王亞虹，許自成，高 森，陳 征，牛桂言，趙攀攀

(1.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)煙草學(xué)院，鄭州 450002；2.浙江中煙工業(yè)有限責(zé)任公司技術(shù)中心，杭州 310008)

水分對于作物的生理代謝過程和生長發(fā)育狀況極為重要，只有水分適宜農(nóng)作物才會高產(chǎn)[1]。煙草是以品質(zhì)為主的作物，水分的缺失會直接影響煙葉的化學(xué)品質(zhì)和香氣質(zhì)量。此外，優(yōu)質(zhì)豐產(chǎn)煙葉大多生長于土壤質(zhì)地偏重的丘陵地區(qū)[2]，這些地區(qū)常受降水不足等不利條件的影響，出現(xiàn)土壤水分虧缺的現(xiàn)象。干旱成了限制煙葉優(yōu)質(zhì)穩(wěn)產(chǎn)的重要因素，嚴重影響煙葉的產(chǎn)量和質(zhì)量[3]。

在種子萌發(fā)和苗期，干旱脅迫會嚴重影響種子的發(fā)芽率、種子活力、幼苗全長、干鮮重，幼苗體內(nèi)抗氧化酶活性普遍提高[4]。在大田期，土壤缺水使細胞分裂受阻，進而減緩了煙株的生長。此外，干旱脅迫下，煙草根的吸水能力下降，營養(yǎng)元素?zé)o法高效地被吸收利用，代謝減弱；煙葉組織細胞中葉綠素的含量減少，相關(guān)酶的活性降低，進而導(dǎo)致光合速率下降，光合強度減弱；煙葉細胞膜機構(gòu)會受到活性氧自由基的攻擊進而遭到破壞；煙株干物質(zhì)的積累受限制，造成葉數(shù)、單葉重減少，葉面積也不同程度減小。一系列的生理變化會最終導(dǎo)致煙草的產(chǎn)量減少，品質(zhì)降低[5,6]。為了獲得優(yōu)質(zhì)煙葉，廣大煙草研究者對干旱脅迫進行深入的研究，并取得了相應(yīng)成果。本文對煙草干旱脅迫研究進展進行了綜述，并對緩解干旱脅迫、提高煙草抗旱性方面進行了展望。

1 煙草干旱脅迫處理方法

為了更好地探明在干旱脅迫條件下，煙草一系列的生理變化特點，首先需要正確有效的處理方法對干旱進行模擬。煙草一般在苗期和大田前期較其他生育期對干旱脅迫更為敏感，更容易造成早花而影響產(chǎn)量質(zhì)量。因此，現(xiàn)階段對干旱進行模擬主要放在苗期和大田前期進行[7-9]。

1.1 室內(nèi)干旱脅迫模擬

在煙草種子萌發(fā)和苗期，現(xiàn)階段多采用一些化學(xué)試劑處理來模擬干旱脅迫，例如高滲溶液聚乙二醇(PEG)。陳恒旺等[9]利用不同濃度的PEG溶液進行干旱模擬，研究結(jié)果表明，12%～16%為最適宜的濃度來模擬干旱條件。劉玲玲[10]等利用15% PEG-6000溶液浸種模擬干旱環(huán)境，同正常供水對比，對煙草的種子發(fā)芽特性和幼苗生長發(fā)育情況進行研究分析，從而評價4個烤煙品種的抗旱性。此外，對于漂浮育苗可以利用稱重法控制土壤水分含量進行干旱脅迫的模擬。在煙草幼苗生長期，盛業(yè)龍等[11]控制培養(yǎng)基中的水分從而在漂浮育苗過程中為幼苗提供干旱脅迫條件。

1.2 大田干旱脅迫模擬

一般認為，對干旱的模擬集中在煙草的移栽期和對水分最敏感的旺長期。在煙苗移栽后，現(xiàn)階段多采用人工旱作棚來模擬干旱脅迫。在煙苗長出3、4片葉子的時候，盛業(yè)龍等[12]對煙苗進行移栽，利用活動式防雨棚，避免煙草受自然降水的影響，從而使土壤含水量降低來對干旱進行模擬。為避免澆水滲透的影響，采用防水材料將對照和干旱脅迫不同處理隔開。刁朝強等[13]在煙草對水分最敏感的旺長期利用塑料大棚來控制水分含量，人工模擬干旱環(huán)境，并通過盆栽試驗研究干旱脅迫下不同煙草品種的生理變化特點以及生長發(fā)育狀況。

