)生；而K+不足會影響CO2的固定，影響光合作用。因此提高細(xì)胞內(nèi)K+含量可以提高植物對逆境的忍耐能力［11］。

現(xiàn)代農(nóng)業(yè)通過多種手段提高植物對脅迫的耐受力，包括傳統(tǒng)的雜交、篩選育種和新興的誘變育種、多倍體育種、基因工程育種等。傳統(tǒng)方式有其局限性，需要大量的人力、資金和時(shí)間。由于多基因效應(yīng)復(fù)雜性，選育出的品種有時(shí)不能取得理想效果。理論上通過基因工程技術(shù)可以將外源特定抗性基因?qū)氲阶魑锏幕蚪M中，使其對脅迫產(chǎn)生快速準(zhǔn)確回應(yīng)，但通過這種技術(shù)育種非常昂貴，操作復(fù)雜，且存在生物安全問題，其在農(nóng)業(yè)上的應(yīng)用也受到了限制［9］。

種子引發(fā)，就是在種子萌發(fā)前用天然或者合成物質(zhì)對種子進(jìn)行處理，誘導(dǎo)其產(chǎn)生特異生理反應(yīng)。種子引發(fā)的概念最早由 Heydecker于1973年提出，是指讓種子緩慢吸收水分使其停留在吸漲的第2階段，讓種子進(jìn)行預(yù)發(fā)芽的生理生化代謝和修復(fù)，促進(jìn)細(xì)胞膜、細(xì)胞器DNA的修復(fù)和酶的活化，使其處于準(zhǔn)備發(fā)芽的代謝狀態(tài)，但防止胚根伸出的一項(xiàng)技術(shù)［12］。在植物防御反應(yīng)中，引發(fā)處理可使植物更快更積極地回應(yīng)即將到來的脅迫，經(jīng)過引發(fā)處理的種子長成的植株在響應(yīng)脅迫時(shí)，表現(xiàn)出更強(qiáng)健更迅速的細(xì)胞防御反應(yīng)［9］。該技術(shù)具有簡單、便宜、有效等特點(diǎn)，更容易被農(nóng)民接受，是一項(xiàng)有很大應(yīng)用前景的用來提高作物抗旱耐鹽能力的技術(shù)。

眾多研究顯示，對小麥種子進(jìn)行引發(fā)處理的介質(zhì)種類有很多，包括：水、無機(jī)鹽、有機(jī)物等，不同引發(fā)劑作用于同種或不同品種的小麥效果也會有所差異。

1　水引發(fā)

水引發(fā)是一種簡單、經(jīng)濟(jì)、安全的引發(fā)技術(shù)，該技術(shù)原理是通過滲透調(diào)節(jié)提高種子萌發(fā)及成苗的能力。方法是將種子浸泡在滅菌水中，保持適當(dāng)溫度，持續(xù)引發(fā)一段時(shí)間（引發(fā)的持續(xù)時(shí)間由種子萌發(fā)吸水的快慢決定［6］）后再將種子在陰涼處風(fēng)干至初始重量［9］。水引發(fā)處理的種子有更高的吸水能力［13］，使幼苗的生長提高，即使種植培養(yǎng)基的滲透勢、襯質(zhì)勢較低使萌發(fā)暫停，仍能提高種子的生理生化反應(yīng)。水引發(fā)提高了鹽脅迫情況下胚芽中的K+含量［14］，可以提高小麥的抗鹽性［15］。水引發(fā)12 h促進(jìn)小麥發(fā)芽，縮短萌發(fā)時(shí)間，促進(jìn)生長發(fā)育和分蘗的效果最明顯，并且可提高灌溉水的利用率［16］。有研究表明，水引發(fā)還可提高小麥產(chǎn)量，經(jīng)水引發(fā)的小麥產(chǎn)量從2.28 t·hm-2提高到2.42 t·hm-2（6％）［17］。

2　無機(jī)鹽引發(fā)

50mmol·L-1NaCl溶液對小麥種子引發(fā)處理12 h，可提高小麥抗鹽性［18］。Afzal等［19］發(fā)現(xiàn)引發(fā)誘導(dǎo)幼苗活性與耐鹽性的提高，與貯藏物的代謝，K+、Ca2+增加和Na+的減少有關(guān)［9］。鹽脅迫條件下，經(jīng)KCl引發(fā)處理的種子發(fā)育成的幼苗，能顯著降低芽中的 Na+含量，從而提高植株的抗鹽能力［20］。用KH2PO4引發(fā)，可以促進(jìn)萌發(fā)、出苗和作物生長。用0.5％ K2HPO4、0.5％ KNO3溶液進(jìn)行引發(fā)處理比高濃度更有效［21］。引發(fā)處理誘發(fā)的抗氧化作用，也與被引發(fā)作物品種的抗鹽性有關(guān)，KCl、CaCl2引發(fā)可以提高小麥的抗氧化酶CAT、POD和APX的活性，提高脯氨酸含量，降低H2O2濃度，且抗性品種比敏感品種顯著，抗性品種較敏感品種葉內(nèi)Na+濃度更低，K+/Na+更高［22］。

