王 宇，張 鍇，鄭金雙，華智杰，張國(guó)君，李明媛，鄭 倩

(河北科技師范學(xué)院，河北 秦皇島， 066600)

影響大豆生產(chǎn)的病毒病害及防治策略

王 宇，張 鍇，鄭金雙，華智杰，張國(guó)君，李明媛，鄭 倩

(河北科技師范學(xué)院，河北 秦皇島， 066600)

從影響國(guó)內(nèi)外大豆生產(chǎn)的病毒病害的發(fā)生、鑒定及檢測(cè)、抗病機(jī)理等方面綜述了大豆病毒病害的特點(diǎn)，提出了大豆生產(chǎn)上防治病毒病害的方法。

大豆；病毒；防治策略

1 大豆病毒病害的發(fā)生

1.1 國(guó)內(nèi)大豆病毒病的發(fā)生

廣東省新推廣大豆品種上共發(fā)現(xiàn)病害12種。主要為真菌病害，病毒病害只有1種，病源為大豆花葉病毒(soybean mosaic virus，SMV)[1]。SMV引起的主要癥狀是植株矮化，莖部頂芽及葉片皺縮卷曲，葉片暗綠色。梅州個(gè)別發(fā)病嚴(yán)重區(qū)域發(fā)病率可達(dá)80%。沒(méi)有發(fā)現(xiàn)抗病品種。

淮北地區(qū)大豆常見(jiàn)病毒病害以花葉病毒病為主，一般發(fā)病時(shí)可造成20%～30%的產(chǎn)量損失，嚴(yán)重流行的年份，可造成絕產(chǎn)[2]。

花葉病毒病是遼西地區(qū)大豆產(chǎn)區(qū)發(fā)生普遍而且嚴(yán)重危害的3種病害之一[3]。近兩年對(duì)遼西地區(qū)SMV發(fā)病情況的考察發(fā)現(xiàn)，購(gòu)于種子公司的抗病品種發(fā)病極少或不發(fā)?。环彩寝r(nóng)民自留種子而且不拌藥的地塊，輕的發(fā)病約10%，重的達(dá)到45%。通過(guò)對(duì)該地區(qū)SMV引發(fā)的癥狀和發(fā)病規(guī)律提出防治SMV的主要措施，即推廣抗性品種及防治蚜蟲(chóng)對(duì)SMV的傳播。

對(duì)豫南地區(qū)和齊齊哈爾市SMV病害調(diào)查，提出SMV每年都會(huì)給該地區(qū)大豆生產(chǎn)造成損失，通過(guò)推廣抗性品種及防治蚜蟲(chóng)等措施是現(xiàn)階段防治SMV的主要手段[4,5]。

1.2 國(guó)外大豆病毒病害的發(fā)生

在巴西，發(fā)現(xiàn)了菜豆壞死花葉病毒(BeanNecroticMosaicVirus，BeNMV)[6]、大豆褪綠斑點(diǎn)病毒(SoybeanChloroticSpotVirus)[7]和豇豆嚴(yán)重花葉病毒(CowpeaSevereMosaicVirus)[8]。菜豆壞死花葉病毒(BeNMV)可以依靠牧草蟲(chóng)進(jìn)行循環(huán)式持續(xù)傳播途徑。在美國(guó)發(fā)現(xiàn)了紫花苜?；ㄈ~病毒(alfalfa mosaic virus,AMV)、黃瓜花葉病毒(Cucumbermosaicvirus，CMV)和大豆葉脈相關(guān)病毒(Soybeanveinnecrosis-associatedvirus，SVNaV)和大豆帕特曼病毒(SPuV)。在美國(guó)中西部地區(qū)，紫花苜?；ㄈ~病毒(AMV)和黃瓜花葉病毒(CMV)已經(jīng)通過(guò)蚜蟲(chóng)在鷹嘴豆上進(jìn)行了廣泛的傳播。農(nóng)田周?chē)腥静《镜闹参镆部赡艹蔀榇蠖股喜《镜某跏记秩驹础ueller 等[9]鑒定了AMV和CMV潛在寄主，以及鷹嘴豆的病害發(fā)生狀況。而大豆葉脈相關(guān)病毒(SVNaV)是在美國(guó)大豆田中新分離出來(lái)的一種蕃茄斑萎病毒種類(lèi)[10]。

