蘇琳瑛 趙曉明 劉云磊 李 兵，2 衛(wèi)正國，2 沈衛(wèi)德，2

(1蘇州大學基礎醫(yī)學與生物科學學院，江蘇蘇州 215123; 2蘇州大學蠶桑研究所，江蘇蘇州 215123)

光周期對家蠶生長發(fā)育的影響

蘇琳瑛1趙曉明1劉云磊1李 兵1，2衛(wèi)正國1，2沈衛(wèi)德1，2

(1蘇州大學基礎醫(yī)學與生物科學學院，江蘇蘇州 215123;2蘇州大學蠶桑研究所，江蘇蘇州 215123)

為了探究光周期對家蠶生長發(fā)育的影響，以自然光照為對照區(qū)，調(diào)查了不同光周期下的家蠶5齡經(jīng)過、體質(zhì)量、食下量、消化量、消化率、蠶繭質(zhì)量及飼料效率。結(jié)果表明，與自然光照區(qū)相比，全光照區(qū)的家蠶5齡經(jīng)過縮短，體質(zhì)量增加，食下量、消化量、消化率、飼料效率及蠶繭質(zhì)量均高于對照區(qū)。與自然光照區(qū)相比，除全光照區(qū)外，其余光周期處理區(qū)的家蠶5齡經(jīng)過縮短，體質(zhì)量增加;家蠶在夜間(6:00PM—6:00AM)的食下量、消化量受光照條件的影響低于自然光照區(qū);家蠶飼料效率、蠶繭質(zhì)量受光周期的影響低于自然光照區(qū)，但在每日0:00起連續(xù)12 h光照之后再連續(xù)12 h黑暗處理區(qū)，家蠶的飼料效率及全繭量高于自然光照區(qū)。

光周期;晝夜節(jié)律;家蠶;飼料效率;蠶繭質(zhì)量

中國蠶業(yè)的歷史可追溯至5 000年前。在野蠶被馴化為家蠶的過程中，逐步形成了適宜其生長發(fā)育的環(huán)境條件，包括生物環(huán)境(如桑葉)和非生物環(huán)境(如溫度、濕度、氣流、光線、空間等)［1－2］。適宜的飼育環(huán)境有利于家蠶的生長發(fā)育，從而得到優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的繭絲，進而提高經(jīng)濟效益［3］。近年來，為了提高蠶桑產(chǎn)業(yè)的經(jīng)濟效益，許多學者進行了大量的研究［4］。例如:為獲得優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的繭絲，研究工作者應用雜交育種技術(shù)選育出了871×872［5］、新·瑩×玉·泉［6］、9601×92［7］等很多高絲量新品種;通過藥物添加劑或人工飼料添加劑添食家蠶的方法，從而提高家蠶的飼料效率，如蛻皮激素(MH)、保幼激素類似物(JHA)、抗保幼激素(AJH)等不同激素處理［4，8］;通過不同環(huán)境因子對家蠶生長發(fā)育影響的研究，指出家蠶生長發(fā)育受各環(huán)境因子的綜合影響，且各個環(huán)境因子間相互聯(lián)系，相互制約，如溫度、濕度、光線等［9］。

