李志華　景小蘭　穆婷婷

（1山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院高粱研究所，晉中030600；2山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院，太原030006）

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谷子雄性不育系利用及存在問題

李志華1景小蘭2穆婷婷1

（1山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院高粱研究所，晉中030600；2山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院，太原030006）

摘要：谷子雄性不育系利用為谷子雜交育種開啟了一扇大門，有效地挖掘了谷子的生產(chǎn)潛力，為谷子產(chǎn)量的提高提供了有效的途徑。然而，雜交谷子的產(chǎn)業(yè)化進(jìn)程仍較緩慢，還存在一系列問題亟待解決。文章總結(jié)了我國在谷子雄性不育和雜種優(yōu)勢利用研究方面所取得的重要進(jìn)展，對谷子雜種優(yōu)勢利用中的一些主要問題進(jìn)行分析，并對今后谷子研究育種提出展望。

關(guān)鍵詞：谷子；雄性不育系；利用；問題

雜種優(yōu)勢是作物培育高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、高抗新品種的最主要手段，而利用雄性不育系進(jìn)行雜交育種是雜種優(yōu)勢利用最經(jīng)濟(jì)、有效的途徑之一；作為雜種優(yōu)勢利用的關(guān)鍵步驟，雄性不育系的選育直接決定著作物雜種優(yōu)勢育種的成功與否。谷子利用雄性不育系進(jìn)行雜種優(yōu)勢育種取得了很大的成功，但仍有一些問題有待解決。因此，研究谷子雄性不育系對谷子的雜種優(yōu)勢利用有重要意義。

1 谷子雄性不育系研究利用

植物雄性不育是有性繁殖過程中由于生理或遺傳的原因造成植物雌性器官正常而雄性器官不正常，不能產(chǎn)生花粉或花粉敗育而不能授粉的現(xiàn)象。從不育基因的遺傳方式和在細(xì)胞中的定位可將雄性不育分為細(xì)胞核雄性不育和細(xì)胞質(zhì)雄性不育［1］。其中，細(xì)胞核雄性不育材料是寶貴的種質(zhì)資源，是雜種優(yōu)勢利用的重要工具，有隱性核不育和顯性核不育。實際上控制小孢子形成通路上的任何代謝相關(guān)基因變異都會導(dǎo)致雄性不育，許多環(huán)境因素的改變也會影響育性，例如光、溫度等條件的改變對于育性也有顯著的影響。因此，根據(jù)對光溫敏感性的反應(yīng)又分出光（溫）敏感雄性不育。谷子雄性不育主要有高度雄性核不育、顯性核不育及光（溫）敏型雄性不育。

1.1 谷子高度雄性不育系利用研究 從1942年N.Takahashi報道谷子不育性受1對隱性基因ss控制以來，谷子研究者不斷培育出新的谷子高度雄性不育系加以利用：1973年，國內(nèi)最早的谷子高度雄性不育

系蒜系28育出［2］，其不育性受1對隱性主效基因控制，成為谷子雜種優(yōu)勢利用不育系的基礎(chǔ)材料。后山西農(nóng)科院谷子研究所和經(jīng)濟(jì)作物研究所分別育出長10A［3］和晉汾1A［4］，成為華北春谷區(qū)谷子雜種優(yōu)勢利用不育系的基礎(chǔ)材料。如山西農(nóng)科院谷子研究所［5］正是以長10A為基礎(chǔ)不育系，育出4個性狀穩(wěn)定、異交結(jié)實好的不育系：高117、高146、高229、高236，通過與自選的K103等一批高配合力的抗除草劑恢復(fù)系組配，育成第1個適宜中國谷子中晚熟生態(tài)區(qū)種植的抗除草劑雜交谷長雜谷2號（高146A×K103），創(chuàng)建了完整的谷子“兩系”雜交種選育技術(shù)體系。閆宏山等［6］以安陽市農(nóng)業(yè)科學(xué)院的雜交組合為材料，選育出一批高雄性不育系：B04-1167、B05-1330、B07-7048，其性狀較好且穩(wěn)定，雖不育度稍低，但其葉型好、葉色深綠，是谷子株型改良育種中較好的不育材料。J.Wang等［7］、李徑［8］還發(fā)現(xiàn)谷子高度雄性不育基因位于谷子第6染色體。同時，J.Wang等［7］研究發(fā)現(xiàn)高146A不育基因由1對隱性主基因控制（暫時命名為ms1），SSR標(biāo)記b234離ms1最近，遺傳距離16.7cM；李徑［8］研究谷子高度雄性不育系J29A不育基因，標(biāo)記在P10附近，將其命名為SiMS1。后楊莉芳［9］對SiMSl基因進(jìn)行精細(xì)定位，最終將其定位在CAAS61001～CAAS61018之間。