用50mmol·L-1的CaCl2溶液對小麥種子引發(fā)處理12 h，增強(qiáng)小麥抗鹽性的效果要好于同等濃度的NaCl溶液［18］。與同等濃度的抗壞血酸、水楊酸、激動(dòng)素引發(fā)相比，氯化鈣促進(jìn)出苗效果最明顯，且分蘗數(shù)、每穗粒數(shù)、千粒重、總產(chǎn)量、收獲指數(shù)均最大，同時(shí)也使總酚含量、可溶性蛋白質(zhì)總量和α-淀粉酶（α-amylase）、蛋白酶活性提高程度最大［9］。此外，有研究表明，用CaCl2引發(fā)質(zhì)量較差的小麥種子也可以提高其表現(xiàn)，提高出苗率和最終產(chǎn)量［23］。50mmol·L-1的CaSO4溶液對小麥種子引發(fā)處理12 h，可提高小麥種子在鹽脅迫下的萌發(fā)率，增加根長和幼苗干重，提高幼苗中 K+含量，且效果較同等濃度的 CaCl2和NaCl顯著［18］。

小麥種子用含Zn2+溶液引發(fā)可提高產(chǎn)量［24］。用含 0.3％ Zn2+的ZnSO4溶液引發(fā)10 h，小麥種子中Zn含量從27mg·kg-1提高到470mg·kg-1。引發(fā)處理的種子生長15 d后的芽干重較未經(jīng)引發(fā)和經(jīng)水引發(fā)處理的芽干重有明顯提高，且產(chǎn)量增幅大于水引發(fā)的增幅，且所結(jié)籽粒中Zn含量提高12％［17］。水分脅迫明顯降低了谷物中Se、Fe、P、Zn和Mg的含量，低濃度的 Se在提高作物生長和抗逆性上發(fā)揮積極作用。在正常或脅迫條件下對植物施用低濃度的Se，可加速植物體內(nèi)生化過程。在作物受到脅迫時(shí)施用低濃度的Se不僅可以提高滲透壓，也可作為滲透保護(hù)物質(zhì)，防止氧化物質(zhì)產(chǎn)生。Nawaz等［25］認(rèn)為Se可能與提高脯氨酸代謝酶活性相關(guān)。用低濃度硒酸鈉在25℃下處理1 h，可顯著提高根系抗脅迫指標(biāo)、抗干旱脅迫指標(biāo)和幼苗總生物量，提高了幼苗中總糖含量和游離氨基酸含量，而可溶性蛋白含量下降，對根冠比無明顯影響［25］。

3　有機(jī)物引發(fā)

影響植物生長發(fā)育的有機(jī)物種類繁多，有植物激素，如生長素、細(xì)胞分裂素、赤霉素、脫落酸等，也有如抗壞血酸、多胺、硫醇、膽堿、殼聚糖、水楊酸等生物活性物質(zhì)。

3.1植物激素引發(fā)

生長素是一種重要的植物激素，與植物對逆境脅迫響應(yīng)關(guān)系密切。用生長素引發(fā)可促進(jìn)小麥種子萌發(fā)，增加下胚軸長度、幼苗干重、鮮重和下胚軸干重。Iqbal和Ashraf［26］的研究表明，吲哚乙酸（indoleacetic acid，IAA）、吲哚丁酸（indolebutyric acid，IBA）及它們的前體色氨酸（tryptophane，Trp）等引發(fā)可以調(diào)節(jié)鹽脅迫造成的水楊酸和離子濃度的擾動(dòng)，從而促進(jìn)小麥生長。除了IBA，其他引發(fā)劑也可使小麥最終萌發(fā)率提高。經(jīng) Trp引發(fā)處理的種子在鹽脅迫條件下發(fā)育成的幼苗具有更高的生物量。田間試驗(yàn)表明，Trp引發(fā)對鹽脅迫條件下提高作物產(chǎn)量更加有效，而Trp減輕脅迫的原因與根部減少Na+的吸收和運(yùn)輸、根中 Ca2+增加以及調(diào)節(jié)植株體內(nèi)離子平衡有關(guān)。隨后，他們又用同樣的引發(fā)劑對不同品種進(jìn)行了進(jìn)一步研究。結(jié)果表明，對于抗性品種，鹽脅迫使其內(nèi)源ABA含量增高。產(chǎn)量與CO2凈同化率和內(nèi)源IAA含量正相關(guān)，而與ABA和游離多胺的含量呈負(fù)相關(guān)。所有引發(fā)處理都降低了鹽對內(nèi)源ABA含量影響，從而減小鹽脅迫對小麥的危害。4.89×10-4mol·L-1Trp引發(fā)對緩解鹽脅迫下凈光合同化率降低及產(chǎn)量損失最有效。引發(fā)劑通過調(diào)節(jié)激素體內(nèi)平衡提高了CO2凈同化率，使春小麥對鹽脅迫的抗性增強(qiáng)［27］。

