高登濤，李秋利，魏志峰，王志強，賀保國，司 鵬

（1. 中國農業(yè)科學院鄭州果樹研究所，河南 鄭州 450009；2. 鄭州鄭氏化工產品有限公司，河南 鄭州 450002）

植物對二氧化硫脅迫反應與應答機制研究進展

高登濤1，李秋利1，魏志峰1，王志強1，賀保國2，司 鵬1

（1. 中國農業(yè)科學院鄭州果樹研究所，河南 鄭州 450009；2. 鄭州鄭氏化工產品有限公司，河南 鄭州 450002）

從SO2對植物的脅迫機理和植物對SO2的抗性反應兩個方面進行綜述。就國內外SO2熏氣裝置和檢測手段進行了簡要說明，對SO2的脅迫機理、植物受脅迫后的癥狀學表現(xiàn)和生理學反應以及植物對SO2應答機制進行了充分論證。詳述了SO2對植物傷害的癥狀學表現(xiàn)及植物受害程度的影響因素，分析了SO2脅迫對植物氣孔、光合作用、葉綠素和細胞膜通透性的影響，從離子學說和自由基學說兩個方面總結了SO2脅迫植物的機理，并從滲透調節(jié)物質和酶保護系統(tǒng)兩個方面解釋了植物對SO2的應答機制。最后，指出SO2脅迫需要進一步研究的問題和方向，并對利用分子生物學手段研究SO2的前景作了展望。

SO2；抗性；脅迫機理；應答機制；研究進展

硫是植物體內維持生命活動所必需的元素之一，它在土壤中主要以硫酸鹽的形式被根系吸收利用，在空氣中則以氣態(tài)SO2進入葉片。SO2和水結合以后生成的亞硫酸是一種較強的抗氧劑，既可與氧結合產生無毒害的硫酸根離子，又可與不飽和醛類生成羰基復合物；此外它也可作為脫色劑使用，將有色有機物的雙鍵部分飽和，使顏色變淺；亦可用于葡萄等水果的防腐保鮮，抑制葡萄貯藏中的病原菌滋生蔓延［1］；且SO2形成的亞硫酸氫鈉和亞硫酸鈉能防腐保鮮，被廣泛用作食品添加劑［2］。

雖然SO2有很多好處，但作為化石燃料燃燒后的主要副產物，它也是一種主要的全球性污染物［3］。大量排放到空氣中的SO2與胞內H2O結合后形成的H+、和等對植物細胞具有較強的毒害作用。另一方面，SO2在紫外光作用下可與NOx發(fā)生光化學反應生成SO3，遇降水形成酸雨，從而導致土壤和水體的酸化，對植物造成二次傷害［4］。

近年來，人們關于植物對SO2的生物學反應以及植物體內滲透調節(jié)物質和抗氧化酶系統(tǒng)的防御清除能力做了大量研究，取得了長足的進展。本文就SO2脅迫的機理和植物對SO2脅迫的響應兩個方面的最新研究進展進行綜述，以期為今后SO2對植物影響的相關研究提供一些思路。

1 二氧化硫熏氣裝置和檢測方法

1.1 SO2熏氣裝置

熏氣試驗最早是為了篩選SO2抗性樹種而設計的，近年來也用于研究SO2對植物的脅迫機理。熏氣裝置共有靜態(tài)熏氣、動態(tài)熏氣和開頂式熏氣3種。最初的熏氣方式是靜態(tài)人工熏氣，具體就是在室外用塑料薄膜將實驗裝置密閉起來或用有機玻璃組成一個密閉小室進行熏氣。但由于靜態(tài)熏氣使植物長期暴露于高劑量的SO2下，與常見SO2污染有較大差異，故逐漸被動態(tài)人工熏氣所取代。動態(tài)人工熏氣室可使植物暴露的劑量產生動態(tài)變化從而模擬大氣條件下SO2脅迫的環(huán)境，當然該裝置也屬于密閉空間，不可避免地增加了高劑量SO2對植物的脅迫時間。最新的熏氣裝置為頂端完全開放的開頂式熏氣裝置-熏氣罩［5］，它可最大程度地模擬田間長時低劑量脅迫的情形，所以目前該方法被廣泛采用。總之，SO2熏氣裝置的發(fā)展是由傳統(tǒng)的高濃度急性靜態(tài)熏氣逐漸轉變?yōu)榈蜐舛嚷詣討B(tài)熏氣。

