金 榮，努爾巴依·阿布都沙力克，邁迪娜·吐爾遜

(新疆大學(xué)資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院/新疆綠洲生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆烏魯木齊 830046)

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5種典型荒漠植物群落的物種多樣性研究

金 榮，努爾巴依·阿布都沙力克*，邁迪娜·吐爾遜

(新疆大學(xué)資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院/新疆綠洲生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆烏魯木齊 830046)

摘要[目的]探究5種典型荒漠植物群落的物種多樣性，為荒漠植物資源的保護(hù)和利用提供依據(jù)。[方法]通過調(diào)查古爾班通古特沙漠的5種典型群落，利用多樣性指數(shù)、優(yōu)勢(shì)度指數(shù)、豐富度指數(shù)和均勻度指數(shù)研究荒漠植物的物種多樣性。[結(jié)果]5個(gè)群落的豐富度指數(shù)(Ma)從大到小依次為白梭梭、白刺、檉柳、沙拐棗、梭梭;優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(C)從大到小依次為沙拐棗、梭梭、白刺、檉柳、白梭梭;群落多樣性指數(shù)(D)從大到小依次為白梭梭、檉柳、白刺、梭梭、沙拐棗;均勻度指數(shù)(Jsw)從大到小依次為梭梭、沙拐棗、檉柳、白刺、白梭梭。[結(jié)論]同時(shí)提高荒漠植物的豐富度和均勻度，可以提高荒漠生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性。

關(guān)鍵詞物種多樣性；多樣性指數(shù)；豐富度指數(shù)；均勻度指數(shù)；優(yōu)勢(shì)度指數(shù)

干旱區(qū)環(huán)境惡劣，生態(tài)系統(tǒng)敏感脆弱，又因?yàn)槿祟惢顒?dòng)對(duì)干旱區(qū)生態(tài)環(huán)境的干擾和破壞，造成土地鹽漬化、荒漠化、沙漠化、植被退化和生物多樣性減少的嚴(yán)重后果[1]。尤其是我國西北地區(qū)的荒漠地帶，地處亞歐板塊中心，年降水量低，日照時(shí)間長、輻射強(qiáng)，年積溫高，蒸發(fā)量大，屬于典型的溫帶大陸性氣候。該地區(qū)自然植物的物種豐富度較低，物種總數(shù)也不高[2-4]。因此,通過加強(qiáng)對(duì)當(dāng)?shù)匚锓N多樣性的研究對(duì)于加強(qiáng)我國荒漠植物的保護(hù)和提高荒漠系統(tǒng)群落多樣性具有重要意義[5]。

物種多樣性反映一個(gè)群落結(jié)構(gòu)和功能物種復(fù)雜程度，是了解植物的分布現(xiàn)狀、演替趨勢(shì)、群落穩(wěn)定性等方面的基礎(chǔ)。同時(shí)，對(duì)植物群落的物種多樣性的研究也可以反映群落及其環(huán)境的保護(hù)情況，對(duì)于保護(hù)和預(yù)防珍稀瀕危物種的滅絕具有重大意義[6]。但是，目前關(guān)于干旱區(qū)荒漠植物群落多樣性研究較少[7-9]。

古爾班通古特沙漠位于新疆準(zhǔn)噶爾盆地中央、瑪納斯河以東及烏倫古河以南，是我國第二大沙漠，也位于天山經(jīng)濟(jì)帶北麓,氣候?qū)儆诘湫偷拇箨懶曰哪畾夂?，雖然當(dāng)?shù)貧夂颦h(huán)境極端惡劣,但由于降水季節(jié)分配比較均勻,冬春有一定雨雪,沙漠內(nèi)植物種類較為豐富，可達(dá)100余種，其植物區(qū)系成分處于中亞向亞洲中部荒漠的過渡[10]。沙漠的西部和中部以中亞荒漠植被區(qū)系的種類占優(yōu)勢(shì)，廣泛分布以白梭梭、梭梭、苦艾蒿、白蒿、蛇麻黃、囊果苔草和多種短命植物，沙漠西緣有甘家湖梭梭林自然保護(hù)區(qū)，為我國唯一以保護(hù)荒漠植被而建立的自然保護(hù)區(qū)。古爾班通古特沙漠沙丘類型多樣,地貌變化劇烈[11]，當(dāng)?shù)匾吧参锓植汲尸F(xiàn)出明顯的空間分異和多樣性變化,具有較高的研究價(jià)值。筆者對(duì)古爾班通古特沙漠5種典型荒漠植物群落進(jìn)行了調(diào)查，旨在為保護(hù)沙拐棗、白刺、梭梭、白梭梭、沙生檉柳等資源提供基礎(chǔ)依據(jù)，為制定有針對(duì)性的保護(hù)管理政策、實(shí)施重點(diǎn)物種工程、開展國內(nèi)外交流等提供科學(xué)依據(jù)，并為建立新疆野生植物資源監(jiān)測(cè)評(píng)價(jià)體系奠定基礎(chǔ)。