在印度大豆品種MACS-13上發(fā)現(xiàn)了一種花葉病害，癥狀是葉脈透明，皺褶以及色素分布不均勻，葉片變形，卷曲，發(fā)育遲緩。此病毒在豆科寄主范圍較窄。可以通過(guò)汁液，種子(8%)和蚜蟲(chóng)進(jìn)行傳毒，在室溫存活96 h，稀釋限點(diǎn)為10-4～10-5，致死溫度為65～70 ℃。純化后的病毒粒子為桿狀，長(zhǎng)750～769 nm，寬15～17 nm。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，此病毒屬于馬鈴薯Y病毒屬[11]。而在大豆品種DS-228上也觀察到葉脈清晰，花葉，皺縮，卷曲等癥狀。經(jīng)過(guò)寄主鑒定發(fā)現(xiàn)寄主范圍較小。在藜屬上可以產(chǎn)生褪綠斑點(diǎn)。此病毒可以通過(guò)4種蚜蟲(chóng)進(jìn)行傳播，在室溫存活84 h，稀釋限點(diǎn)為10-3～10-4，滅活溫度為60～65 ℃。經(jīng)過(guò)病毒純化發(fā)現(xiàn)為線桿狀，長(zhǎng)741～755 nm，寬為13～16 nm。結(jié)果證實(shí)也屬于馬鈴薯Y病毒屬[12]。印度一直致力于研究侵染大豆的病害類(lèi)型以及危害程度[13]。

為了研究伊朗北部地區(qū)CMV亞組I和亞組II的分布，Hosseinzadeh H等[14]于2009年和2010年在12個(gè)城市、10個(gè)寄主上收集了935個(gè)類(lèi)似感病樣品。275個(gè)樣品經(jīng)過(guò)ELISA檢測(cè)為陽(yáng)性。隨后進(jìn)行單克隆抗體檢測(cè)，發(fā)現(xiàn)198個(gè)為亞組I，98個(gè)為亞組II，45個(gè)為復(fù)合侵染。這是伊朗首次在大豆、豌豆和茄子上發(fā)現(xiàn)CMV亞組I和亞組II的報(bào)道。

大翼豆作為牧草引進(jìn)到臺(tái)灣，目前已遍布全島。最近，在其葉片發(fā)生花葉和葉片變形等病毒類(lèi)似癥狀，經(jīng)過(guò)病毒提取發(fā)現(xiàn)此種病毒為鋸齒狀，750×12 nm，可以摩擦侵染奎藜籽，并且接種4～5 d后可以觀察到斑點(diǎn)。經(jīng)過(guò)PAGE膠蛋白電泳發(fā)現(xiàn)CP蛋白分子量大概為33 kDa。根據(jù)馬鈴薯Y病毒屬和香石竹潛病毒組設(shè)計(jì)引物擴(kuò)增病毒序列，經(jīng)過(guò)BLAST分析，與西番蓮Y病毒屬高度同源，此研究是首次報(bào)道了在臺(tái)灣西番蓮病毒屬侵染牧草[15]。

自1990年以來(lái)，雙粒病毒組在熱帶，亞熱帶和溫帶地區(qū)已經(jīng)呈爆發(fā)趨勢(shì)。研究了菜豆金色花葉病毒(Beangoldenmosaicvirus，BGMV)，大豆水皰花葉病毒(Soybeanblistermosaicvirus，SbBMV)和番茄黃斑病毒(Tomatoyellowspotvirus，ToYSV)的分子雜交技術(shù)。探討這3種病毒在阿根廷大豆和菜豆田內(nèi)的發(fā)病率。BGMV在菜豆田內(nèi)發(fā)病最高，隨后是大豆田內(nèi)的SbBMV[16]。

為了監(jiān)測(cè)烏克蘭國(guó)內(nèi)大豆生產(chǎn)城市的主要病害，對(duì)大豆主要生產(chǎn)區(qū)內(nèi)的病害情況進(jìn)行了免疫電鏡和ELISA，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，SMV和菜豆黃花葉病毒(BeanYellowMosaicVirus，BYMV)為危害大豆的主要病害[17]。

2 病毒病害的鑒定及檢測(cè)