1.2 SO2濃度的檢測方法

SO2濃度的檢測方法有很多［6］，目前常用的有電化學法和吸收光譜法，不過目前國內外應用較多的是吸收光譜法，它又可以分為以下幾種：

（1）差分吸收光譜學（DOAS），主要通過計算SO2在紫外和可見光波段的吸收光譜參量值與已知濃度氣體的吸收值的比值來估算SO2濃度，其中更具有代表性的是測量監(jiān)測區(qū)域內平均氣體的濃度。

（2）關聯(lián)光譜（COSPEC），根據測量系統(tǒng)兩條光路的吸收光譜之間的關聯(lián)特性，定量分析待測氣體的濃度。

（3）激光雷達（LIDAR）吸收光譜技術，該技術主要針對范圍廣、距離長的工業(yè)區(qū)SO2排放以及城市上空的氣體濃度，其裝置有機載、車載、星載等。

（4）可調諧二極管激光吸收光譜學（TDLAS），是一種根據可調諧二極管激光器的輸出波長在一定范圍內可調諧的特點，以達到同時測量多種痕量氣體濃度的一種靈敏度很高的分析方法［7］。

2 二氧化硫對植物的脅迫機理研究

2.1 植物受SO2脅迫后的癥狀學表現(xiàn)

植物受SO2傷害后的癥狀主要表現(xiàn)在葉部。SO2通過下表皮的氣孔進入葉片，破壞葉片脈間組織，葉片會逐漸出現(xiàn)傷斑，再慢慢變黃直至黃化干枯。受害癥狀開始只在葉背氣孔附近，慢慢的從葉背到葉面，傷斑大小發(fā)展也由點到面，嚴重時葉片萎蔫。受害起始位置多位于脈間，也有從葉緣或先端開始的，一般情況下，嫩葉從邊緣開始居多，而單子葉植物常在尖端先開始壞死。劉清麗［8］用不同濃度的SO2處理12種植物48 h后，將植物葉片的傷害癥狀歸納為4種類型：脈間擴展灰白斑型（白菜、油菜、甘藍和蘿卜）、沿脈擴展黃斑型（西葫蘆、南瓜、黃瓜和西瓜）、沿葉尖葉緣擴展卷曲型（小麥和玉米）、混合型（大豆和菜豆），且發(fā)現(xiàn)傷斑顏色因植物種類不同、SO2劑量不同而異。此外，傷害癥狀與植株的葉齡、葉形和發(fā)育狀況也有關［9］。

SO2不但可以對植株葉片產生危害，而且對果實也有很大影響，SO2在盛花期可以抑制花粉管的正常生長，進而造成有花不育或落花落果，長時間污染能致使許多病原菌不斷侵入，誘發(fā)更多病蟲害，最后造成樹勢衰退［10］。