1材料與方法

1.1研究區(qū)概況古爾班通古特沙漠(簡稱古漠)位于北疆準(zhǔn)噶爾盆地中央低洼部分,面積4.88萬km2，是全國第二大沙漠，地處84°31′～90°00′E，44°11′～ 46°20′N。干旱多風(fēng)、降水稀少、蒸發(fā)強(qiáng)、日照長、溫度變化劇烈的大陸性荒漠氣候是古爾班通古特沙漠氣候的總特點(diǎn)。沙漠內(nèi)部絕大部分為固定和半固定沙丘，其面積占整個(gè)沙漠面積的97%，形成我國面積最大的固定、半固定沙漠。固定沙丘上植被覆蓋度為40%～50%，半固定沙丘達(dá)15%～25%。沙漠中小半喬木群落廣泛分布,植被較內(nèi)亞其他荒漠茂密,生存的植物多達(dá)300種以上。

古爾班通古特沙漠在基質(zhì)質(zhì)地方面雖然比較均一,但隨著小地形的變化以及丘間低地和個(gè)別舊河床的存在,引起水鹽狀況的差異,沙漠中的植物群落類型(根據(jù)建群種或共建種確定)仍是多種多樣的。該沙漠共有高等植物208種,屬于30科123屬。其中,多樣性組成最豐富的科依次為藜科(24屬53種)、十字花科(16屬22種)、菊科(15屬20種)、豆科(8屬18種)、禾本科(12屬13種)、蓼科(3屬11種)、蒺藜科(4屬8種)和檉柳科(2屬8種)，共8科,含84屬153種,分別約占該沙漠總屬數(shù)的68%和植物總種數(shù)的74%[12]。

1.2研究方法

1.2.1植被調(diào)查。根據(jù)研究區(qū)的生境特點(diǎn),采取分層隨機(jī)取樣的方法,于2015年7月設(shè)置樣地35處60個(gè)樣方，其中喬木樣方大小20 m×20 m，灌木樣方10 m×10 m，草本樣方5 m×5 m、1 m×1 m。分別調(diào)查每個(gè)樣方中喬木的種類、數(shù)量、高度、胸徑、冠幅，灌木的種類、數(shù)量、高度、南北冠幅和東西冠幅、物候相，草本的物種數(shù)、平均高、蓋度、物候相，同時(shí)測(cè)定并記錄各樣地的海拔高度、經(jīng)緯度及土壤類型等小環(huán)境因素[13]。

1.2.2物種多樣性的計(jì)算。由于對(duì)物種多樣性理解上的差別，有不同類型的測(cè)定方法，每類中都有許多測(cè)定公式。對(duì)于該研究的α多樣性[14]測(cè)度，共選取了 4 類:物種豐富度指數(shù)、物種優(yōu)勢(shì)度指數(shù)、物種多樣性指數(shù)(或生態(tài)多樣性指數(shù))、物種均勻度指數(shù)。物種均勻度指數(shù)用重要值表示，重要值=(相對(duì)多度+相對(duì)頻度+相對(duì)蓋度)/3，其中相對(duì)頻度=某個(gè)種的頻度/所有種的頻度之和×100%；相對(duì)蓋度=某個(gè)種的蓋度/所有種蓋度之和×100%(灌木蓋度=東西冠幅×南北冠幅/樣地面積)；相對(duì)多度=某個(gè)種的多度/所有種的多度之和×100%。

1.2.2.1豐富度指數(shù)。按照以下公式計(jì)算Margalef指數(shù)(Ma):

Ma=(S-1)log2N

(1)

按照以下公式計(jì)算Monk豐富度指數(shù)(Mo):

Mo=S/N

(2)

1.2.2.2優(yōu)勢(shì)度指數(shù)。按照以下公式計(jì)算Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(C):

(3)

1.2.2.3多樣性指數(shù)。按照以下公式計(jì)算Simpson多樣性指數(shù)(D):

(4)

按照以下公式計(jì)算Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H):

(5)

1.2.2.4均勻度指數(shù)。按照以下公式計(jì)算Pielou均勻度指數(shù):

Jsw=H/lnS

(6)