2.1 大豆花葉病毒分離物的鑒定

G1～G7為美國(guó)過(guò)去30年收集的病毒株系，為了研究最新動(dòng)態(tài)，在11個(gè)州又采集了35個(gè)樣品。在鑒別寄主接種發(fā)現(xiàn)，所有的株系都不侵染L78-379(Rsv1)，19個(gè)侵染L29(Rsv3)，15個(gè)分離物接種PI88788 (Rsv4)品種，有14個(gè)表現(xiàn)癥狀，然而只有1種分離物可以侵染V94-5152(Rsv4)。對(duì)侵染Rsv4型大豆品種的原始分離物和侵染之后的分離物P3基因進(jìn)行測(cè)序，結(jié)果發(fā)現(xiàn)侵染PI88788 (Rsv4) 的分離物不涉及氨基酸變化。而侵染V94-5152(Rsv4)則涉及到2個(gè)氨基酸變化：Q1033K和G1054R。隨后將SMV-N進(jìn)行定點(diǎn)突變以研究這2個(gè)位點(diǎn)的功能，發(fā)現(xiàn)所有的SMV-N P3突變體都可以侵染RSV4基因型大豆。說(shuō)明這2個(gè)位點(diǎn)對(duì)克服SMV-N不能侵染RSV4基因型大豆是一個(gè)突破[18]。菜豆壞死花葉病毒(BeNMV)可以依靠牧草蟲(chóng)進(jìn)行循環(huán)式持續(xù)傳播途徑，分別在生物學(xué)、血清學(xué)、分子水平進(jìn)行了研究，并發(fā)現(xiàn)BeNMV是蕃茄斑萎病毒屬的新成員，BeNMV可以天然侵染菜豆。根據(jù)這些結(jié)果，可以將BeNMV和大豆葉脈相關(guān)病毒(SVNaV)歸為蕃茄斑萎病毒屬的一個(gè)進(jìn)化譜系。蕃茄斑萎病毒屬傳統(tǒng)的2個(gè)分支(美國(guó)和歐亞分支)就要再增添另外1個(gè)分支，即BeNMV和SVNaV分支。這個(gè)變化的原因可能是因?yàn)檗寻呶《緦偬烊患闹鞯臄?shù)量較多造成的。大豆褪退綠斑點(diǎn)病毒為菜豆金色花葉病毒屬新發(fā)現(xiàn)的病毒類(lèi)型，為DNA病毒，含有DNA-A和DNA-B基因組，其中DNA-A具有3種變異形式，DNA-B同源性較高。這種在巴西新發(fā)現(xiàn)的病毒在大豆上為害較輕，但是在菜豆上癥狀較為嚴(yán)重。在巴西東北部，豇豆是一種重要的經(jīng)濟(jì)作物，可以被20多種病毒侵染，豇豆嚴(yán)重花葉病毒(CowpeaSevereMosaicVirus，CPSMV)則是病原物之一。已鑒定的CPSMV分離物有CPSMV-CE/CPSMV-AL/CPSMV-PE/CPSMV-PR/CPSMV-CROT，而CPSMV-MC則是一種可以侵染原來(lái)的抗性豇豆品種的分離物。對(duì)CPSMV-MC進(jìn)行了大約20年的保存，進(jìn)行CP基因克隆發(fā)現(xiàn)，和其他分離物同源性很高，達(dá)到92%～100%。

2.2 病毒的檢測(cè)

戰(zhàn)勇[19]對(duì)傳統(tǒng)檢測(cè)技術(shù)進(jìn)行了改進(jìn)，通過(guò)改進(jìn)的SMV的組織印跡和RT-PCR檢測(cè)方法，建立了SMV的組織印跡檢測(cè)體系。

現(xiàn)代檢測(cè)技術(shù)報(bào)到較多。如Wei 等[20]報(bào)到的環(huán)介導(dǎo)等溫?cái)U(kuò)增法(LAMP)是由日本開(kāi)發(fā)的一種新型的核酸擴(kuò)增方法，其特點(diǎn)是針對(duì)靶基因的6個(gè)區(qū)域設(shè)計(jì)4種特異引物，在鏈置換DNA聚合酶的作用下，60～65 ℃恒溫?cái)U(kuò)增，15～60 min左右即可核酸擴(kuò)增，效率可達(dá)109～1010個(gè)數(shù)量級(jí)，具有操作簡(jiǎn)單、特異性強(qiáng)、產(chǎn)物易檢測(cè)等特點(diǎn)。利用LAMP技術(shù)對(duì)BPMV(BeanPodMottleVirus)進(jìn)行檢測(cè)，可以完美的擴(kuò)增出典型的梯狀條帶。