2 干旱脅迫對煙草的影響

2.1 干旱脅迫對煙草生長發(fā)育的影響

2.1.1 種子萌發(fā)、幼苗生長對干旱脅迫的響應(yīng)

干旱一般是指自然降水不足或者土壤水分欠缺，而后者是限制煙草種子萌發(fā)及幼苗生長最直接的因素。在土壤水分欠缺的時候，煙草種子吸水能力下降，同時物質(zhì)代謝能力減緩、酶活性降低，這一系列變化導(dǎo)致種子發(fā)芽時間延長。研究表明[14]，烤煙種子的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)以及活力指數(shù)在水分不足的情況下都會受到不利影響，各項指標(biāo)均呈現(xiàn)出顯著降低的趨勢。同時，干旱脅迫下煙草幼苗的苗長、根長、干鮮重等一系列生長指標(biāo)也明顯低于水分充足狀態(tài)下發(fā)育的幼苗。

2.1.2 煙草主要器官對干旱脅迫的響應(yīng)

有研究表明，不僅是氣孔開張度，根系也同樣影響水分進入植物體的過程。干旱條件會導(dǎo)致煙草根數(shù)量、體積以及根活力發(fā)生變化，從而阻礙或促進整個煙株的生長。在伸根期，輕度干旱條件下根系體積增長迅速，干鮮重增加，根系活力強，干物質(zhì)積累量大。在旺長期，輕度干旱條件下根系相關(guān)指標(biāo)則出現(xiàn)了明顯下降的趨勢，干物質(zhì)積累也相應(yīng)地減緩。而在成熟期，輕度干旱對根的體積、活力、干鮮重等影響甚微。研究認為，旺長期氣候干旱、水分不足是阻礙根系發(fā)育最關(guān)鍵的時期。不同生育階段嚴重缺水都會造成根系發(fā)育不良，其體積、干鮮重等指標(biāo)都顯著下降，干物質(zhì)更大程度上從地上部分向根中分配導(dǎo)致根冠比呈現(xiàn)增加的趨勢[15-18]。

當(dāng)遭受干旱脅迫的時候，煙葉細胞伸長受到的影響先于細胞分裂，而且影響更為顯著。因此即使土壤水分不足，煙葉細胞仍會低速分裂，但不會伸長[19]。此外，干旱脅迫會導(dǎo)致葉數(shù)減少，下部葉早衰、底烘，上部葉葉片小而厚，葉組織粗糙。蔡寒玉等[20]研究表明土壤水分含量與烤煙葉數(shù)、葉面積成正比。對于煙草的莖，土壤水分不足會使莖圍變小，莖干重增長量減小，干物質(zhì)積累量顯著下降。

2.2 干旱脅迫對煙草生理生化的影響

2.2.1 干旱脅迫對煙葉水分代謝影響

干旱不利于煙葉的水分代謝，主要表現(xiàn)為煙葉的相對含水量、水勢、氣孔導(dǎo)度、蒸騰強度等發(fā)生一系列的變化。研究表明，干旱脅迫下煙葉的水勢不同程度的降低，相對含水量也呈現(xiàn)出下降的趨勢，而自由水和束縛水含量的變化則不同，表現(xiàn)為前者降低而后者升高。同時煙葉中自由水含量和束縛水含量的比值呈現(xiàn)出下降趨勢，這樣的變化可以使得煙株體內(nèi)的活性物質(zhì)處于相對穩(wěn)定的狀態(tài)，進而幫助煙株抵抗逆境。此外，隨著干旱脅迫強度的進一步增加，煙葉氣孔導(dǎo)度和蒸騰強度逐漸下降，水分的散失相應(yīng)減少[21]。