1.2 谷子顯性核不育利用研究 自1910年Salaman在馬鈴薯中首次發(fā)現(xiàn)顯性核不育以來，各國學(xué)者相繼在棉花、小麥、水稻等植物中發(fā)現(xiàn)顯性核不育現(xiàn)象。谷子顯性核不育首次發(fā)現(xiàn)于胡洪凱等［10］在澳大利亞谷×吐魯番谷的雜交后代，定名赤峰顯性核不育（Ch型谷子顯性核不育），其基因命名為Msch，它的不育性受核內(nèi)的2對顯性連鎖基因Ms和Rf互作控制（顯性核不育基因Msch和顯性上位育性恢復(fù)基因Rf），屬于顯性基因控制中的基因互作類型。后內(nèi)蒙古赤峰市農(nóng)科所等單位協(xié)作利用Ch型谷子顯性核不育基因，轉(zhuǎn)育成Ch-2等一批不同類型的顯性核不育系，并選育成顯性矮稈核不育純合型可育系，選出配合力強(qiáng)的91001等新材料。刁現(xiàn)民等［11］對Ch型不育性研究發(fā)現(xiàn)，其不育是由于不育基因阻斷了控制花藥破裂的一些下游基因的表達(dá)導(dǎo)致。同時，袁進(jìn)成等［12-13］利用AFLP技術(shù)找到了與不育基因Msch緊密連鎖的2個AFLP標(biāo)記（P17P/M37224和P35P/M52208），遺傳距離分別是2.1cM 和1.4cM，位于不育基因的同一側(cè)，標(biāo)記間相距0.7cM；與顯性上位育性恢復(fù)基因Rf緊密連鎖的2個AFLP標(biāo)記（（E15/M52和E20/M41），遺傳距離分別是7.0cM 和12.7cM，也位于不育基因的同一側(cè)，標(biāo)記間相距為5.7cM。

1.3 光（溫）敏型雄性不育利用研究 光敏型育性轉(zhuǎn)換主要受光周期控制，在一定的光敏度范圍內(nèi)，溫度作用不大，但超出這個光敏度范圍，則育性失去光敏性而受溫度控制；溫敏型育性轉(zhuǎn)換主要受溫度控制，光周期不起作用或作用很小。

崔文生等［14-15］先后育出光敏型隱性核不育292和顯性核不育光A1：發(fā)現(xiàn)292受光照影響，長日照（14.5h）下表現(xiàn)不育，短日照（11.2h）下可育，與溫度無關(guān)，屬谷子隱性核不育材料，是國內(nèi)首次發(fā)現(xiàn)，為谷子雜優(yōu)利用開辟了一條新途徑；光A1表現(xiàn)在短日照下低雄性不育，長日照下高雄性不育，認(rèn)為光A1為一個光敏型顯性雄性不育材料，利用光敏型顯性核不育材料，在短日照下，可以直接繁殖不育系種子；長日照下，高雄性不育，可以與恢復(fù)源直接配制雜交種，既省去保持系，又提高不育系純度，光敏顯性核不育為谷子顯性核不育利用開辟了一條捷徑。趙治海等［16］以292為父本，選育出世界上第1個谷子光（溫）敏雄性不育系821。認(rèn)為821的不育性由1對隱性核基因控制，其雄性敗育受光、溫雙重控制。后張家口市農(nóng)科院利用光（溫）敏雄性不育系，建立了光（溫）敏兩系雜交谷子選育理論技術(shù)體系，成功選育出張雜谷系列［17］，得到廣大農(nóng)民的認(rèn)可，對谷子雜交生產(chǎn)起到巨大的推動作用。