大豆葉脈相關(guān)病毒(SVNaV)是在美國(guó)大豆田中新分離出來(lái)的一種蕃茄斑萎病毒種類(lèi)。利用大腸桿菌將NP蛋白進(jìn)行表達(dá)，抗體可以與SVNaV進(jìn)行特異性結(jié)合，而與其它同屬的病毒結(jié)合較差。血清檢測(cè)結(jié)果可能因?yàn)镾VNaV-NP基因序列與同屬其他病毒同源性較差造成的。對(duì)所收集的SVNaV分離物NP基因進(jìn)行系統(tǒng)進(jìn)化分析，結(jié)果顯示具有較近的關(guān)系，但是與蕃茄斑萎病毒屬其他種較遠(yuǎn)。NP特異抗血清的產(chǎn)生可以為大豆生產(chǎn)田特異檢測(cè)SVNaV提供了一個(gè)快捷而準(zhǔn)確的途徑[10]。

張明哲等[21]報(bào)道利用磁性納米粒子能對(duì)特定物質(zhì)進(jìn)行分離和富集并結(jié)合熒光納米材料可作為熒光標(biāo)記物的特點(diǎn)，將它們聯(lián)合應(yīng)用于菜豆莢斑駁病毒的快速檢測(cè)。王永志等[22]克隆了東北大豆花葉病毒3號(hào)株系衣殼(CP)蛋白基因，在大腸桿菌中表達(dá)并純化，最終制備了9株CP蛋白單克隆抗體，為大豆花葉病毒檢測(cè)試劑盒的研制和大豆花葉病毒抗病育種研究打下基礎(chǔ)。

進(jìn)境旅客攜帶的大豆中應(yīng)用RT-PCR和qPCR的方法檢測(cè)到大豆黃化普通花葉病毒(SYCMV)[23]；青島檢驗(yàn)檢疫局在美國(guó)出口我國(guó)的大豆中檢測(cè)出了花生矮化病毒[24]，數(shù)量達(dá)6.73萬(wàn)t，這是我國(guó)口岸首次從進(jìn)口大豆中截獲該病毒。

對(duì)中國(guó)的3個(gè)SMV株系進(jìn)行了全序列測(cè)定，經(jīng)過(guò)基因組序列分析發(fā)現(xiàn)5′非翻譯區(qū)和P1蛋白在負(fù)向選擇壓力下進(jìn)行了改變。系統(tǒng)進(jìn)化分析表明在CI基因的序列變異與毒性大小緊密相關(guān)。CI基因可能作為SMV侵染能力的一個(gè)決定子[25]。Junping等[26]在美國(guó)帕特曼大豆生產(chǎn)田中采集的一種大豆帕特曼病毒(SPuV)，進(jìn)行了全基因組序列測(cè)定。將此分離物與其他屬內(nèi)病毒進(jìn)序列比對(duì)，發(fā)現(xiàn)此病毒不同于其他種類(lèi)，為新發(fā)現(xiàn)的一種病毒。

3 大豆病毒病的防治及抗病機(jī)制研究

對(duì)于大豆病毒病害，至今還沒(méi)有有效的藥物可以防治，現(xiàn)在主要的防治手段為：(1)加強(qiáng)檢疫。(2)選育和推廣抗病品種；(3)播種前嚴(yán)格選種，剔除帶毒種子。帶毒種子表面粗糙，無(wú)光澤，有褐斑；(4)建立無(wú)病留種田，嚴(yán)格管理，徹底拔除病株并深埋；(5)及時(shí)噴藥防治蚜蟲(chóng)，特別是防治有翅飛蚜，這對(duì)切斷田間傳播途徑十分重要。

3.1 加強(qiáng)檢疫

進(jìn)境旅客攜帶的大豆中檢測(cè)到的大豆黃化普通花葉病毒(SYCMV)[23]及花生矮化病毒[24]，是我國(guó)口岸首次從進(jìn)口大豆中截獲該病毒，說(shuō)明口岸加強(qiáng)檢疫的必要性。