2.2.2 干旱脅迫對煙葉葉綠素和光合作用的影響

當(dāng)煙草遭受到干旱脅迫的時候，煙葉出現(xiàn)明顯的退黃發(fā)綠現(xiàn)象。并且隨著干旱加劇，煙葉中的葉綠素會發(fā)生不同程度的降解，導(dǎo)致煙葉表面出現(xiàn)紅色或者是褐色的斑點或斑紋。周冀衡等[22]研究顯示，煙葉中葉綠素含量會受干旱脅迫的影響而呈現(xiàn)出不同程度的降低趨勢。在干旱程度較輕的時候，煙葉中葉綠素a含量變化比較大而葉綠素b含量變化比較小。在干旱程度較嚴重的后期，煙葉中的葉綠素總的含量會顯著降低，這一系列的變化最終影響光合作用。

輕度脅迫的時候，煙草的光合速率下降幅度比較小，但是隨著干旱程度逐漸增加，光合速率會呈現(xiàn)出大幅下降的趨勢。如果脅迫達到一定程度，煙草的光合作用就會減弱甚至受到明顯的抑制。毛衛(wèi)佳[23]等人的研究表明，煙草在移栽期如果受到了干旱脅迫，其幼苗的凈光合速率會發(fā)生變化，表現(xiàn)為顯著降低。在干旱脅迫的作用下，煙草的光合強度呈現(xiàn)出降低的趨勢存在兩方面的原因：氣孔限制和非氣孔限制。當(dāng)干旱程度較輕時，光合速率下降主要受氣孔限制，煙葉細胞的氣孔在干旱脅迫條件下會因水分的缺乏而關(guān)閉，進而使得CO2吸收受到阻礙，光合作用因原料不足而導(dǎo)致速率下降、強度減小。當(dāng)煙株長期處于中度或者重度干旱情況下，光合速率將受到嚴重抑制，其強度的下降同時受到兩種因素的雙重限制。煙草遭遇干旱脅迫后，光合作用強度降低的限制因素會從前者轉(zhuǎn)為后者，轉(zhuǎn)變的時間會受干旱程度、干旱時間以及煙草品種等條件的影響[24]。

2.2.3 干旱脅迫對煙草體內(nèi)活性氧化代謝主要酶的影響

在煙草受到干旱等逆境脅迫時，體內(nèi)的活性氧代謝平衡會遭到破壞，具體表現(xiàn)為細胞膜透性升高以及流動性下降、DNA突變與損傷和蛋白質(zhì)功能喪失，進而造成相當(dāng)含量的異常蛋白形成最終導(dǎo)致細胞的死亡，并且這種傷害對于煙草細胞來說是無法逆轉(zhuǎn)的。對于清除活性氧的整個過程來說，起到最主要作用的無疑是以下3種酶：超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)以及過氧化氫酶(CAT)。SOD作為活性氧解毒過程中最重要的酶，可以直接有效地催化超氧陰離子的歧化反應(yīng)，使其生成 O2和H2O2。之后在CAT和POD這兩者的催化作用下，H2O2可以進一步被轉(zhuǎn)化為水從而徹底地清除活性氧，使得細胞免受傷害[25-27]。袁有波等人[28]研究指出，不同類型的干旱對SOD、POD、CAT這三類葉片酶活性的影響是存在差異的。當(dāng)煙株遭遇干旱時，葉片中SOD的活性首先增加，然后隨著脅迫時間的延長和強度的增加進而降低；春旱以及持續(xù)干旱的情況下，葉片中POD和CAT活性呈現(xiàn)出“先增加然后降低最后再增加”的變化趨勢，而伏旱條件下這兩類酶的活性則表現(xiàn)為先不同程度的增加然后迅速降低。