除了天然生長素，也有不同濃度的人工合成生長素 2，4-二氯苯氧乙酸（2，4-dichlorophenoxyacetic acid，2，4-D）、萘乙酸（α-naphthaleneacetic acid，NAA）、2，4，5-三氯苯酚代乙酸（2，4，5-trichlorophenoxyacetic acid，2，4，5-T）對不同品種小麥種子的引發(fā)。研究發(fā)現(xiàn)幾種引發(fā)劑均不能提高種子的萌發(fā)率，但在鹽脅迫條件下不同引發(fā)處理對小麥根和芽中Na+、Ca2+含量，及葉中游離IAA、IBA、ABA、Put、SA、Spd等含量有不同的影響，并具有品種特異性。其中 NAA（150mg·L-1）對小麥種子的引發(fā)效果最佳，其作用機(jī)理可能是通過影響離子和激素的體內(nèi)平衡，促進(jìn)了不同品種的生長和產(chǎn)量提高［28］。

生長素還能夠誘導(dǎo)一些基因瞬時(shí)高表達(dá)，這些基因主要包括生長素反應(yīng)因子基因 ARF、生長素早期響應(yīng)基因Aux/IAA、GH3、SAUR和LBD。當(dāng)前研究認(rèn)為，這些生長素基因家族中的很多成員都參與植物響應(yīng)逆境脅迫反應(yīng)［29］。

脫落酸（abscisic acid，ABA）是一種植物體內(nèi)存在的具有倍半萜結(jié)構(gòu)的植物內(nèi)源激素，具有抑制種子萌發(fā)、調(diào)節(jié)植物生長及促進(jìn)衰老等效應(yīng)，隨著研究的不斷深入，發(fā)現(xiàn)ABA在植物干旱、高鹽、低溫等逆境脅迫反應(yīng)中起重要作用，它是植物的抗逆誘導(dǎo)因子，因而被稱為植物的“脅迫激素”［30］。經(jīng)ABA引發(fā)處理可以影響干旱脅迫下小麥內(nèi)源反式玉米素核糖苷、吲哚乙酸和赤霉素等激素的含量，減輕干旱脅迫對小麥的危害［31］。

細(xì)胞分裂素（cytokinin，CTK）是促進(jìn)植物細(xì)胞分裂的激素，可促進(jìn)細(xì)胞分裂和擴(kuò)大，誘導(dǎo)芽的分化，解除植物的頂端優(yōu)勢，打破種子休眠，促進(jìn)萌發(fā)，調(diào)控營養(yǎng)物質(zhì)的運(yùn)輸，促進(jìn)植株從營養(yǎng)生長向生殖生長轉(zhuǎn)化，促進(jìn)花芽分化和結(jié)實(shí)等。在逆境條件下CTK水平降低，減少CTK從根到地上部的供應(yīng)，可能引發(fā)地上部基因表達(dá)改變以及ABA、乙烯、水楊酸和茉莉酸的信號傳導(dǎo)，從而導(dǎo)致其他代謝的變化，如對逆境適應(yīng)性的改變［32］。CTK與ABA拮抗，和生長素拮抗或協(xié)同作用，用CTK對小麥種子進(jìn)行引發(fā)可通過調(diào)節(jié)植物激素平衡來適應(yīng)鹽脅迫環(huán)境［33］。CTK引發(fā)，對鹽脅迫下作物生長和產(chǎn)量提高作用明顯。適宜濃度的細(xì)胞分裂素引發(fā)處理可減輕鹽脅迫對作物氣體交換特性的影響，也可減少鹽脅迫時(shí)Na+和Cl-在芽中的積累［14］。

Iqbal和Ashraf［14］研究了兩種細(xì)胞分裂素：呋喃甲基腺嘌呤（kinetin，Kin）和芐氨基嘌呤（benzylaminopurine，BAP）對兩種不同抗鹽性小麥品種進(jìn)行種子引發(fā)處理的效果。結(jié)果表明，Kin引發(fā)有利于減小鹽脅迫條件對兩品種小麥生長和產(chǎn)量的影響，調(diào)節(jié)芽中 Na+和Cl-的含量，而其主要作用與提高了鹽脅迫下的水分利用率和光合速率有關(guān)，且濃度為150mg·L-1時(shí)最有效。進(jìn)一步的研究結(jié)果表明，Kin引發(fā)處理的兩品種在鹽脅迫條件下生長情況及產(chǎn)量均有所提高，而經(jīng)BAP引發(fā)處理的兩品種在高鹽條件下生長發(fā)育受到的抑制均未得到緩解。其研究還表明，被引發(fā)的種子在萌發(fā)生長方面的優(yōu)越性均與其葉中IAA含量呈正相關(guān)，與ABA含量負(fù)相關(guān)。小麥對鹽脅迫耐受能力的提高可能與細(xì)胞分裂素引發(fā)而引起的ABA濃度減少有關(guān)［34］。100mg·L-1的Kin引發(fā)的非抗性品種和150mg·L-1的BAP引發(fā)的抗性品種在鹽脅迫情況下葉中水楊酸含量顯著增加，經(jīng)BAP引發(fā)處理的兩品種在鹽脅迫下葉中多胺含量均增加。Kin提高作物耐鹽性的作用更加明顯，但其詳細(xì)機(jī)理尚不明確［33］。