3.2 抗源篩選

到目前為止，美國(guó)和巴西煙草條紋病毒已經(jīng)成為危害大豆的一種病毒，但是抗病品種較少，有報(bào)道只有Tanner一個(gè)品種。為了找到更多的抗病基因型，從USDA大豆種質(zhì)中心收集了1 000個(gè)品種，經(jīng)過(guò)抗性鑒定發(fā)現(xiàn)有19個(gè)品種具有抗性。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，抗性具有溫度敏感性。在24 ℃的時(shí)候，只有7%的品種受侵染；然而在32 ℃的時(shí)候，71%的品種受到侵染，包括抗性對(duì)照品種Tanner。因此，在將品種大面積推廣之前，對(duì)其進(jìn)行潛在的TSV抗性評(píng)價(jià)是比較重要的[27]。

目前，有很多關(guān)于BPMV(Bean Pod Mosaic Virus)和TRSV(Tobacco Ringspot Virus)分離物的報(bào)道，但是卻鮮有抗病品種的報(bào)道。對(duì)美國(guó)中南部的303個(gè)大豆品種進(jìn)行抗性鑒定，每個(gè)品種接種1個(gè)弱毒株系和1個(gè)強(qiáng)毒株系。所有的品種均感BPMV，但是有一部分表現(xiàn)耐性。ELISA用來(lái)驗(yàn)證在這些品種中病毒含量后表明對(duì)BPMV的耐病性表現(xiàn)在感病植物上株高和生物量影響較低。所有品種可以根據(jù)高度和生物量降低百分比歸為高、中、低和非常低等4個(gè)耐性區(qū)間。所有品種對(duì)TRSV均沒(méi)有抗性，10DPI均顯示芽枯萎癥狀。然而，55個(gè)品種在接種5周后具有恢復(fù)現(xiàn)象，大于80%的植株芽枯萎后均有新葉長(zhǎng)出?；謴?fù)的植株，雖然為系統(tǒng)侵染，但是在后期表現(xiàn)一定的TRSV抗性[28]。

3.3 傳播載體的研究

大豆病害的傳播主要依靠介體蚜蟲(chóng)進(jìn)行傳播。通過(guò)探討蚜蟲(chóng)和傳播SMV病毒之間的關(guān)系，通過(guò)比對(duì)發(fā)現(xiàn)煙蚜傳播效率最高。將10只成年煙蚜飼毒10 min，并侵染大豆15 min可以達(dá)到最大侵染效率。在飼毒之前饑餓1 h處理最佳，2 h則非常低。飼毒后的蚜蟲(chóng)1 h后失去傳毒性[29]。Balgude 等[30]通過(guò)對(duì)蚜蟲(chóng)和粉虱進(jìn)行SMV飼毒實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，只有蚜蟲(chóng)可以傳毒，傳毒效率為80%，進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)SMV在大豆上的種傳率在6%～8%。

【情景探究1】（2015年北京文綜卷）1.說(shuō)明百余年來(lái)北京至張家口之間交通運(yùn)輸?shù)淖兓?，并分析此變化?duì)聚落興衰的影響。

目前在北美大豆產(chǎn)業(yè)區(qū)，鑒定了3種生態(tài)型的蚜蟲(chóng)。所以，有必要對(duì)蚜蟲(chóng)進(jìn)行遺傳研究以便掌握基因分布、運(yùn)動(dòng)模式、生態(tài)型分布以及無(wú)毒基因定位。已經(jīng)用SSR標(biāo)記對(duì)群體和經(jīng)典遺傳學(xué)進(jìn)行研究，但是對(duì)大豆蚜蟲(chóng)研究鮮有幫助。從大概102 024個(gè)大豆蚜蟲(chóng)轉(zhuǎn)錄讀碼框中設(shè)計(jì)了342對(duì)SSR引物。246對(duì)引物可以產(chǎn)生預(yù)期大小的PCR片段，26對(duì)引物在4個(gè)蚜蟲(chóng)DNA池中具有多態(tài)性。另外與2個(gè)等位基因連鎖的5對(duì)標(biāo)記在96個(gè)獨(dú)立蚜蟲(chóng)個(gè)體上具有多態(tài)性。對(duì)SSR標(biāo)記的PCR產(chǎn)物進(jìn)行測(cè)序，發(fā)現(xiàn)多態(tài)性是由于在蚜蟲(chóng)個(gè)體間的SSR重復(fù)多樣性造成的。對(duì)96個(gè)蚜蟲(chóng)進(jìn)行基因分布研究，利用29個(gè)多態(tài)性標(biāo)記得出，每24個(gè)來(lái)自2個(gè)地方，可以分為2個(gè)生態(tài)型(生態(tài)型1和生態(tài)型2)。這些標(biāo)記可以區(qū)分來(lái)自不同州不同地方的個(gè)體。SSR標(biāo)記可以有助于了解大豆蚜蟲(chóng)的遺傳分析、QTL定位、分布和蚜蟲(chóng)遷徙[31]。