隨著分子生物學(xué)技術(shù)的不斷發(fā)展，許多新方法、新技術(shù)不斷涌現(xiàn)，植物雄性不育的分子機(jī)制、遺傳理論研究有了深入的發(fā)展，使得雜種優(yōu)勢的研究進(jìn)入了一個新的層面。目前，谷子在分子標(biāo)記、遺傳圖譜構(gòu)建、基因定位及基因組測序等方面有了實質(zhì)的進(jìn)展，相信所有這些將為未來谷子雜種優(yōu)勢育種開啟一扇新的大門。

2 存在的主要問題

多年來的實踐證明，利用各類遺傳背景不同、性狀各異的谷子不育系進(jìn)行谷子雜交育種，可解決谷子人工雜交難度大、短時間難以配制大量組合的問題，是一條可行的方法和途徑。在谷子雜種優(yōu)勢育種上具有很大的前景，但仍然存在一些問題。

2.1 基礎(chǔ)不育系材料單一 目前對谷子雄性不育系的利用比較單一，如在我國春谷區(qū)，主要利用的不育系其親緣幾乎都來自長10A，夏谷區(qū)則幾乎都來自黃米A［18］。由于親本遺傳多樣性差，遺傳基礎(chǔ)狹窄，使得出現(xiàn)優(yōu)質(zhì)不育系的概率不高，出現(xiàn)的組合抗性差、品質(zhì)不優(yōu)。需要谷子育種者不斷豐富不育材料，以其培育出生產(chǎn)上可以大面積推廣的雜交種。

2.2 基礎(chǔ)研究較落后，優(yōu)良不育系缺少 多數(shù)不育系來源于遠(yuǎn)緣雜交，往往攜帶有較多不利基因；很多不育系都存在早熟的問題，與其測配的恢復(fù)系花期相差太遠(yuǎn)；有些不育系植株偏高，加大測配難度，造成制種困難甚至失敗，對其不育機(jī)理、遺傳機(jī)制、誘變過程等一系列問題的研究不足，使得難以出現(xiàn)優(yōu)良的不育系，正阻礙著谷子雜種優(yōu)勢的利用。

2.3 制種技術(shù)落后，純度不高 受質(zhì)核互作基因控制的不育系，不育性穩(wěn)定，易“三系”配套，方便應(yīng)用于生產(chǎn)，易在育種上利用，但在谷子上都沒有發(fā)現(xiàn)這種不育系，有關(guān)谷子質(zhì)核互作不育系的報道寥寥無幾。目前，谷子雜交育種中常用的不育材料是受核基因控制的核雄性不育系，在理論上難以找到完全的保持系，在實踐中更是至今都沒有找到保持系，這種不育系不穩(wěn)定，在谷子雜交制種時，易出現(xiàn)不育株和可育株田間混雜，不易鑒別、雜種不純等問題都成為限制谷子核不育應(yīng)用的制約因子，也制約谷子雜種優(yōu)勢的利用。

2.4 利用光溫敏型雄性不育系加大谷子雜交成本 目前，利用光溫敏型雄性不育系進(jìn)行兩系雜交谷子選育雖已取得很大的成績，但由于該不育系的對光（溫）反應(yīng)特性，通過自然光溫條件控制，受環(huán)境因素的影響太大，較難控制。而如果采取人工增光或減光措施，或利用我國南北不同光（溫）條件進(jìn)行繁種制種，又會加大制種成本，使得該不育系的利用較難廣泛地推廣利用。