2.2.4 干旱脅迫對煙草葉片質(zhì)膜透性和丙二醛含量的影響

煙草的類型、品種不同以及干旱脅迫的程度、時間不同都會使得細胞膜受刺激和傷害的程度存在差異。前人的研究指出，煙草受到干旱時細胞的膜系統(tǒng)中首先受傷害的是原生質(zhì)膜。煙草在干旱等逆境條件下，其細胞膜的結(jié)構(gòu)和性質(zhì)會因為膜脂過氧化作用而產(chǎn)生一系列的變化，例如細胞膜的通透性明顯增強，膜脂呈現(xiàn)出不對稱的特點，膜體進一步斷裂最終導(dǎo)致內(nèi)溶物外滲使得電導(dǎo)率上升[29]。李繼新等人[30]指出，受干旱脅迫后，煙草葉片的質(zhì)膜透性增加，同時膜脂過氧化作用的產(chǎn)物丙二醛(MDA)含量也呈現(xiàn)出明顯增加的趨勢，并且其增加幅度因煙草生育期的不同而存在差異，具體表現(xiàn)為伸根期的增加幅度小于旺長期和成熟期。此外，煙葉的質(zhì)膜透性和MDA的含量與煙草受干旱的程度呈現(xiàn)正相關(guān)。

2.2.5 干旱脅迫對煙草內(nèi)源激素的影響

作為生命活動的代謝產(chǎn)物，內(nèi)源激素從產(chǎn)生部位運輸?shù)阶饔貌课唬軌蜻M行煙草細胞間的通訊來加強各器官之間的聯(lián)系。當(dāng)煙草內(nèi)源激素濃度較低的時候，煙株的生長發(fā)育和物質(zhì)代謝將受到顯著的不利影響。因此對于煙草全生育期來說，煙株體內(nèi)的激素都發(fā)揮著至關(guān)重要的作用。水分作為激素合成與運輸最主要的介質(zhì)，其含量的缺失將直接影響著煙草內(nèi)源激素的正常生理代謝[31-33]。

在煙草受到干旱脅迫的時候，煙株體內(nèi)脫落酸(ABA)的含量首先會呈現(xiàn)上升的趨勢，復(fù)水后則又出現(xiàn)了迅速下降的現(xiàn)象[34]。ABA是感受干旱脅迫刺激的根源信號，其產(chǎn)生部位是煙株根部。煙草根系富含合成ABA的前體物質(zhì)和有關(guān)酶，并且對水分變化表現(xiàn)敏感，通過木質(zhì)部導(dǎo)管和韌皮部篩管將其運輸?shù)綗熤旮鞑课唬蚪档土藷熑~的氣孔導(dǎo)度、有效減緩了蒸騰作用從而提高了煙株的抗旱性[35]。生長素(IAA)是一類促進煙草生長的激素，它可以形成煙株頂端優(yōu)勢而且也可以促進細胞伸長、延遲煙葉脫落。在干旱脅迫下，IAA含量減少，植株生長減緩，以此來減少水分的消耗或者通過調(diào)節(jié)生長來獲取更多水分[36]。煙草在受到干旱脅迫的初始階段，煙株體內(nèi)IAA含量首先呈降低趨勢，之后隨著干旱強度的增加以及持續(xù)時間的延長，IAA含量上升，達到一定值后又下降，說明煙草體內(nèi)IAA對干旱脅迫的應(yīng)激反應(yīng)較其他作物滯后。當(dāng)煙株遭受干旱脅迫時，超量合成IAA的轉(zhuǎn)基因煙草的IAA含量顯著高于野生型煙草，同時其保水抗旱能力也表現(xiàn)出更為明顯的優(yōu)勢。宮長榮[37]研究發(fā)現(xiàn)，茉莉酸(JA)作為一種重要的干旱信號物質(zhì)，其合成是一個極為復(fù)雜的信息傳遞過程。通過對其他作物的研究，不難看出茉莉酸對緩解煙草干旱脅迫有一定作用[38-39]。細胞分裂素(CTK)是一類促進植物生長的激素，其調(diào)控根系的生長是器官自發(fā)性的，大量研究表明，在干旱脅迫條件下CKT呈現(xiàn)下降趨勢。同時，CTK和ABA具有協(xié)同作用，在干旱脅迫下可以通過關(guān)閉氣孔來減少蒸騰，從而提高植物抗旱能力[40-41]。赤霉素(GAs)也是一類對煙株生長發(fā)育有明顯促進作用的內(nèi)源激素，其效果與IAA類似。在干旱脅迫初期，煙草赤霉素含量下降，隨著干旱時間延長赤霉素含量上升，當(dāng)干旱脅迫嚴重到一定程度時赤霉素含量則又下降。在干旱脅迫下，乙烯(ETH)作為對煙草發(fā)育起抑制作用的激素，其含量隨時間的延長呈現(xiàn)出“先增加然后降低，最后再增加”的變化趨勢。研究發(fā)現(xiàn)，生長素的信號表達受到乙烯的調(diào)節(jié)，煙草體內(nèi)乙烯含量在干旱脅迫下的變化規(guī)律與生長素相反。