Jgi=D/(1-1/S)

(7)

式中，S為樣方物種數(shù)，N為樣方所有物種個(gè)體數(shù)總和，Ni為樣方內(nèi)品種i的重要值。

2結(jié)果與分析

2.1群落結(jié)構(gòu)及其物種組成由表1可知，在60 個(gè)樣地共調(diào)查到92 種植物，隸屬22 科71 屬 ，其中藜科植物14 屬20 種，占調(diào)查樣地物種數(shù)的21.7%; 菊科植物14 屬15 種，占調(diào)查樣地物種數(shù)的16.3%; 十字花科7 屬10 種，占調(diào)查樣地物種數(shù)的10.9%；豆科植物4 屬9 種，占調(diào)查樣地物種數(shù)的9.8%。其中，豆科的黃耆屬種數(shù)最多，有6 種。92 種物種中，優(yōu)勢(shì)物種為尖喙?fàn)脚好?Erodiumoxyrrhynchum)、齒稃草(Schismusarabicus)、白梭梭(Haloxylonpersicum)、倒披針葉蟲實(shí)(Corispermumlehmannianum)、早熟豬毛菜(Salsolapraecox)、淡枝沙拐棗(Calligonumleucocladum)、狹果鶴虱(Lappulasemiglabra)、對(duì)節(jié)刺(Horaninowiaulicina)、彎曲四齒芥(Tetracmerecurvata)和囊果苔草(Carexphysodes)。其中，白梭梭和早熟豬毛菜分布最廣，相對(duì)頻度均為81. 97%。倒披針葉蟲實(shí)、狹果鶴虱、淡枝沙拐棗、對(duì)節(jié)刺、彎曲四齒芥、齒稃草、硬萼軟紫草(Arnebiadecumbens)、沙蓬(Agriophyllumsquarrosum)、白莖絹蒿(Seriphidiumterraealbae)、疏齒千里光(Seneciosubdentatus)、鐮莢黃耆(Astragalusarpilobus)、角果藜(Ceratocarpusarenarius)、東方旱麥草(Eremopyrumorientale)、尖喙?fàn)脚好纭⑺{(lán)刺頭(Echinopssphaerocephalus)、卷果澀薺(Malcolmiascorpioides)、羽毛針禾、澀薺、小花荊芥、橢圓葉天芥菜(Heliotropiumellipticum)和假狼紫草(Nnoeacaspica)等相對(duì)頻度均在50%以上，占整個(gè)沙漠南部物種的25%。相對(duì)頻度大于30%以上的物種37個(gè)，占整個(gè)沙漠南部物種的40．2%。除4種喬灌木外， 33個(gè)物種是1 年生和多年生草本植物，即古爾班通古特沙漠南部植物區(qū)系和生態(tài)功能主要是由少數(shù)物種作用產(chǎn)生的，這是本沙漠植物多樣性的重要特征[15-16]。根據(jù)以上特征，5種植物的群落特點(diǎn)包括：①多枝檉柳群落。 多枝檉柳生于河漫灘、河谷階地上以及沙質(zhì)和粘土質(zhì)鹽堿化的平原上、沙丘上，每集沙成為風(fēng)植沙灘。建群種高達(dá) 1～2 m，最高可達(dá) 4～5 m，形成高大灌叢。在強(qiáng)鹽漬化生境中，大多與多漿木本鹽柴類植物形成群落。伴生植物包括鹽節(jié)木、鹽穗木、鹽爪爪、黑果枸杞等，林下草本植物很少。②梭梭群落。梭梭群落大面積分布在塔里木盆地東部和北部、天山山間盆地、河西走廊和嘎順戈壁、巴丹吉林沙漠、騰格里沙漠、烏蘭布和沙漠等地，柴達(dá)木盆地中部和北部沙漠戈壁地區(qū)也有少量分布。梭梭抗旱性、抗熱性、抗寒性、耐鹽堿性都很強(qiáng)，所以生態(tài)幅度較廣，主要分布在沙丘上，在遠(yuǎn)離河道的草甸及荒漠也有分布。梭梭群落植物種類組成較為豐富，梭梭可以形成單優(yōu)勢(shì)種群落，也可以與超旱生灌木、半灌木、小半灌木、草本等植物形成多樣的植物群落。在輕度鹽漬化的礫質(zhì)戈壁上，梭梭可形成稀疏低矮植物群落，群落高度不超過 1 m，種類組成單調(diào)，伴生種僅有少數(shù)超旱生植物。③西伯利亞白刺群落。西伯利亞白刺為落葉灌木，具有極強(qiáng)的耐鹽堿能力，可在含鹽量1%的重鹽堿地正常生長，它耐水濕又耐干旱，耐高溫又耐嚴(yán)寒，對(duì)惡劣生境有極強(qiáng)的適應(yīng)能力。西伯利亞白刺喜生于鹽湖邊緣的鹽漬化沙地、鹽堿荒地和沙漠邊緣，常形成單優(yōu)勢(shì)種群，或與耐鹽中生多年生草本形成混合群落。群落一般高度為 30～80 cm，覆蓋度為 40%～60%，有時(shí)高達(dá) 70%，群落伴生種主要有花花柴、駱駝刺、堿蓬、準(zhǔn)噶爾豬毛菜、蘆葦?shù)?。④白梭梭群落。白梭梭是干旱區(qū)的建群種之一，生態(tài)幅度較狹窄，分布于新疆北部，生于海拔300～500 m處的半流動(dòng)沙丘上，分布面積較小，與梭梭交界處有一定的過渡帶。白梭梭高約1～6 m，樹干直徑在10 cm左右。蓋度大都在50%以上,郁閉度較高，林下植物分布較多的有白刺和黑果枸杞，草本層有鹽爪爪、駱駝蓬、鹽生草等。⑤沙拐棗群落。沙拐刺為多枝叢生小灌木，株高一般1.0～1.5 m，叢幅0.5～2.0 m,分布于亞洲中部荒漠地區(qū)，主要在荒漠地帶并滲入草原化荒漠及荒漠化草原，多生于流動(dòng)沙丘、半流動(dòng)沙丘或石質(zhì)地，在砂礫質(zhì)戈壁、干河床和山前砂礫質(zhì)洪積物坡地上也有生長，是沙質(zhì)荒漠的重要建群種之一，由它所組成的群落是荒漠區(qū)典型的沙漠植被。在普通風(fēng)沙土上其群落類型為白梭梭+沙拐棗—短命植物群落；當(dāng)環(huán)境趨于鹽漬化時(shí)，群落由白梭梭+沙拐棗—短命植物群落向沙拐棗+梭梭群落過渡；當(dāng)土壤環(huán)境的堿性加強(qiáng)時(shí)，群落由白梭梭+沙拐棗—短命植物群落向白梭梭+沙拐棗—一年生長營養(yǎng)期草本植物群落過渡。