2.2 影響植物受害程度的因素

2.2.1 SO2濃度和暴露時間 對同一種植物，在受傷害閾值范圍內，受害程度與SO2濃度和暴露時間呈正相關。李利紅等［4］研究發(fā)現(xiàn)，10 mg/m3SO2暴露擬南芥成熟葉片14 d后少數葉片卷曲，30 mg/m3SO2暴露14 d后40%植株、4%葉片出現(xiàn)黃化壞死斑，90 mg/m3SO2暴露14 d后80%葉片壞死，表明植物的受害程度與SO2濃度呈正相關；30 mg/m3SO2暴露4 d后無可見傷害，5 d后3%植株、1.6%葉片出現(xiàn)大小不等的透明斑，14 d后傷害癥狀發(fā)展為壞死斑，表明SO2暴露對擬南芥成熟葉片的傷害程度與暴露時間也呈正相關，同時說明SO2對擬南芥的生長發(fā)育具有雙向作用，低濃度SO2對植株的生長發(fā)育有一定的促進作用，濃度為10 mg/m3的SO2暴露14 d后擬南芥植株的株高和單株葉片數分別增加11%和10%；而高濃度SO2則會抑制植株的生長發(fā)育，30 mg/m3SO2暴露后擬南芥的株高、單株葉片數和單葉面積分別為對照的57%、82%和91%，顯示明顯的抑制效應。

2.2.2 植物種類、葉齡 SO2對植物的影響與植物種類有關。在相同SO2劑量下，不同植物表現(xiàn)出的危害程度不同，因為不同植物對SO2的敏感度不一樣，越敏感的植物抗性越小，越容易表現(xiàn)出受害癥狀［11］。楊娟［12］調查了10個工業(yè)園區(qū)的50科90屬植物，發(fā)現(xiàn)其受害狀況與植物的品種、種屬有很大關系，不同種屬決定了植物的生物學特性。魏愛麗等［13］也發(fā)現(xiàn)，即使同一種植物，品種不同，受害差異也很大，有的品種熏氣完成后，在原有癥狀的基礎上有加重的趨勢，分析原因可能是植物吸收的SO2沒有及時排出，或轉化成HSO3-等有害物質；有的品種繼續(xù)觀察后癥狀無變化，這是由于該濃度下植物受傷輕微，沒超過傷害閾值；此外還有些品種開始恢復。葉片受害也與葉齡有關，在一定的SO2劑量內，葉片受害先后順序為成熟葉、老葉、幼葉，即幼葉的抗性最強，成熟葉最敏感，老葉介于二者之間［13］，其原因可能與SO2進入植物的途徑有關，即氣孔活躍程度越高的葉片越容易受害。另外，植物受害程度還與葉片的成熟度、舒展度有關，完全展開的傷害程度大于未展開的。

此外，SO2對植物的受害癥狀和程度還與外界條件、與植物所處的不同生理時期、植株的發(fā)育情況有關［14］。一般情況下，如果外界氣候不適宜、土壤貧瘠或植物處在生長旺盛期，該植物的抵抗能力就弱，受到傷害的程度就比較嚴重，反之，植物的抗性強，受害輕甚至不受害［15］。

2.3 植物對SO2脅迫的生理學反應

2.3.1 SO2對植物氣孔的影響 氣孔是外界與植物體內氣體進行交換的通道，SO2最起始是通過葉片上的氣孔進入植物葉組織，是植物葉片受害的最初途徑，所以一切有利于氣孔開放的條件，均易使植物受害［16］。氣孔同樣也是植物抗逆反應的第一道防線，適當的逆境條件會使氣孔關閉，植物就可能免受傷害，但當亞硫酸根離子積累到一定濃度時就會影響氣孔的正常開啟與關閉。

不管是急性或慢性傷害，低濃度SO2可促使植物的氣孔關閉，導致氣孔開度減小，SO2濃度越高，氣孔關閉越快，魏愛麗等用50～400 μmol/L SO2衍生物處理萱草葉表皮后發(fā)現(xiàn)保衛(wèi)細胞氣孔開度隨處理濃度增大而逐漸減?。?7］，李利紅等用90 mg/m3SO2處理導致擬南芥葉面氣孔開度變小、氣孔開放面積指數降低、氣孔關閉率提高，其中氣孔開度減小32.9%，氣孔開放面積指數降低66.2%，氣孔關閉率顯著增加3.21倍［4］。高濃度SO2會造成氣孔保衛(wèi)細胞的結構性損傷，在氣體超過閾值后，氣孔的關閉往往變得不可逆轉［18］。還有研究指出，SO2對植物葉片氣孔反應的影響在短時間內是可逆的，如果作用時間超過臨界值繼續(xù)延長，則氣孔反應不可逆，但如果SO2濃度過低，即使SO2處理時間過長，氣孔反應也是可逆的［19］。處理濃度是影響氣孔舒張的主要因素，處理時間是次要因素［18］。