在波多黎各，由煙粉虱傳播的香石竹潛病毒組病毒，對(duì)大豆種質(zhì)產(chǎn)生了極大的影響。通過(guò)兩方面的生物實(shí)驗(yàn)來(lái)探討殺蟲(chóng)劑的作用。第一，通過(guò)將殺蟲(chóng)劑噴施在正在被煙粉虱侵染的大豆葉片進(jìn)行比對(duì)，得出吡蟲(chóng)啉、聯(lián)苯菊酯、硫丹、滅多蟲(chóng)、樂(lè)果等可以殺死大于80%的煙粉虱。第二組實(shí)驗(yàn)是將煙粉虱培養(yǎng)在經(jīng)過(guò)殺蟲(chóng)劑涂抹的大豆葉片，24 h后發(fā)現(xiàn)，除了硫丹，所有殺蟲(chóng)劑處理的葉片上的煙粉虱只有小于50%的死亡率。由此可以得出，為了防治此類(lèi)病害，在適當(dāng)?shù)臅r(shí)候?qū)τ诩闹髦参镆约半s草噴施殺蟲(chóng)劑可以有效控制病害發(fā)生。另外，了解病蟲(chóng)發(fā)生規(guī)律和大豆生長(zhǎng)狀況，對(duì)殺蟲(chóng)作用達(dá)到事半功倍的效果[32]。

在美國(guó)，過(guò)去的10年內(nèi)，大豆蚜已經(jīng)成為傳播大豆病害的主力軍了。研究表明，大豆蚜蟲(chóng)對(duì)寄主植物的揮發(fā)物和信息素具有傾向性。利用這一點(diǎn)，于2008年和2009年在大豆田中防治黃色誘捕盤(pán)來(lái)誘捕蚜蟲(chóng)，2008年誘捕盤(pán)中大豆揮發(fā)物和信息素都有，2009年只有信息素。每周收集1次蚜蟲(chóng)，經(jīng)過(guò)2年實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，這兩種化學(xué)試劑誘捕的蚜蟲(chóng)數(shù)量與其他產(chǎn)品沒(méi)有顯著區(qū)別[33]。

3.4 抗性基因定位

3.4.1 抗蚜基因定位 對(duì)抗蚜基因的定位目前較少，但是蚜蟲(chóng)危害日益嚴(yán)重，所以急需研究了解抗蚜基因的遺傳規(guī)律。自從2000年大豆蚜在北美發(fā)現(xiàn)以來(lái)，已經(jīng)成為國(guó)內(nèi)最重要的危害大豆產(chǎn)量與質(zhì)量的傳毒介體。抗蚜品種的篩選工作快速展開(kāi)，定位并命名了6個(gè)抗蚜基因：Rag1[34]，rag1c[35]，Rag2[36]，Rag3[37]，rag4[38]和Rag5[39]，與它們連鎖的SSR標(biāo)記先以用來(lái)培育商業(yè)用途的抗性材料。對(duì)Rag1 和Rag2進(jìn)行精細(xì)定位和SNP標(biāo)記加密。在以上2個(gè)位點(diǎn)中各發(fā)現(xiàn)1個(gè)NBS-LRR候選基因。自從2009年釋放第一個(gè)抗蚜品種以來(lái)，命名為第二生態(tài)型(Biotype 2)的一個(gè)大豆蚜蟲(chóng)可以克服抗蚜基因Rag1，第三生態(tài)型(Biotype3)可以克服Rag2和其他基因。目前已知3種蚜蟲(chóng)可以抵抗這些抗蚜基因。因此，對(duì)蚜蟲(chóng)生態(tài)型和地理分布的了解有助于研究大豆抗蚜遺傳規(guī)律和開(kāi)發(fā)新的大豆品種[40]。