由表1可知，研究區(qū)5種荒漠植物群落的優(yōu)勢(shì)種主要以耐鹽耐堿的鹽節(jié)木、白梭梭、白麻和白刺。其中，白麻在5個(gè)樣地中都有分布，且在梭梭樣地、白梭梭樣地和沙拐棗樣地中都高于0.200。同樣的鹽節(jié)木在5個(gè)樣地都有分布，且在梭梭樣地和白刺樣地中均超過0.280。白梭梭在白梭梭樣地和沙拐棗樣地中的重要值都高于0.300。白刺在白梭梭樣地和檉柳樣地中的重要值分別為0.235和0.292。此外，梭梭、鹽豆木和鹽爪爪的重要值也相對(duì)較高。以上結(jié)果表明，灌木或半灌木普遍具有較高的重要值，而一年生或草本植物的重要值都很低[17-18]。

群落的物種數(shù)可以最直觀、最有效地反映群落多樣性，而重要值作為一個(gè)綜合性較強(qiáng)的指標(biāo)，數(shù)值波動(dòng)較小，樣方面積大小對(duì)其無影響，更能反映研究區(qū)的植物群落的結(jié)構(gòu)特征的生境特征[19]。另外一些研究也表明，與蓋度和多度為測(cè)度依據(jù)的多樣性指數(shù)相比，以重要值為測(cè)度依據(jù)的多樣性指數(shù)較高。因此，以重要值計(jì)算5種植物群落的物種多樣性指數(shù)。