赤霉素（gibberellins，GAs）調(diào)控植物生長發(fā)育的各個(gè)過程，如促進(jìn)莖稈伸長、葉片伸展、種子萌發(fā)、開花以及果實(shí)發(fā)育等。GA和ABA是一對相互拮抗的激素，GA促進(jìn)種子萌發(fā)、植物開花和果實(shí)發(fā)育等，而ABA則抑制這些生長發(fā)育過程。近年來的研究表明，GA在非生物脅迫中起負(fù)調(diào)控作用，有可能是通過影響ABA信號途徑而起到調(diào)節(jié)作用的［35］。在鹽脅迫條件下，30mg·L-1的GA3引發(fā)處理的小麥較未引發(fā)的小麥萌發(fā)時(shí)間縮短，萌發(fā)率提高，幼苗生長更加迅速［36］。在鹽脅迫下，150mg·L-1GA3引發(fā)處理顯著提高非抗性品種的耐鹽性，可使根和芽中 Na+濃度降低，Ca2+和K+濃度升高；提高水楊酸濃度，降低葉中游離腐胺和牙精胺的含量，使非抗性品種葉中游離ABA含量降低，而對氣體交換及生長素水平無影響。GA3通過調(diào)節(jié)離子的吸收分配和激素的體內(nèi)平衡從而使作物具有更強(qiáng)的耐鹽性，提高小麥在鹽脅迫條件下的產(chǎn)量［37］。

3.2生物活性物質(zhì)引發(fā)

抗壞血酸（ascorbic acid）作為一種非酶促小分子抗氧化劑，參與活性氧（ROS）的代謝，并可能對植物細(xì)胞內(nèi)的抗氧化酶具有調(diào)節(jié)作用，同時(shí)抗壞血酸也是一些關(guān)鍵性酶的反應(yīng)底物?？箟难崤c其他小分子及同工酶抗氧化劑共同調(diào)節(jié)著植物細(xì)胞內(nèi)的ROS平衡，減小 ROS對植物的傷害，從而維持細(xì)胞正常分裂生長，增強(qiáng)逆境脅迫下植物的抗逆能力。因而抗壞血酸在植物的生長發(fā)育及植物對環(huán)境脅迫響應(yīng)的過程中起著重要作用［38］。50mg·L-1抗壞血酸引發(fā)12 h，可提高冬小麥分蘗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重、總產(chǎn)量和收獲指數(shù)等指標(biāo)，并提高葉片 K+含量，降低Na+的濃度；同時(shí)提高總酚含量、可溶性蛋白質(zhì)總量、α-淀粉酶和蛋白酶活性［14］。抗壞血酸引發(fā)可提高幼苗活力，使幼苗中抗壞血酸含量增加，增強(qiáng)CAT、SOD活性?？箟难嵋l(fā)處理對抗性品種小麥效果明顯而對非抗性品種效果不明顯［39］。Malik等［40］的研究表明，抗壞血酸引發(fā)可提高細(xì)胞內(nèi)抗氧化酶系的活性，使?jié)B透調(diào)節(jié)物質(zhì)脯氨酸積累，維持細(xì)胞膜穩(wěn)定和細(xì)胞膨壓，從而減小鹽脅迫對幼苗生長造成的影響。Fercha等［41］通過對比分析抗壞血酸引發(fā)和未引發(fā)種子在鹽脅迫下萌發(fā)時(shí)代謝蛋白質(zhì)組的變化發(fā)現(xiàn)，受到引發(fā)或鹽脅迫的影響，167/697和69/471種可識別蛋白含量明顯升高或下降。在未引發(fā)的胚組織中，鹽脅迫伴隨著129種蛋白質(zhì)的變化，且多數(shù)與代謝、能量、感病或抗病相關(guān)的定位與儲存蛋白有關(guān)?？箟难犷A(yù)處理削減了鹽對這些蛋白的影響，并且大量改變其他35種蛋白的特異性，其中大多數(shù)與代謝、定位、儲存有關(guān)。分層聚類分析顯示，2類蛋白類型在胚中表達(dá)，3類在胚周圍組織中表達(dá)。蛋白質(zhì)組學(xué)分析為研究種子引發(fā)開辟了新途徑。

多胺（polyamine）是廣泛存在于植物體內(nèi)具有調(diào)控作用的一類生理活性物質(zhì)，其代謝變化與高等植物的生長、發(fā)育和抗逆性關(guān)系密切。2.5mmol·L-1腐胺（putrescine）、5.0mmol·L-1牙精胺（spermidine）、2.5mmol·L-1精胺（spermine）引發(fā)的小麥種子，都可以提高小麥抗鹽性。在鹽脅迫條件下，3種多胺引發(fā)都促進(jìn)芽的生長，提高產(chǎn)量，其中精胺提高產(chǎn)量的效果最明顯。不同引發(fā)劑對凈 CO2同化速率和蒸騰速率均無影響。不同多胺對植物的作用機(jī)制不同，對不同的栽培品種作用效果也不同。不同引發(fā)劑對Na+、K+、Cl+等離子在小麥組織中的積累有不同的影響［42］。這3種引發(fā)劑對不同品種小麥鹽脅迫下葉中游離ABA、IAA和SA含量都有不同影響。多胺引發(fā)提高作物抗性可能是由于其影響作物體內(nèi)激素平衡的調(diào)節(jié)［43］。