2.3 干旱脅迫對煙葉產(chǎn)量和品質(zhì)的影響

2.3.1 干旱脅迫對煙葉產(chǎn)量的影響

在土壤含水量適宜條件下生長的煙株單株產(chǎn)量、畝產(chǎn)量都顯著高于在干旱脅迫條件下生長的煙株。孫志英[42]等研究了干旱脅迫對不同部位的煙葉產(chǎn)量的影響，其結(jié)果顯示，煙株上層煙葉和下層煙葉的質(zhì)量顯著輕于正常供水條件下的煙株，而且兩者的比值也明顯下降。也有學(xué)者指出[43]，干旱脅迫對煙葉產(chǎn)量的影響因煙草生育期的不同而存在差異，其中對煙草移栽20 d時產(chǎn)量的影響較為明顯。此外，董順德[44]等人研究表明，旺長期的干旱脅迫較煙草生長其他生育期產(chǎn)量下降最為顯著。

2.3.2 干旱脅迫對煙葉品質(zhì)的影響

干旱脅迫對煙葉品質(zhì)的影響主要表現(xiàn)為煙葉經(jīng)調(diào)制過后化學(xué)成分的變化和一些香氣物質(zhì)含量的降低。有學(xué)者指出，烤后煙葉還原糖含量會隨著干旱程度的加深而呈現(xiàn)出逐漸降低的趨勢，而總氮含量的變化恰恰與還原糖含量的變化相反。輕度脅迫下煙堿含量最高，隨著脅迫加深煙堿含量下降，但仍比水分充足時含量高。這表明，水分的缺乏會直接影響煙草的碳氮代謝過程，具體表現(xiàn)為總糖、還原糖等糖類物質(zhì)含量下降，而總氮、煙堿等含氮物質(zhì)含量上升。程度較輕微的干旱脅迫對煙葉品質(zhì)的提高有利，但任何生育期高強度的干旱脅迫都會對煙葉最終品質(zhì)的形成產(chǎn)生顯著的不利影響。鄧桂秀等[45]研究表明，當(dāng)煙株在成熟期遭受干旱脅迫會使煙葉中的各種化學(xué)成分協(xié)調(diào)性被徹底打破，具體表現(xiàn)為糖堿比、氮堿比、鉀氯比等指標(biāo)均呈現(xiàn)出降低的趨勢，進而嚴重影響了烤后煙葉的品質(zhì)。

在任何時期的嚴重干旱都會對煙葉香氣物質(zhì)產(chǎn)生不良影響，主要香氣物質(zhì)減少，香氣質(zhì)量變差。任何生育期的長時間或者重度干旱都會使煙葉中香氣物質(zhì)的含量呈降低趨勢，但是程度較輕微的干旱反而對這些物質(zhì)的合成和轉(zhuǎn)化產(chǎn)生有利的影響。另外，前人研究表明，煙草的腺毛分泌物可以對增加煙葉表面致香成分起到顯著促進作用?？緹煶墒炱谳p度干旱有利于煙草腺毛分泌物的增加，高級脂肪烴、西柏三烯二醇和茄酮等含量較高，烤煙香吃味較好。當(dāng)干旱脅迫嚴重時，煙葉腺毛密度較大、脫落較少，但葉面分泌物較少，對香吃味產(chǎn)生不利影響[46-47]。

3 煙草干旱脅迫調(diào)控技術(shù)