由表2可知，5種植物群落類型的結(jié)構(gòu)特征與物種組成有很大關(guān)系。5個(gè)群落的豐富度指數(shù)(Ma)從大到小依次為白梭梭、白刺、檉柳、沙拐棗、梭梭，優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(C)從大到小依次為沙拐棗、梭梭、白刺、檉柳、白梭梭，群落多樣性指數(shù)(D)從大到小依次為白梭梭、檉柳、白刺、梭梭、沙拐棗，均勻度指數(shù)(Jsw)從大到小依次為梭梭、沙拐棗、檉柳、白刺、白梭梭。由此可見，白梭梭群落和白刺群落雖然具有最高的豐富度和多樣性，但其優(yōu)勢(shì)度和均勻度較低，而群落多樣性和豐富度較小的沙拐棗優(yōu)勢(shì)度指數(shù)卻最高。這是由于在一個(gè)植物群落中由于每個(gè)植物的生態(tài)位不同而造成不同的植物之間會(huì)出現(xiàn)以食物、水分、空間等資源的種間和種內(nèi)競爭以及受密度制約因素的影響而導(dǎo)致競爭能力弱的物種比例減少，從而引起整體群落的均勻度降低。當(dāng)由于競爭能力強(qiáng)的物種密度逐漸增加而引起優(yōu)勢(shì)度的增加時(shí)，單優(yōu)勢(shì)種群時(shí)群落多樣性降低，而優(yōu)勢(shì)度增加。

3結(jié)論與討論

總體來看，古爾班通古特沙漠以上5種植物群落的多樣性指數(shù)(H)較低，指數(shù)值均小于1.7，而且5種不同典型群落間的多樣性指數(shù)并不存在顯著差異。這主要是由于荒漠植物群落大多為單種群落且總體蓋度較低，造成了多樣性大體一致且群落中大部分種的絕對(duì)數(shù)量均不多。這雖然在一定程度上對(duì)提高群落的物種多樣性起到了作用，但對(duì)整體多樣性指數(shù)貢獻(xiàn)較小。這也進(jìn)一步強(qiáng)調(diào)了在極端惡劣氣候下的典型荒漠植物群落的物種多樣性差別不大。

另外，荒漠植物群落物種多樣性受物種均勻度和豐富度的影響較大，因此在進(jìn)行荒漠植物群落的恢復(fù)過程中應(yīng)兼顧物種在群落中的分布情況和物種種類的豐富程度，同時(shí)還應(yīng)該致力于建立同時(shí)具有2個(gè)或2個(gè)以上同等重要的建群種的群落。因?yàn)檫@種群落的物種多樣性指數(shù)與單優(yōu)種群落的物種多樣性指數(shù)相比更高。對(duì)以上5種典型荒漠植物群落物種多樣性的初步研究，對(duì)于了解整個(gè)古沙漠典型植物群落多樣性及其優(yōu)勢(shì)種群生態(tài)位研究有一定的指導(dǎo)意義。

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Species Diversity of Five Kinds of Typical Desert Plant Communities

JIN Rong,Nurbey·Abduslih*,Maidina·Tursun

(College of Resources and Environmental Science,Xinjiang University/ Key Laboratory of Oasis Ecology,Urumqi,Xinjiang 830046)

Key wordsSpecies diversity; Diversity index; Richness index; Evenness index; Dominance index

Abstract[Objective] To explore the species diversity of five kinds of typical desert plant communities,and to provide basis for resources protection and utilization of desert plant. [Method] Five kinds of typical desert plant communities were investigated in Gurbantunggut Sandy Desert. Species diversity of desert plant was researched by using diversity index,dominance index,richness index and evenness index. [Result] Richness indices (Ma) of five communities were in the order ofHaloxylonpersicumBunge.ex Boiss. >NitrariasibiricaPall. >TamarixramosissimaLdb. >alligonumleucoadum>Haloxylonammodendron(C.A.M) Bge. The dominance indices (C) were in the order ofHaloxylonammodendron(C.A.M) Bge. >Calligonumleucoadum> TamarixramosissimaLdb. >NitrariasibiricaPall. >HaloxylonpersicumBunge.ex Boiss. The diversity indices (D) were in the order ofHaloxylonpersicumBunge.ex Boiss. >TamarixramosissimaLdb. >NitrariasibiricaPall. >Haloxylonammodendron(C.A.M) Bge. >Calligonumleucoadum. The evenness indices (Jsw) were in the order ofCalligonumleucoadum>Haloxylonammodendron(C.A.M) Bge. >NitrariasibiricaPall. >TamarixramosissimaLdb. >HaloxylonpersicumBunge.ex Boiss. [Conclusion] Species diversity of desert ecosystem is enhanced by increasing the evenness and richness degrees of desert plant.

基金項(xiàng)目國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(211-60374)。

作者簡介金榮(1991- )，女，新疆博樂人，碩士研究生，研究方向：干旱區(qū)生態(tài)學(xué)。*通訊作者，教授，博士，博士生導(dǎo)師，從事干旱恢復(fù)區(qū)生態(tài)與景觀規(guī)劃方面的研究。

收稿日期2016-02-19

中圖分類號(hào)S 184

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼A

文章編號(hào)0517-6611(2016)07-007-04