光周期現(xiàn)象是由于地球自轉(zhuǎn)而產(chǎn)生的日夜交替變化所引起的，光周期一詞最早由俄國生理學家SKRIPCHINSKY提出［10］。據(jù)國內(nèi)外研究資料報道，光周期現(xiàn)象最初是由美國學者加納和阿拉德于1920年在煙草中發(fā)現(xiàn)的［11］。隨后，研究工作者又展開了對昆蟲光周期的研究，且在昆蟲的日常行為活動中發(fā)現(xiàn)有光周期現(xiàn)象的存在，如運動、飲食、交配及繁殖等［12］。家蠶作為一種重要的模式昆蟲，其生長發(fā)育的各個階段均存在光周期現(xiàn)象，如蠶卵的孵化，蠶的生長、發(fā)育與成蟲的羽化，蠶卵的滯育等行為［13］。1940年，F(xiàn)UKUDA［14］研究了二化性蠶卵在孵化期間給予不同的溫度和光周期，影響其后代卵的滯育情況。1961—1966年，TANAKA S［15］和TANAKA F［16］分別進行了蠶卵孵化節(jié)律的研究和明暗變化的刺激對孵化節(jié)律的影響。1976年，YAMAOKA等［17］研究光周期與家蠶產(chǎn)卵模式的關(guān)系，說明在生物鐘的控制下雌蛾產(chǎn)卵的晝夜節(jié)律同步于光周期。1983年，李秀艷等［13，18］研究了光周期對春、夏、秋3個時期稚蠶、壯蠶的生長發(fā)育的影響。1984—1985年，F(xiàn)UGO等［19－20］研究了光周期對家蠶羽化行為的影響，以及經(jīng)光照后的家蠶羽化激素活動模式。家蠶的這些周期性的活動方式皆是受外界自然環(huán)境長期的周期變化而產(chǎn)生的;然而，當外界環(huán)境條件(如光周期)發(fā)生改變時，家蠶的行為活動節(jié)律也隨之受到影響。另外，由于受晝夜和季節(jié)性的周期變化，家蠶體內(nèi)已產(chǎn)生內(nèi)源性的生物鐘基因，且這些生物鐘基因的表達會受外界環(huán)境因子的影響而變化［21］。近年來，已有大量的研究證明光照作為經(jīng)典的授時因子，影響生物鐘基因的表達進而調(diào)控生物節(jié)律［21－22］。雖然，已有大量資料顯示光周期影響著家蠶的生物鐘基因表達和生物行為節(jié)律，但還未見報道說明家蠶的生長發(fā)育與晝、夜節(jié)律之間存在的關(guān)系。

為了研究光周期和晝、夜節(jié)律對家蠶生長發(fā)育的影響，我們對5齡家蠶進行了不同的光周期處理，調(diào)查家蠶生長發(fā)育的各項指標，以及晝間與夜間時段下家蠶的食下量、消化量、消化率，研究家蠶的生長發(fā)育在晝、夜間存在的差異，以及光周期如何影響家蠶的生長發(fā)育?，F(xiàn)將有關(guān)試驗結(jié)果報告如下，供同仁參考。

1 材料與方法

1．1 試驗材料

蠶品種:802×911，秋制種，由蘇州大學蠶桑研究所提供。

儀器設備:CZX－250 BS－III型光照培養(yǎng)箱，上海新苗醫(yī)療器械制造有限公司生產(chǎn)。

1．2 試驗方法

2015年8月在蘇州大學蠶桑研究所實驗室進行蠶種催青，催青溫度25℃、相對濕度75%～80%、8月10日早晨8:00收蟻，1～4齡采用一日三回育進行大區(qū)飼養(yǎng)，5齡起蠶數(shù)蠶分區(qū)，設T1處理區(qū)為全光照(L∶D=24∶0)、T2處理區(qū)為全黑暗(L∶D= 0∶24)、T3處理區(qū)為每日上午6:00起連續(xù)12 h黑暗之后再連續(xù)12 h光照(L∶D=12∶12，L 6:00PM—6:00AM，D 6:00AM—6:00PM)、T4處理區(qū)為每日0:00起連續(xù)12 h光照之后再連續(xù)12 h黑暗(L∶D= 12∶12，L 0:00AM—12:00PM，D 12:00PM—0:00AM)，以自然光照為對照(CK)區(qū)，每區(qū)50頭蠶(雌雄各25頭)，3個重復。5個處理區(qū)的家蠶全部在25℃恒溫條件下飼養(yǎng)，調(diào)查時間為每日上午6:00(6:00AM)、下午6:00(6:00PM)。

1．3 調(diào)查項目

在家蠶飼養(yǎng)期間，調(diào)查家蠶的5齡經(jīng)過、蠶體質(zhì)量、食下量、消化量、消化率;在各處理區(qū)家蠶全部上蔟后7 d，調(diào)查全繭量、繭層量、繭層率;最后調(diào)查不同光周期處理區(qū)的飼料效率，飼料效率(%)=繭層量/給桑干物量×100。