2.3.2 SO2對植物光合作用的影響 當葉肉組織積累SO2量過高時，會影響到其參與光合作用的海綿細胞和柵欄細胞，植物體的光合作用就會受到干擾［20］。低濃度的SO2可促進植物的光合作用，Katainen等［21］用28.6 μg/m3的SO2熏蒸松樹幼苗5～30 d內，凈光合速率（Pn）增加，0.1 mmol/L H2SO3處理泥炭蘚也可使其光合作用中的Pn增加［22］，NaHSO3對小麥［23］、姜［24］和蘋果［25］等的Pn也均有促進作用。而高濃度的SO2則會降低植物葉片的光合作用，SO2濃度越高、處理時間越長，對植物光合作用影響越大，潘文等［26］用2.86、5.72 mg/m3SO2熏蒸紅花羊蹄甲、尖葉杜英、芒果、糖膠樹、秋楓和樟樹72 h后，均使其最大Pn下降20.96%～71.19%，相同濃度處理不同植物，光合作用也均呈下降趨勢，但降低程度不同，5.329 mg/m3SO2脅迫園林植物白千層、麻楝和復羽葉欒樹等72 h后，其葉片Pn、蒸騰速率和氣孔導度等均出現(xiàn)不同程度的下降［27］。廖飛勇等［28］還認為長期SO2處理能夠引起光系統(tǒng)Ⅰ（PSⅠ）和光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）結構破壞，影響電子傳遞鏈的正常傳遞途徑，導致光能轉換效率和系統(tǒng)潛在活性下降。

2.3.3 SO2對植物葉綠素的影響 葉綠素的合成與降解受外界環(huán)境條件的影響較明顯，特別是葉綠素a（Chla）和葉綠素b（Chlb），兩者的含量變化在一定程度上可反映植物的生產性能和抵抗逆境脅迫的能力［29］。Chla、Chlb在對光能吸收、傳遞、調配和轉換方面也起著重要作用。SO2進入葉肉細胞后，一部分會轉化成亞硫酸鹽，它會破壞葉綠體結構，分解葉綠素。葉綠體先逐漸褪色成淺黃褐色，并出現(xiàn)明顯的質壁分離現(xiàn)象，之后葉綠體開始逐漸變得模糊，細胞開始皺縮并解離，最后導致葉表面受害組織全部壞死［28］。

王玲等［30］用20、40 mg/m3SO2處理的金葉女貞總葉綠素含量分別增加了35.23%和24.43%，Chla/Chlb值也顯著增加，陳屏昭等［29］用5 mmol/L亞硫酸氫鹽處理后Chla、Chlb含量均顯著升高，說明低濃度的SO2和可使葉片的葉綠素含量升高。

但經高濃度SO2處理的葉片，葉綠素總的含量下降。將3種苗期作物連續(xù)暴露于460 μg/m3的SO2熏氣中15 d，每天熏氣6 h，葉片的總葉綠素含量明顯下降［31］。Muneer等［32］研究發(fā)現(xiàn)，高濃度范圍內的低、中、高劑量的SO2熏氣使植物總葉綠素含量分別下降54%、59%和60%，10 mg/m3SO2處理蓖麻10 h，葉綠素含量下降4%，40 mg/m3SO2作用10 h后，葉綠素含量下降近10%，表明SO2濃度越高，葉綠素含量下降越快。

SO2對葉綠素組成比例也有明顯影響，Chla/Chlb比值的變化能反映葉片光合活性的強弱［29］，經SO2處理的葉片Chla、Chlb遭分解破壞，兩者之間的比例發(fā)生變化，低濃度下葉綠素b下降較快、兩者比率增大，高濃度下葉綠素a下降得快、兩者比率減小。