另外在北美PI567301B是較早鑒定出來(lái)的具有忌避性的大豆品種，可以抗1型和2型大豆蚜。構(gòu)建抗感組合，利用F7:9進(jìn)行QTL定位。最后定位出2個(gè)QTL候選區(qū)段。利用203個(gè)RIL家系進(jìn)行精細(xì)定位，結(jié)果定位在13號(hào)染色體上的Rag2附近。前人研究得出，在離體葉片上PI567301B不具備抗性，而PI243540(含有Rag2)離體葉片仍具有蚜蟲(chóng)抗性。這些結(jié)果顯示PI243540抗蟲(chóng)方式為抗生性，PI567301B的抗蟲(chóng)方式為忌避性，這也就說(shuō)明這2個(gè)品種的抗病基因是不同的。另一個(gè)主效基因定位在8號(hào)染色體上，這是首次將抗蚜基因定位在此染色體上[41]。

大豆花葉病毒(SMV)株系SC4和SC8的抗性遺傳分析表明，不同抗性品種對(duì)SC4和SC8的抗性都由一對(duì)顯性基因控制，不同抗性品種的抗性基因有些是等位的或緊密連鎖的，有些是不等位的[43]；對(duì)株系 SC10 的抗性遺傳及抗病基因的定位研究表明，不同抗性品種對(duì)SC4和SC8的抗性由一對(duì)顯性基因控制，抗性基因是等位的或緊密連鎖的，有些是不等位的，科豐1號(hào)對(duì)SC10株系的抗病基因RSC10位于D1b連鎖群[44]。

Saruta M等[45]研究了大豆對(duì)花生矮化病毒(PSV-K，PSV-T)的抗性遺傳規(guī)律，探討了132個(gè)大豆品種對(duì)PSV的抗感情況，其中73個(gè)品種對(duì)2個(gè)株系都具有抗性。試驗(yàn)中，構(gòu)建了抗感組合以及抗抗組合。經(jīng)過(guò)后代調(diào)查發(fā)現(xiàn)，對(duì)2個(gè)株系的抗性是由一個(gè)顯性基因控制，并且在同一個(gè)位點(diǎn)，命名為Rpsv1，并定位在7號(hào)染色體Satt435位點(diǎn)附近大豆矮縮病毒(SbDV)可以導(dǎo)致大豆矮化，黃化不育等癥狀。大豆品種Adams既可以抗SbDV，也可以抵抗毛地黃蚜蟲(chóng)(可以傳播SbDV)的生長(zhǎng)。據(jù)報(bào)道，一個(gè)主效基因Raso1在蚜蟲(chóng)抗性方面起作用，對(duì)Raso1進(jìn)行了精細(xì)定位，并揭示Raso1對(duì)蚜蟲(chóng)和SbDV的抗性是否可以單獨(dú)其作用。通過(guò)回交，將Raso1導(dǎo)入到大豆品種Toyomusume體內(nèi)，研究其后代對(duì)蚜蟲(chóng)抗性和SbDV抗性。所有Raso1導(dǎo)入回交系都具有蚜蟲(chóng)抗性。只有一個(gè)家系(TM-1386)在大田試驗(yàn)內(nèi)顯示對(duì)SbDV具有一定的耐性。結(jié)果顯示，Raso1對(duì)蚜蟲(chóng)可以單獨(dú)起作用，而對(duì)SbDV則不能單獨(dú)起作用。Raso1定位在3號(hào)染色體63 kb的一個(gè)區(qū)間內(nèi)。在Williams82上，這段區(qū)間具有一個(gè)NBS-LRR基因和其它兩個(gè)基因[46]。