2 結(jié)果與分析

2．1 不同光周期處理的家蠶5齡經(jīng)過

從不同光周期下不同5齡經(jīng)過家蠶所占比例(圖1)可以看出，家蠶5齡經(jīng)過156 h后，T1與T2處理區(qū)的家蠶開始上蔟，上蔟率分別為11.33%、1.33%，其余3種光周期處理區(qū)均未出現(xiàn)上蔟的家蠶。T1處理區(qū)的家蠶上蔟起始時間比其他4種光周期處理區(qū)提前了12 h。T1～T4不同光周期處理區(qū)的5齡經(jīng)過分別為7 d 6 h、7 d 9 h、7 d 8 h、7 d 4 h，與對照區(qū)的7 d 11 h相比，均有縮短的趨勢。

圖1 不同光周期下不同5齡經(jīng)過家蠶所占比例

2．2 不同光周期處理的家蠶5齡體質(zhì)量

對不同光周期處理的家蠶5齡體質(zhì)量變化進行統(tǒng)計，如表1所示，T1處理區(qū)的家蠶體質(zhì)量高于其他4種光周期處理區(qū)，且這4種光周期處理中，T2、T3、T4處理區(qū)在5齡1～3 d的家蠶體質(zhì)量均低于對照區(qū)，但3 d后，T2、T3、T4處理區(qū)的家蠶體質(zhì)量均高于對照區(qū)。

2．3 不同光周期處理的家蠶5齡的食下量、消化量、消化率

2．3．1 不同光周期處理的家蠶5齡總的食下量、消化量、消化率 從表2看，T1、T2、T3處理區(qū)的家蠶5齡的食下量、消化量、消化率與對照區(qū)相比互有高低，但均無顯著差異;而T4處理區(qū)的家蠶5齡的食下量、消化量、消化率均低于對照區(qū)，且差異顯著。

表1 不同光周期處理5齡蠶的體質(zhì)量g/頭

表2 不同光周期處理5齡蠶的食下量、消化量、消化率

2．3．2 不同光周期處理5齡蠶的晝間與夜間食下量、消化量、消化率 從表3可以看出，在晝間時段，明暗條件對5齡蠶的食下量、消化量的影響不顯著;而在夜間時段，明暗條件對5齡蠶的食下量、消化量有顯著影響。表現(xiàn)為T1處理區(qū)的5齡蠶的食下量、消化量均顯著高于對照區(qū)，T2處理區(qū)的5齡蠶的食下量、消化量與對照區(qū)的差異不顯著，T3、T4處理區(qū)的5齡蠶的食下量、消化量均低于對照區(qū)，且差異顯著。在夜間時段(6:00PM—6:00AM)，T1處理區(qū)因持續(xù)的光照促進了5齡蠶的食下量與消化量，T2處理區(qū)為黑暗條件而使其與對照區(qū)無顯著差異，T3處理區(qū)(6:00PM—6:00AM光照)與 T4處理區(qū)(0: 00AM—6:00AM光照)因夜間有光照的處理，導致5齡蠶的食下量、消化量降低。

表3 不同光周期處理5齡蠶的晝間和夜間的食下量、消化量、消化率

對不同光周期處理5齡蠶的晝間與夜間消化率的調(diào)查(表3)可以看出，5種光周期中，5齡蠶在晝間的消化率均高于在夜間的消化，在晝間時段，T1處理區(qū)5齡蠶的消化率與對照區(qū)無顯著差異，T2、T3、T4處理區(qū)5齡蠶的消化率均顯著高于對照區(qū);在夜間時段，T1處理區(qū)5齡蠶的消化率與對照區(qū)無顯著差異，T2、T3、T4處理區(qū)5齡蠶的消化率均顯著低于對照區(qū)。5齡蠶的消化率在晝、夜間存在差異，晝間時段均高于夜間時段，且明暗條件對5齡蠶的消化率有顯著影響。表現(xiàn)為在晝間時段，T3與T4處理區(qū)因存在黑暗的處理致使消化率提高;而在夜間時段，T3與T4處理區(qū)因存在光照的處理致使消化率降低。