2.3.4 SO2對植物細胞膜通透性的影響 當植物細胞受到SO2脅迫時，最初受害的部位就是植物細胞的細胞膜，膜通透性變化分為可逆與不可逆兩種。前者是一種刺激性傷害，一定時間內可恢復，后者則是致死性傷害。在低濃度時，氣體濃度增加對膜透性的影響不大，但當氣體濃度增大到一定值時，質膜透性隨氣體濃度的增加而顯著增加［33］。

SO2對植物細胞膜通透性的影響與植物種類有關，對SO2抗性強的植物細胞膜對其不敏感，抗性弱的對其相當敏感，所以植物抗性強弱的一個重要參考指標就是植物細胞膜的通透性［34］。一般情況下，植物幼葉的抗性最強，受SO2影響最小，成熟葉片最敏感，而老葉介于兩者之間［16］，在不可見傷害下，隨著處理時間呈單向梯度增加，在可見傷害下雙向梯度增加。SO2能夠引起膜透性的改變是因為脂質和蛋白質組成的細胞膜成分發(fā)生了變化。脂質具有通透性，受SO2傷害后，脂質的某些合成途徑被抑制，導致固醇類物質和半乳糖甘油二脂合成減少進而引起了膜脂類過氧化［35］。

另外，SO2還能誘導植物的細胞凋亡過程。在模式植物擬南芥［36］、農作物蠶豆［37］以及觀賞園林植物萱草［38］中發(fā)現(xiàn)，SO2均可誘導保衛(wèi)細胞存在凋亡過程，付寶春等采用皮條分析法利用0.4～4.0 mmol/L SO2衍生物處理了萬壽菊葉片，得出保衛(wèi)細胞生理活性下降，且存在劑量效應，細胞出現(xiàn)核固縮、核降解、核拉長等典型核凋亡特征［39］，并提出NO、ROS和Ca2+均參與了SO2介導的萬壽菊保衛(wèi)細胞死亡過程。

2.4 SO2脅迫植物的機理

在20世紀七八十年代，很多學者在研究SO2對植物的傷害［40］中提出了一些與SO2傷害機理相關的內容，Unsworth等［3］在書上也介紹了SO2對植物的傷害機制，本文將SO2對植物的傷害原理總結成離子學說和自由基學說。

2.4.1 離子學說 SO2進入植物細胞中與水生成亞硫酸氫根離子（）、亞硫酸離子（）和氫離子（H+），和對植物組織、細胞和生物大分子有毒性作用［41］，其中，在植物組織內直接起毒害作用的主要是，是一種生理學上的SO2，是SO2溶解在組織細胞液中的主要形式［42］。雖對組織傷害較?。?3］，但它是一種親核劑，能夠與烯烴類化合物、嘧啶、輔酶等結合，形成不解離的復合化合物，新的復合物又會間接的使植物受傷害還會使蛋白的雙硫鍵斷裂，造成膜蛋白結構的破壞，使酶失活，進而干擾生物體內正常代謝［44］。H+能降低胞內pH，從而影響細胞中的酶化學反應，此外pH變化也會影響胞間、胞內的H+梯度傳遞［45］。SO2在細胞內還有自己的一套解毒機制，在光下葉綠體內會進一步被氧化為相對無毒的硫酸根離子（）而進入硫代謝，事實上的毒性比大約高30倍，氧化為后削弱了、在細胞內的毒性，但當受SO2脅迫嚴重時，積累過多，超過其被利用的量，也會造成慢性傷害［46］。