膽堿（choline）是磷脂酰膽堿的前體，是真菌細(xì)胞膜磷脂的主要成分。外施膽堿通過增加甜菜堿的積累提高作物抗鹽能力。鹽脅迫條件下，5mmol·L-1氯化膽堿處理小麥種子，可以顯著提高小麥抗鹽性，增加幼苗中K+、Ca2+和甜菜堿含量，并且降低Na+、Cl-和脯氨酸含量以及質(zhì)膜的過氧化程度［44］。400mg·L-1氯化膽堿浸種處理能明顯提高鹽脅迫下小麥種子的萌發(fā)率，緩解幼苗葉綠素的降解，增加可溶性糖含量，提高根系活力，降低葉片質(zhì)膜透性，減少M(fèi)DA和脯氨酸的積累。說明氯化膽堿浸種可以緩解鹽脅迫引起的小麥幼苗的失水以及膜脂過氧化等傷害，從而增強(qiáng)小麥幼苗的抗鹽性［45］。

殼聚糖（chitosan）是一種正離子多糖，主要來自于海產(chǎn)品加工的廢棄物。殼聚糖酸性溶液可以提高種子的萌發(fā)率，促進(jìn)幼苗生長，提高抗氧化酶、水解酶活性，增加可溶性蛋白和糖含量［46］，提高GA3和IAA的含量，還可提高作物產(chǎn)量。用殼聚糖做種子包衣可以加速萌發(fā)，增加植株抗逆性［9］。殼聚糖引發(fā)提高小麥種子在滲透脅迫條件下的萌發(fā)速率、萌發(fā)率，減少萌發(fā)時(shí)間，提高幼苗活力，提高CAT、SOD、POD等抗氧化酶活性，提高可溶性蛋白含量。殼聚糖引發(fā)通過提高植株自由基的清除能力來提高其抗氧化能力，從而提高小麥的抗旱能力［47］。

水楊酸（salicylic acid，SA）是植物防衛(wèi)反應(yīng)的重要內(nèi)源信號分子，在植物抵御生物性脅迫中發(fā)揮重要作用。SA是一種小分子酚類物質(zhì)，SA及其鹽類被認(rèn)為是一類新型的植物激素，對植物體內(nèi)一些重要的代謝過程起調(diào)控作用，例如促進(jìn)開花，抑制頂端優(yōu)勢促進(jìn)側(cè)生生長，影響瓜類性別分化，調(diào)節(jié)種子發(fā)芽、氣孔關(guān)閉、膜透性及離子吸收，調(diào)控乙烯合成等。更為重要的是，SA作為植物應(yīng)對生物脅迫及非生物脅迫反應(yīng)的重要信號分子，能誘導(dǎo)多種植物對這些脅迫產(chǎn)生持續(xù)抗性，誘導(dǎo)許多植物抗性相關(guān)酶的生成，并調(diào)節(jié)其活性［48］。水楊酸引發(fā)提高了不同品種幼苗總可溶性糖含量，可以緩解鹽脅迫對小麥生長的危害?？剐云贩N可溶性糖含量更高?？扇苄蕴腔蚩梢宰鳛楹饬靠购敌缘闹笜?biāo)之一［49］。

4　其他引發(fā)物

4.1生物引發(fā)

生物引發(fā)具有安全、高效、有效時(shí)間長等特點(diǎn)。近年來，生物引發(fā)越來越多地受到人們的關(guān)注。有研究報(bào)道，用具有抗鹽性的哈茨木霉（Trichodermaharzianum）處理小麥種子，可有效提高萌發(fā)率，發(fā)育成的幼苗根和芽明顯增長，脯氨酸和酚含量提高，MDA含量降低，降低高鹽脅迫對萌發(fā)的影響［50］。用具有抗干旱特性的哈茨木霉對小麥種子進(jìn)行引發(fā)可降低干旱對氣孔導(dǎo)度、光合作用和葉綠素?zé)晒庑缘挠绊?，提高抗氧化系統(tǒng)活性，減少干旱脅迫下脯氨酸、MDA和H2O2含量，提高L-苯丙氨酸脫氨酶活性，由此提高了小麥的抗旱能力［51］。

4.2氧化劑引發(fā)

H2O2是一種與植物響應(yīng)脅迫有關(guān)的信號分子，可誘導(dǎo)抗性相關(guān)蛋白的表達(dá)。用H2O2進(jìn)行引發(fā)處理可提高小麥對鹽脅迫的抗性。在鹽脅迫條件下，H2O2引發(fā)可使種子萌發(fā)提前，幼苗中 H2O2降低，這可能與預(yù)處理提前將種子中的抗氧化系統(tǒng)激活有關(guān)。同時(shí)，H2O2引發(fā)可使幼苗光合能力有所提高，氣孔導(dǎo)度增大，提高葉片含水量，維持彭壓，組織中 K+、Ca2+、NO3-、PO43-濃度和K+/Na+增大，提高細(xì)胞膜性能，從而使作物更具耐鹽性［52-53］。H2O2引發(fā)也可提高小麥的耐旱性，表現(xiàn)為提高干旱脅迫下小麥的萌發(fā)率，降低了幼苗 H2O2含量，調(diào)節(jié)抗氧化系統(tǒng)，光合速率、葉面積、干重等生長特性也都有所提升，還提高了水分利用率和脯氨酸含量，使抗氧化酶如CAT和APX活性增強(qiáng)，減少細(xì)胞膜受損率。這些效應(yīng)可能由于H2O2作為信號分子激發(fā)了種子中的抗氧化系統(tǒng)，從而減輕了氧化物質(zhì)對幼苗的傷害［54］。