3 建議

3.1 進(jìn)行谷子不育系種質(zhì)創(chuàng)新研究，選育高產(chǎn)、高抗、優(yōu)質(zhì)的雜交品種 隨著現(xiàn)代農(nóng)業(yè)技術(shù)的發(fā)展，人們對農(nóng)業(yè)產(chǎn)品的要求越來越高，這使得谷子雜交育種目標(biāo)必須朝著培育高產(chǎn)、高抗、優(yōu)質(zhì)的雜交種發(fā)展。因此，加強(qiáng)對谷子不育材料種質(zhì)資源的收集、保存、創(chuàng)新利用，通過理化誘變、生物技術(shù)，結(jié)合常規(guī)育種等，創(chuàng)造新的穩(wěn)定可靠的不育系，可以更好地利用雜種優(yōu)勢，加快谷子雜交種育種步伐，保證谷子育種工作可持續(xù)發(fā)展。如縱瑞收等［19］提出以谷子隱性不育系材料為工具，利用其遺傳行為簡單，易恢復(fù)的特性，突破谷子難以構(gòu)建群體的技術(shù)難題；用隱性核不育材料作受體，基礎(chǔ)材料為供體，構(gòu)建多個目標(biāo)群體，有效解決谷子雜交困難和難以構(gòu)建群體的技術(shù)難題，為開展種質(zhì)創(chuàng)新奠定了基礎(chǔ)。同時提出“以創(chuàng)制的目標(biāo)新種質(zhì)為基礎(chǔ)，通過種質(zhì)親本的雜交、培育若干個優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)目標(biāo)谷子新品種，拓寬谷子的種植區(qū)域”等谷子種質(zhì)創(chuàng)制及系列谷子新品種的培育思路。

3.2 要求不斷改進(jìn)雜交谷子的栽培技術(shù) 中國工程院院士、中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院研究員董玉琛曾說過“雜交谷子的育成為谷子的高產(chǎn)找到了一條好途徑，應(yīng)該說是一個好成果。但是，雜交谷子制種問題尚未得到很好解決，希望今后在繼續(xù)選育多樣化的雜交谷子的同時，注意加強(qiáng)研究解決雜交谷子的制種技術(shù)問題，解決了制種問題，才能使推廣更加順利［20］”。

谷子雜種優(yōu)勢自研究利用以來，雜交種的應(yīng)用一直受不育系繁殖和雜交種制種產(chǎn)量低的制約，這就要求谷子育種工作者不斷探索利用谷子雜種優(yōu)勢的輕簡化栽培技術(shù)，使雜交種在全國大面積地推廣開來。

3.3 加深加大谷子抗除草劑育種 近年來，抗除草劑育種改良已成為世界性的一個新的研究熱點(diǎn)，在水稻、小麥上相繼創(chuàng)出不同類型的抗除草劑新種質(zhì)，為抗除草劑基因應(yīng)用于雜種優(yōu)勢提供了具有巨大潛力的材料基礎(chǔ)。在谷子上，抗除草劑新種質(zhì)的創(chuàng)新也取得了很大的成效，成為了十分有價值的基礎(chǔ)材料。今后，人們可利用其簡化雜交程序，提高雜交、回交成功準(zhǔn)確度、可信度；利用其與不同生態(tài)類型谷子品種雜交、回交育種，選育出適合不同類型生態(tài)區(qū)利用的抗除草劑谷子新品種，這些新品種在生產(chǎn)實踐中的應(yīng)用，可改變谷子栽培耕作體系，變繁重的手工除草間苗為機(jī)械化精量播種除草劑除草。同時，它對其他作物雜種優(yōu)勢利用研究也有著重要的參考與借鑒意義。

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收稿日期：（2016-03-30）