2.4.2 自由基學說 SO2以氣體方式進入植物細胞內產生、，在被氧化成過程中會產生大量的活性氧（Reactive oxygen species，ROS）和自由基（譬如·、OH·、HSO3·等），從而產生氧化脅迫［47］。植物體內活性氧產量的增加，會導致活性氧參與的代謝系統(tǒng)失去平衡，從而引起細胞膜脂過氧化，膜系統(tǒng)結構和功能的破壞，膜透性改變，內質網擴張，核糖體脫落，線粒體、溶酶體破裂等，并使與脂蛋白結合的酶活性降低等；活性氧還會破壞核酸結構，攻擊核酸堿基，導致DNA損傷和基因突變、阻斷DNA復制和轉錄；活性氧也能誘發(fā)細胞抗逆基因表達增強，提高植株對逆境的適應性，但胞內活性氧過量時，會導致細胞氧化損傷。自由基能引發(fā)亞硫酸氧化，損傷抗氧化系統(tǒng)，使抗氧化酶活性降低，還可使細胞膜磷脂中的飽和脂肪酸含量升高，不飽和脂肪酸含量下降，膜透性增大，線粒體中的呼吸鏈損傷，電子傳遞出現(xiàn)短路，ATP生成減少，氧化損傷后可造成堿基片段缺失及突變等，對細胞產生毒害作用［48］。

3 植物對二氧化硫應答機制研究

植物在受到SO2脅迫的時候，自身對脅迫反應會產生一定的抗性，抗性的強弱與本身的遺傳特性有關［46］。這種抗性首先源于植物本身對外源污染物就具有一定的吸收凈化能力，其吸收凈化量包括吸收污染物后向其他器官轉移或部分被降解的量，還包括枝條（尤其是嫩枝）的吸收量［49］，其次自身的一些生物酶還能夠通過清除氧自由基、活性氧和膜脂過氧化等進行自我修復［50-51］。植物在逆境下得以生存的兩種重要機制是滲透調節(jié)物質的積累與生物體內自身的保護酶活性的提高［52］。

3.1 滲透調節(jié)物質

植物積累的滲透調節(jié)物質分為兩大類，一類是無機離子，如K+、Ca2+和Mg2+等；另一類是有機溶質，其中起主要作用的滲透調節(jié)物質是有機溶質［52］，包括可溶性蛋白、可溶性糖、脯氨酸及氨基酸等。在逆境脅迫下，滲透調節(jié)物質可以通過調節(jié)細胞體內的滲透勢維持膨壓，促進植物吸收水分，從而維持細胞正常的生理活動，劉丹等［53］對4種幼樹進行研究，發(fā)現(xiàn)SO2逆境下植物葉片的可溶性蛋白、可溶性糖、脯氨酸三種滲透調節(jié)物質的含量均顯著增加，國外學者指出脯氨酸積累可以維持玉米幼根的伸長［54］。滲透調節(jié)物質對提高植物抗逆能力有重要作用，梁崢等的研究表明滲透調節(jié)物質甜菜堿的積累水平與植物的抗脅迫能力成正比［55］，王娟等［52］提出脯氨酸等滲透調節(jié)物質對活性氧有直接的清除作用。一般情況下，植物抗逆性越強滲透調節(jié)物質積累越多，逆境下滲透調節(jié)物質含量的變化與植物的種類、生育期、所處環(huán)境、脅迫程度和脅迫時間等多種因素相關。

3.2 酶保護系統(tǒng)

植物正常生長時，體內活性氧自由基處于動態(tài)平衡，當植物遭受SO2脅迫時，活性氧自由基大量產生，超過了自身清除能力，導致膜脂過氧化，從而影響植物正常生長［43］。但是，植物體內的超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）和過氧化氫酶（CAT）是抗氧化系統(tǒng)中重要的酶，其中SOD可將轉化為O2和H2O2，CAT催化H2O2轉化為O2和H2O，POD可以分解過氧化物，防止膜脂過氧化，保持膜的完整性，3種酶協(xié)同清除過多的活性氧、自由基，以維持植物正常的生理活動，避免細胞遭受氧化損傷［46］。