4.3無機(jī)信號物質(zhì)引發(fā)

一氧化氮（nitric oxide，NO）是一種生物活性分子，越來越多的證據(jù)表明它是生物體內(nèi)分布最為廣泛的信號分子之一。NO作為植物生長發(fā)育的一個(gè)關(guān)鍵調(diào)節(jié)因子，能對各種生物或非生物脅迫產(chǎn)生應(yīng)答，在植物生長發(fā)育與環(huán)境互作的協(xié)調(diào)過程中起著中樞性的作用［55］。用NO供體硝普鈉（SNP）引發(fā)處理小麥種子，可顯著降低鹽脅迫對萌發(fā)率、種子活力、種子吸水率及 β淀粉酶活性造成的阻礙，對α-淀粉酶活性幾乎無影響，同時(shí)降低了幼苗中Na+含量，提高了K+含量。由此推測，SNP引發(fā)處理提高鹽脅迫下小麥種子的萌發(fā)，主要是通過提高β-淀粉酶的活性來實(shí)現(xiàn)的［56］。

硫化氫（hydrogen sulfide，H2S）是一種重要的植物氣體信號分子。研究表明信號分子NO與H2S之間存在重要的協(xié)同性調(diào)節(jié)作用，H2S參與調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育、增強(qiáng)植物生物和非生物抗逆性、延緩植物衰老等多種生理過程［57］。NaHS作為H2S供體對小麥種子進(jìn)行引發(fā)處理，能減小鹽脅迫對淀粉酶、酯酶活性的抑制，并使CAT、POD和APX活性增強(qiáng)，減少膜系統(tǒng)受到的傷害，有效減小鹽脅迫對小麥種子萌發(fā)及生長的抑制作用［58］。

4.4其他物質(zhì)引發(fā)

聚乙二醇（polyethylene glycol ，PEG ）6000分子較大，不能進(jìn)入細(xì)胞，是一種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。用PEG對種子進(jìn)行引發(fā)處理，通過提高幼苗抗氧化物酶活性、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量及可溶性蛋白含量等，增強(qiáng)了小麥幼苗的耐鹽性［59］。P2O5引發(fā)可以使小麥種子在干旱條件下縮短萌發(fā)時(shí)間，使花期提前，并顯著提高小麥產(chǎn)量［60］。用硫醇化合物、特別是硫脲處理小麥種子，可以提高小麥抗性，提高產(chǎn)量［9］。

5　討論

干旱和鹽脅迫都會影響植物吸收土壤中的水分，從而阻礙植物生長發(fā)育，鹽脅迫還會使植物根系吸收更多的Na+導(dǎo)致植物細(xì)胞內(nèi)Na+累積過多，對細(xì)胞造成毒害。干旱和鹽脅迫還可能造成植物體內(nèi)離子濃度的擾動(dòng)、滲透失水、膜結(jié)構(gòu)受損、新陳代謝紊亂等不良影響。雖然不同品種小麥感知并響應(yīng)干旱或鹽脅迫的方式有所不同，但干旱和鹽脅迫都會導(dǎo)致小麥種子萌發(fā)延遲，成苗率低，物質(zhì)合成受阻，生長發(fā)育減慢，新陳代謝減緩，細(xì)胞結(jié)構(gòu)功能受損，最終造成作物減產(chǎn)。而種子引發(fā)是一種用于減輕干旱及鹽脅迫對作物造成傷害的方法，成本低且行之有效，具有在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上大面積應(yīng)用的潛力。根據(jù)上述國內(nèi)外在種子引發(fā)劑方面研究進(jìn)展總結(jié)，引發(fā)劑作用機(jī)理可概括為以下幾個(gè)方面：

調(diào)節(jié)植物對離子的吸收和運(yùn)輸：植物體對不同離子吸收和運(yùn)輸影響到植物體內(nèi)離子平衡，進(jìn)而影響相應(yīng)的代謝活動(dòng)。如經(jīng)NaCl、KCl、IAA、GA、多胺、膽堿等引發(fā)劑引發(fā)小麥種子發(fā)育成的幼苗受到鹽脅迫時(shí)，減少了根對Na+的吸收及其向莖葉的運(yùn)輸，葉中對細(xì)胞造成危害的Na+積累減少，而對植物生長發(fā)育有利的K+和Ca2+增多，促進(jìn)植株在鹽脅迫條件下生長，減小了鹽分對作物生長發(fā)育造成的阻礙。