3.1 農(nóng)業(yè)栽培技術(shù)

在解決干旱脅迫問題時，現(xiàn)階段最主要的方式集中在肥料的施用、耕地栽培技術(shù)、田間覆蓋技術(shù)、適宜的移栽期和種植方式幾個方面[48]。在肥料利用方面，生產(chǎn)中降低無機肥的用量，增加有機肥的用量，底肥為主，秋季施肥，盡量選用優(yōu)質(zhì)有機肥。同時，保水型肥料可以有效減緩干旱對煙草生長的不利影響[49-50]。另外，應(yīng)用水肥耦合技術(shù)可以顯著增加水、養(yǎng)分的耦合利用率[51]。在耕地栽培技術(shù)方面，可以通過深耕來促進煙草對水分的吸收以及對養(yǎng)分的利用。此外，在干旱脅迫比較嚴重的煙區(qū)，煙農(nóng)們大多采用早中耕、細中耕、高培土等方式來緩解水分欠缺對煙株的不利影響。在田間覆蓋技術(shù)方面，有研究指出，通過地膜覆蓋、秸稈雙層覆蓋可以有效地減少水分散失進而使水分利用率顯著提高。一般需要根據(jù)降水特點來確定適宜的移栽期，從而滿足煙株生長的需要和充分利用降水[52]。此外，通過合理的種植方式也對調(diào)節(jié)干旱脅迫有重要意義。

3.2 化學(xué)調(diào)控技術(shù)

現(xiàn)階段采用化學(xué)物質(zhì)來調(diào)控干旱脅迫已有多項研究。植物生長調(diào)節(jié)劑在生產(chǎn)中運用廣泛，由于可以降低煙株的蒸騰作用，增強煙株根吸收水分的能力，所以對于調(diào)控干旱脅迫有很大意義。例如多效唑可以降低煙株內(nèi)源激素的合成，對煙葉氣孔阻抗的提高、蒸騰強度的降低以及根系的生長發(fā)育有顯著促進作用。馬文廣[53]等人用不同濃度的藥劑處理煙草種子，結(jié)果表明，80 mg/L的水楊酸可以有效增強煙草種子與幼苗的抗旱能力。馬新蕾[54]等人指出，煙葉表面噴施甜菜堿的方式可以顯著有效地提高煙草的抗干旱能力。一些無機化合物類也可以有效地對煙草干旱脅迫進行調(diào)控。大量研究表明[55-56]，可以通過增施鉀肥的方式來提高煙葉對鉀素的吸收，從而使煙葉含鉀量提高，提高煙草的抗旱能力。黃腐酸(FA)作為一種效果顯著的抗旱劑，可以減小煙葉的氣孔開度、減緩蒸騰作用以及增強光合作用從而使煙草的抗旱能力得到有效提高。此外，也可以通過增施保水劑、復(fù)合包衣劑、多功能抑蒸抗旱劑等化學(xué)試劑來緩解干旱脅迫對煙株生長的不利影響。

3.3 分子生物學(xué)技術(shù)