3.2.1 POD POD廣泛存在于植物體內，具有雙重作用，一方面，在逆境初期，它可以清除植物體內的自由基和過氧化物，為保護酶系統(tǒng)的成員之一；另一方面，在逆境后期，它參與葉綠素的降解和活性氧的產生，并能引發(fā)膜脂過氧化，表現(xiàn)為傷害效應［56］。

植物在受到SO2脅迫時，葉片體內的POD活性與SO2濃度間呈正相關［57］，抗性強的植物POD活性上升率明顯高于敏感植物，不同葉齡結果也不一樣，幼葉促進程度大于老葉［58］。孫建偉［59］觀察到50 mg/m3SO2熏氣處理2 h后，小麥幼苗葉片細胞中的POD活性升高，當去除SO2氣體后POD活性逐漸恢復到原來水平，說明SO2熏氣對小麥POD活性有促進作用。劉燕云等［18］報道，將大豆暴露于100～250 mg/m3SO2下30 d后，大豆葉片POD濃度隨SO2劑量增加而逐漸增加，且處理時間越長，酶濃度增加的越大，大豆經高濃度處理后，同工酶的種類和數量都有變化，竇宏偉等［60］采用密閉箱靜態(tài)熏氣法研究不同濃度SO2對盆栽實生桑苗POD活性的影響，結果在低濃度SO2脅迫下，桑樹葉片中的POD活性逐漸升高，而高濃度處理使POD活性呈現(xiàn)先升后降的趨勢，兩者比較說明不同植物POD活性對SO2脅迫的結果也不同。劉丹等［53］指出POD可能是抵抗脅迫傷害的關鍵酶。

3.2.2 SOD SOD是一種與抗衰老和抗脅迫相關的生物酶，在生物體內特異清除超氧陰離子自由基，分為Cu/Zn-SOD、Fe-SOD、Mn-SOD等3種類型，幼葉中以Cu/Zn-SOD為主，F(xiàn)e-SOD和Mn-SOD在老葉中較為豐富［61］。SOD可催化兩個O2-發(fā)生歧化反應，轉化為O2和H2O2。H2O2可介導植物對各種環(huán)境刺激的反應，誘導與逆境適應相關防御酶基因的表達，如谷胱甘肽-S-轉移酶（GST）和谷胱甘肽過氧化物酶（GPX）等，H2O2還能通過鐵氧還蛋白-硫氧還蛋白系統(tǒng)氧化蛋白的疏基，抑制酶活性。H2O2雖然毒性比低，但在存在條件，它能夠通過Haber-weiss反應產生更活躍、毒性更強的·OH，從而導致膜脂過氧化、堿基突變、DNA鏈的斷裂和蛋白質的損傷?！H還可以攻擊蛋白質的氨基酸殘基，尤其是His、Met和Cys等，含有這些殘基的酶活性常遭到·OH破壞［62］。

當植物葉片出現(xiàn)傷害癥狀之前，SOD濃度隨SO2濃度的增加而上升，當植物葉片已經明顯出現(xiàn)傷害癥狀后，SOD濃度就會隨SO2濃度的增加而下降［63］?；ASOD活性高的植物（如高山榕、印度榕），經SO2熏氣后SOD濃度增加，且葉片未出現(xiàn)傷害癥狀；而基礎SOD活性低的植物（如黃槿、薄桃等），在相同SO2濃度處理下，SOD濃度隨處理時間的延長出現(xiàn)先增加后降低的結果，且植株在SOD含量降低的時候出現(xiàn)了葉片黃化干枯等傷害癥狀［64］。

4 研究展望

環(huán)境污染是當前人類面臨的日益嚴重和亟待解決的公共危機之一，嚴重威脅人類的生存環(huán)境和整個生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定。關于SO2的研究，以下幾個問題仍有待進一步探究：