促進(jìn)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)合成：細(xì)胞內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的合成和積累可以幫助細(xì)胞維持正常生理活動(dòng)所需的滲透壓。如經(jīng)CaCl2、Na2SeO4、抗壞血酸、水楊酸、殼聚糖、H2O2等引發(fā)劑引發(fā)，在干旱或鹽脅迫條件下可以促進(jìn)脯氨酸等可溶性蛋白和可溶性糖等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的合成和積累，使細(xì)胞滲透壓升高，有助于根系從土壤中吸收水分，供給細(xì)胞內(nèi)各種生理生化反應(yīng)所需水分，維持正常新陳代謝。

調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)新陳代謝及抗氧化反應(yīng)相關(guān)酶的合成：細(xì)胞內(nèi)各種酶的合成與活性調(diào)節(jié)關(guān)系到細(xì)胞內(nèi)生理生化反應(yīng)進(jìn)行的速率，進(jìn)而影響到植物的生長和代謝。如KCl、CaCl2、抗壞血酸、NO、哈茨木霉等引發(fā)促進(jìn)淀粉酶的合成，減小干旱及鹽脅迫對其活性的影響，加強(qiáng)種子中淀粉代謝，從而促進(jìn)萌發(fā)；KCl、CaCl2、抗壞血酸、殼聚糖、H2S、H2O2等引發(fā)還可促進(jìn)SOD、POD、CAT、APX等抗氧化酶的合成，并減輕脅迫對酶活性的影響，加強(qiáng)細(xì)胞內(nèi)抗氧化反應(yīng)的進(jìn)行，清除細(xì)胞內(nèi)的自由基等有害氧化性物質(zhì)，也對細(xì)胞膜穩(wěn)定性起到保護(hù)作用。

調(diào)節(jié)植物體內(nèi)激素平衡：植物體內(nèi)激素處于一種相對平衡狀態(tài)，各種協(xié)同或拮抗作用共同調(diào)節(jié)植物體生命活動(dòng)的正常進(jìn)行。IAA、ABA、CTK、膽堿等引發(fā)通過外界物質(zhì)刺激，影響植物體內(nèi)源激素的合成與運(yùn)輸，促使植物體內(nèi)激素水平處于一種適宜在干旱或鹽脅迫條件下生長的平衡狀態(tài)，從而減小干旱及鹽脅迫對植物生長發(fā)育造成的影響。

多種引發(fā)劑除了用于小麥種子引發(fā)，還用于小麥苗期噴施，來提高植株抗逆能力。如香豆素處理小麥幼苗可以提高其耐鹽性［61］，NO供體硝普鈉處理小麥幼苗可以提高小麥在干旱條件下的生長和光合效率［62］，硫脲和二硫蘇糖醇處理小麥種子或葉面噴施可以提高小麥的耐熱性［63］。有研究認(rèn)為引發(fā)劑葉面噴施比灌根及種子處理更有效［64］。但綜合效益還需進(jìn)一步考慮試劑用量、處理難度、所用人工、機(jī)械及處理劑價(jià)格等各種因素。

種子引發(fā)技術(shù)具有處理時(shí)間短，用工少，易于操作，所用試劑量少，便于后期管理等特點(diǎn)，具有應(yīng)用潛力。引發(fā)技術(shù)除了用于小麥，還可以用于多種作物、蔬菜等。如甜菜堿引發(fā)水稻種子可以提高水稻耐旱性［65］；水、CaCl2、ABA處理芥菜（Brassica juncea）種子可以減小干旱和鹽脅迫對其的傷害；乙烯利處理甘蔗（Saccharum officinarum）種子有助于提高甘蔗在干旱條件下的農(nóng)藝形狀和品質(zhì)［66］；低濃度的殼聚糖可以提高紅花（Carthamus tinctorius）和向日葵（Helianthus annuus）的耐鹽能力［67］；硫化氫供體硫氫化鈉引發(fā)處理草莓（Fragaria × ananassa）根部可提高其耐鹽耐寒性［68］；水引發(fā)辣木（Moringa oleifera）種子可以促進(jìn)其在鹽脅迫下的萌發(fā)和生長［69］。

植物體內(nèi)的新陳代謝受多因子影響，給予一種刺激往往會造成植物體內(nèi)多方面變化。種子引發(fā)以引發(fā)劑作為一種刺激物施加給植物，刺激植物新陳代謝通路中的某些點(diǎn)，使植物體內(nèi)發(fā)生相應(yīng)的生理生化變化，最終達(dá)到提高植物抗性的效果。在引發(fā)劑研究中，找到效果好的引發(fā)劑就相當(dāng)于找到了對的刺激點(diǎn)，以此來研究引發(fā)劑與植物新陳代謝的相互作用關(guān)系，研究植物體內(nèi)相關(guān)反應(yīng)的聯(lián)系與作用過程。相應(yīng)的，我們也可以通過某些相關(guān)生理生化反應(yīng)的特性與關(guān)聯(lián)來尋找適宜的引發(fā)劑。對于引發(fā)劑與植物逆境生理的各方面研究是相互影響相輔相成的，互為促進(jìn)，互為補(bǔ)充。