目前，增強植物的耐旱性主要是通過轉(zhuǎn)滲透調(diào)節(jié)和抗過氧化這2類基因進行調(diào)控[57]。隨著抗旱分子生物技術(shù)的迅速發(fā)展，研究人員已經(jīng)對與抗旱有關(guān)的基因進行了定位，并且研制出了一系列的轉(zhuǎn)基因抗旱煙草[58]。有研究指出[59]，利用農(nóng)桿菌介導(dǎo)法將lea(lateembryogenesis abundant)基因、bZIP(basic leucinezipper)基因?qū)氲綗煵莼蚪M中，通過野生型和轉(zhuǎn)基因煙草的抗旱脅迫試驗，人們發(fā)現(xiàn)雙價基因的表達對提高煙草的抗旱能力效果顯著。劉美英等人[60]的研究指出，與對照組野生型煙草相比，轉(zhuǎn)TaNAC基因的煙草在抗旱方面表現(xiàn)出更顯著的優(yōu)勢。還有研究[61]指出，一種新的玉米黃質(zhì)環(huán)氧酶基因(MsZEP)可能參與苜蓿對不同非生物逆境脅迫，并且可以提高轉(zhuǎn)基因煙草抗旱異源表達。王媛花等人[62]以轉(zhuǎn)基因煙草為材料，對干旱應(yīng)答基因和根系形態(tài)建成調(diào)節(jié)基因這兩類基因的抗旱能力進行了分析比較，研究結(jié)果表明，雖然干旱應(yīng)答基因轉(zhuǎn)化煙草在實驗室可控條件下可以表現(xiàn)出很好的抗旱性，但是在田間這些轉(zhuǎn)基因煙株表現(xiàn)對干旱脅迫很敏感，而根系形態(tài)建成調(diào)節(jié)基因轉(zhuǎn)化煙株雖在室內(nèi)沒有表現(xiàn)出抗旱性，但在田間表現(xiàn)出很好的抗旱性，證明轉(zhuǎn)基因煙草的抗旱性會隨條件的變化而變化，操縱根系生長的基因在田間對提高煙草的抗旱性更重要。

3.4 循環(huán)干旱鍛煉技術(shù)

除了農(nóng)業(yè)栽培措施、施加化學(xué)試劑、轉(zhuǎn)基因技術(shù)之外，循環(huán)干旱技術(shù)也可以有效地提高煙草的抗旱能力。在漂浮育苗過程中，黃國賓等人[63]通過控水-半萎蔫-復(fù)水-恢復(fù)的循環(huán)方式處理幼苗，結(jié)果顯示，循環(huán)干旱鍛煉可以有效提高煙苗的可溶性糖和脯氨酸含量，同時降低細胞的滲透勢。經(jīng)過干旱鍛煉的煙株一方面通過滲透調(diào)節(jié)對干旱脅迫進行生理適應(yīng)，另一方面通過改變根冠比對干旱脅迫進行形態(tài)適應(yīng)。當(dāng)煙株再次遇到干旱脅迫后可以表現(xiàn)出顯著優(yōu)于對照組的抗旱性。榮智媛等[64]研究結(jié)果表明，干旱循環(huán)鍛煉可以提高煙草細胞的抗氧化能力，緩解氧化脅迫所導(dǎo)致的傷害，從而提高煙株的抗旱性。

4 展 望

煙草對水分的缺乏表現(xiàn)極為敏感，干旱脅迫通過影響煙株的生長發(fā)育、生理代謝而最終導(dǎo)致煙草的品質(zhì)下降、產(chǎn)量降低。近年來，關(guān)于緩解干旱脅迫、提高煙草抗旱性方面的研究已有不少，綜述前人的研究成果，現(xiàn)做出以下展望：

(1)根據(jù)不同地區(qū)的降水特點合理安排煙草種植區(qū)域，結(jié)合當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)特點制定合適的移栽期，充分利用降水資源。

(2)緩解煙草干旱脅迫措施的重點依舊集中在農(nóng)業(yè)方面，除了傳統(tǒng)的地膜覆蓋、秸稈覆蓋、增施有機肥、深耕等技術(shù)，還應(yīng)加強栽培和耕作技術(shù)的革新。此外，合理灌溉也是緩解煙草干旱脅迫行之有效的措施?，F(xiàn)階段水肥一體化是研究者研究的熱點，這對今后解決干旱問題必將提供新的思路。

(3)提高煙草品種的抗旱性是現(xiàn)階段解決干旱脅迫問題的關(guān)鍵。除了傳統(tǒng)的育種部門要加強抗旱品種的選育，也應(yīng)加強在分子水平提高煙草的抗旱性的研究?，F(xiàn)階段對煙草抗旱基因的研究已有相應(yīng)成果，但轉(zhuǎn)基因煙草的安全性尚未有明確結(jié)論。研究者應(yīng)繼續(xù)創(chuàng)新提高煙草抗旱性技術(shù)，例如可以采取分子輔助育種，果斷利用分子生物學(xué)技術(shù)來提高煙草抗旱性，為緩解干旱脅迫提供理論創(chuàng)新依據(jù)。

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