4.1 SO2復合污染物在植物中的代謝及對植物的交互影響

目前，從生理學角度研究SO2單一污染物對植物的影響較多，而實際上大氣中有多重有害氣體同時存在，互相影響，但有關SO2與其他污染氣體組成的復合污染物對植物影響的相關研究較為匱乏。例如，在SO2和NO復合污染下，植物對SO2和NO各自的代謝途徑是否會因為復合污染發(fā)生改變，兩者的交互作用對植物是加和、協(xié)同還是拮抗作用，這是研究復合污染與植物間相互作用的基礎。

因為SO2對環(huán)境會造成大氣污染，抗性強的樹種能夠通過自身的生物學特性或調節(jié)保護酶體系來阻止SO2的進入甚至消除SO2對植物的破壞，今后可進一步研究選育耐較高濃度的植物抗性樹種或品種，提高自身的抗污凈化能力，達到凈化空氣美化環(huán)境的目的，應用于大氣污染園區(qū)的環(huán)境綠化和修復治理。

此外，部分對SO2敏感的植物也可以被開發(fā)成“污染探針”，采用生物手段來判斷環(huán)境中污染物的危害程度更具有意義，能對環(huán)境污染起到警示的作用。

4.2 分子生物學手段研究二氧化硫脅迫機理

目前已經有學者［65］開始利用分子生物學手段研究SO2對植物的傷害，如同工酶電泳技術、RFLP技術、PCR技術、RAPD技術等。但該方面的研究報道仍很少，我們可以從植物對SO2脅迫機制出發(fā)，分析植物保護酶蛋白的晶體結構，比較污染前后酶結構的變化。此外，基因層面的分析也可以用于解釋SO2的脅迫機制，如抗SO2污染的基因與不抗SO2的基因之間的差別分析。

進一步研究硫元素在植物體內的轉化機理與機制，找出亞硫酸根轉變?yōu)槎拘暂^小的硫酸根的關鍵因素，提高轉化效率，以促進生長或以其他無毒形式排出體外，降低對自身的危害，凈化大氣。

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（責任編輯 楊賢智）

Research progress on damage reaction and response mechanism of plants to sulfur dioxide stress

GAO Deng-tao1，LI Qiu-li1，WEI Zhi-feng1，WANG Zhi-qiang1，HE Bao-guo2，SI Peng1
（1. Zhengzhou Fruit Research Institute，Chinese Academy of Agricultural Sciences，Zhengzhou 450009，China 2. Zhengzhou Zheng Shi Chemical Co.，Ltd.，Zhengzhou 450002，China）

The views were outlined in terms of the stress mechanism of sulfur dioxide and the resistance response of plants to sulfur dioxide. This literature review puts emphasis on the mechanism of sulfur dioxide stress，symptoms and physiologic responses of plants under stress and the mechanism of plant response to sulfur dioxide. In addition，the development of fumigation device and detection measures of sulfur dioxide were briefly described. Symptoms of plant under sulfur dioxide stress and the influence factors of plant damage degree were explained in detail. The effects of sulfur dioxide stress on plant stomata，photosynthesis，chlorophyll and cell membrane permeability were analyzed. The mechanism of sulfur dioxide stress to plant was summarized from the ion and free radical theory. The response mechanism of plants to sulfur dioxide was explained by osmotic adjustment substance and enzyme protection system. Finally，the problems and directions of sulfur dioxide stress for the further research were pointed out，and also the application of sulfur dioxide by molecular biological measures was prospected to provide the related study with the value ideas and references.

sulfur dioxide；resistance；stress mechanism；response mechanism；research progress

S311

A

1004-874X（2016）11-0027-09

2016-07-27

中國農業(yè)科學院科技創(chuàng)新工程專項經費（CAAS-ASTIP-2016-ZFRI）；河南省科技基礎與前沿研究計劃項目（142300410255）

高登濤（1981-），男，碩士，助理研究員，E-mail: gaodengtao@caas.cn

高登濤，李秋利，魏志峰，等.植物對二氧化硫脅迫反應與應答機制研究進展［J］.廣東農業(yè)科學，2016，43（11）：27-35.