2．4 不同光周期處理的家蠶蠶繭質(zhì)量及飼料效率

對不同光周期處理的家蠶蠶繭質(zhì)量的調(diào)查可以看出，T1處理區(qū)的家蠶全繭量顯著高于對照區(qū);其余3種光周期處理的家蠶全繭量與對照區(qū)無顯著差異;T2、T3、T4處理區(qū)的家蠶繭層量、繭層率均低于對照區(qū)，且差異顯著。從不同光周期處理的家蠶飼料效率的調(diào)查可以看出，T1、T2、T4處理區(qū)的家蠶飼料效率與對照區(qū)無顯著差異，T3處理區(qū)的家蠶飼料效率顯著低于對照區(qū)(表4)。

表4 不同光周期處理的家蠶蠶繭質(zhì)量與飼料效率

3 小結(jié)與討論

3．1 光周期影響家蠶的5齡經(jīng)過與5齡體質(zhì)量

對家蠶的5齡經(jīng)過與5齡體質(zhì)量調(diào)查顯示，全光照處理區(qū)的5齡經(jīng)過短于自然光照處理區(qū)，家蠶體質(zhì)量最高;而自然光照處理區(qū)的5齡經(jīng)過最長，家蠶體質(zhì)量在5齡第3天后最低。推測這可能是由于在全光照處理區(qū)中，家蠶的食下量、消化量均高于自然光照處理區(qū)，增加了家蠶對桑葉營養(yǎng)成分的吸收，進而縮短了家蠶的齡期經(jīng)過。

3．2 光周期影響家蠶的食下量、消化量和消化率

與自然光照處理區(qū)相比，T3和T4處理區(qū)夜間時段下家蠶5齡的食下量、消化量下降;而在全光照處理區(qū)中，家蠶的食下量、消化量始終高于自然光照處理區(qū)。這表明明暗交替變化的光照條件與持續(xù)的光照條件均能影響家蠶的食下量、消化量，且不同光周期間存在差異，關(guān)于其具體機理有待于進一步的研究。

3．3 光周期影響家蠶的蠶繭質(zhì)量

李秀艷等［13］報道光照促進秋蠶期稚蠶的發(fā)育，黑暗延長壯蠶的發(fā)育，光照處理區(qū)的蠶繭質(zhì)量成績優(yōu)于黑暗處理區(qū)。然而在本研究中，所得結(jié)果與此報道部分不符，家蠶在每日上午6:00起連續(xù)12 h黑暗之后再連續(xù)12 h光照處理區(qū)的飼料效率最低，每日0:00起連續(xù)12 h光照之后再連續(xù)12 h黑暗處理區(qū)的繭層率最低。這表明在家蠶生長發(fā)育過程中，除光照條件外，可能還存在其他因素作用。

綜上所述，本次試驗中，我們基本查明了持續(xù)光照能促進家蠶5齡幼蟲的生長發(fā)育，接著對家蠶晝間與夜間的食下量、消化量、消化率及蠶繭質(zhì)量的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，在家蠶的生長發(fā)育過程中存在自身晝、夜節(jié)律鐘的作用。因此，推測外界光周期通過影響家蠶自身晝、夜節(jié)律鐘，從而影響家蠶的食下量、消化量、消化率及蠶繭質(zhì)量。這也為研究光周期對晝、夜節(jié)律鐘基因的影響提供了依據(jù)。

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S881．2

A

1007－0982(2016)02－0042－05

2015－12－31;接受日期:2016－03－17

現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設專項(編號CARS－22)。

第1作者信息:蘇琳瑛(1992—)，女，山西運城，碩士研究生。E-mail:1538775044@qq．com

信息:沈衛(wèi)德，男，教授，博士生導師。Tel:0512－65880812，E-mail:shenwd@suda．edu．cn