6　小結(jié)與展望

綜上所述，種子引發(fā)技術(shù)所用的引發(fā)劑種類多種多樣，有水、無機(jī)鹽、有機(jī)物等。眾多研究顯示，使用種子引發(fā)劑可以提高小麥種子萌發(fā)率，并促使其萌發(fā)快、生長更加整齊。在現(xiàn)代農(nóng)業(yè)中利用種子引發(fā)技術(shù)可以增加小麥種子在逆境下的出苗率和幼苗活力，并提高植株耐鹽耐旱能力，最終降低在逆境條件下的產(chǎn)量損失。

不同引發(fā)劑應(yīng)用于不同種作物甚至是同種作物的不同品種（抗性/非抗性品種）的效果不同。一些研究表明，某些引發(fā)劑可能對提高抗性品種耐鹽/耐旱能力更有效，另一些引發(fā)劑則對非抗性品種更有效。筆者認(rèn)為，這種差異也許和作物本身的抗性不相關(guān)，而與作物品種所含有的某些與引發(fā)劑中有效成分相互作用的相關(guān)基因有關(guān)。因此，若針對這些基因與引發(fā)劑有效成分之間的相互作用關(guān)系，結(jié)合先進(jìn)的蛋白質(zhì)組學(xué)分析、基因工程等手段進(jìn)行進(jìn)一步的研究與發(fā)掘，將為引發(fā)劑的開發(fā)與利用提供更多更準(zhǔn)確的理論依據(jù)與技術(shù)支持。

種子引發(fā)技術(shù)在實(shí)際應(yīng)用中應(yīng)考慮作物的品種特性及引發(fā)效果，選用適合的引發(fā)劑。農(nóng)業(yè)中應(yīng)如何選用適合的種子引發(fā)技術(shù)，還需綜合考慮地區(qū)環(huán)境條件因素、作物種類及實(shí)際引發(fā)效果、引發(fā)所需成本等問題，達(dá)到降低成本、提高作抗逆能力、增加產(chǎn)量、獲得最大經(jīng)濟(jì)效益的目的。

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Effect of seed priming on drought and salinity tolerance of wheat:An overview*

XIE Juanna1，2，LU Yang1，2，F(xiàn)ANG Qin1，2，ZHANG Xiying1**
（1.Center for Agricultural Resources Research，Institute of Genetics and Developmental Biology，Chinese Academy of Sciences / Key Laboratory of Agricultural Water Resources，Chinese Academy of Sciences / Hebei Key Laboratory of Water-saving Agriculture，Shijiazhuang 050022，China；2.University of Chinese Academy of Sciences，Beijing 100049，China）

Wheat is one of the most important crops in north of China.Wheat suffers from various unfavorable conditions，especially drought and high soil salinity，leading to unpredictable loss in crop production in agriculture.Seed priming is a simple and efficient technology which is the induction of a particular physiological reaction in plants by application of natural or synthetic compounds to incubate the seeds before germination.Wheat seeds treated with priming agents can reduce emergence time，enhance seeding vigor and metabolism，and improve yields and seed quality under high soil salinity or water deficit conditions.This review illustrated the mechanisms and effects of various priming agents，such as water，organics，hormones，bioactive substances，organisms，oxides，inorganic signal substance and so on.We summarized the main mechanism of seed priming.Seed priming reduced absorption of Na+and increased absorption of K+and Ca2+to reducing the toxicity of single saline ion in plant.Seed priming also improved synthesizing and accumulating of osmotic regulatory substances，such as soluble protein and soluble sugar，which maintaining osmotic pressure of intracellular at a high level to benefit root uptaking water.Seed priming induced synthesis of antioxidant enzymes，such as superoxide dismutase，peroxidase，catalase，ascorbateperoxidase and so on，and enhanced the activities of those enzymes under stress conditions.The high activity of antioxidant enzymes reduced the content of reactive oxygen species effectively and maintained the oxygen balance in cells.Furthermore，seed priming also improved endogenous hormones synthesis and transportation under stressed conditions，which was important for adaptations to environmental change.We further discuss the connections of mutual complement and promotion between seed priming and adversity resistant physiology of crops.Finally，we expectate the prospect of the application and the development for seed priming in agriculture.

Wheat；Seed priming；Priming agents；Drought；Salinity；Tolerance

S351

A

1671-3990（2016）08-1025-10

10.13930/j.cnki.cjea.160097

*國家科技支撐計(jì)劃課題（2013BAD05B05，2013BAD05B02）和河北省渤海糧倉科技示范工程專項(xiàng)資助

**通訊作者：張喜英，主要研究方向?yàn)檗r(nóng)田節(jié)水機(jī)理與技術(shù)。E-mail：xyzhang@sjziam.ac.cn

謝娟娜，主要研究方向?yàn)樽魑锟购的望}機(jī)理與技術(shù)。E-mail：xiejuanna14@mails.ucas.ac.cn

2016-01-03接受日期：2016-03-09

*This research was supported by the National S&T Supporting Project（2013BAD05B05，2013BAD05B02） and Hebei S&T Special Fund for “Bohai Granary” Project.

**Corresponding author，E-mail：xyzhang@sjziam.ac.cn

Reveived Jan.3，2016；accepted Mar.9，2016