晉豆1號(hào)可以抗美國(guó)7個(gè)株系，構(gòu)建晉豆1號(hào)和Essex的雜交組合對(duì)其進(jìn)行抗SMV的遺傳分析。結(jié)果顯示，晉豆1號(hào)對(duì)G1株系具有一個(gè)顯性基因，與SNP標(biāo)記3Gg2-snp2緊密連鎖，遺傳距離為1.1 cM，然而并不與Barc040713-07825SNP標(biāo)記連鎖。此標(biāo)記與2號(hào)染色體上的Rsv4連鎖。晉豆1號(hào)上的抗病基因命名為Rsv1-y，除了這個(gè)抗病基因，基于晉豆1號(hào)在美國(guó)7個(gè)株系上的反應(yīng)，認(rèn)為晉豆1號(hào)可能還具有Rsv3抗病基因[47]。在美國(guó)，將SMV分為7個(gè)株系，有3個(gè)抗病位點(diǎn)(Rsv1，Rsv3 和Rsv4)。針對(duì)每個(gè)株系，每個(gè)位點(diǎn)又包含很多等位基因。PI399091和PI61947對(duì)SMV株系癥狀反應(yīng)不同，因此可能攜帶不同的等位基因。通過(guò)構(gòu)建PI399091和PI61947 分別與Essex(rsv)，PI96983(Rsv1)，L28(Rsv3)，和V94-5152(Rsv4)之間的雜交組合，并接種G7株系。經(jīng)過(guò)血清組織免疫檢測(cè)和SSR標(biāo)記驗(yàn)證。得出，PI399091和PI61947 均攜帶不同的Rsv3位點(diǎn)，分別命名為Rsv3-c和Rsv3-h[28]。

在阿根廷、巴西、墨西哥和波多黎各，豇豆溫和花葉類(lèi)似病毒日益嚴(yán)重。前人鑒定了一批抗病品種。經(jīng)過(guò)構(gòu)建抗感雜交，F(xiàn)1全部感病，F(xiàn)2符合3感1抗的分離比。所以，認(rèn)為抗性是由隱性基因調(diào)控的。經(jīng)過(guò)標(biāo)記分析發(fā)現(xiàn)抗病位點(diǎn)定位于G連鎖群，18號(hào)染色體， BARCSOYSSR-18-0456(88.6cM)和BARCSOYSSR-18-0458(91.0cM)兩個(gè)標(biāo)記之間，這個(gè)位點(diǎn)命名為Rbc1，抗病基因命名為rbc1[48]。

3.5 抗病機(jī)理研究

3.5.2 抗病基因的研究 Li等[49]構(gòu)建了82個(gè)VIGS載體來(lái)鑒定在Rsv1介導(dǎo)的ER中起作用的基因，構(gòu)建載體的基因包括Rsv1候選基因，大豆抗病同源基因和62個(gè)WRKY轉(zhuǎn)錄因子，最后結(jié)果發(fā)現(xiàn)有8個(gè)基因可以互補(bǔ)Rsv1介導(dǎo)的極端抗性[50]。在SMV與寄主的非親和組合中，可以在接種點(diǎn)觀察到由苯胺蘭染色的胼胝質(zhì)，并且在上位葉檢測(cè)不到CP基因的存在。在親和組合中，觀察不到胼胝質(zhì)，在上位葉可以檢測(cè)到CP。對(duì)非親和組合進(jìn)行DDG(胼胝質(zhì)合成抑制劑)處理，發(fā)現(xiàn)胼胝質(zhì)消失，并且在上位葉檢測(cè)到CP。在接種點(diǎn)也有HR(超敏感反應(yīng))發(fā)生。這些結(jié)果顯示在胞間連絲處的胼胝質(zhì)對(duì)于阻止病毒運(yùn)動(dòng)起著重要的作用。

3.5.3 無(wú)毒基因的研究 PI96983含有Rsv1位點(diǎn)，可以調(diào)控對(duì)SMV-N的極端抗性，但是在SMV-G7和SMV-G7d上則沒(méi)有極端抗性的產(chǎn)生。構(gòu)建了SMV-N與SMV-G7或SMV-G7d在HC-Pro和P3基因上的嵌合體，侵染PI96983和Lee68的雜交后代L800和L943。L800具有1個(gè)Rsv1相關(guān)的NB-LRR基因，L943具有相同家族的其他5個(gè)基因。通過(guò)侵染實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，Rsv1 調(diào)控的抗性與HC-Pro和P3有關(guān)[51]。

通過(guò)比較SMV和TVMV(TobaccoVeinMottlingVirus)P1和HC-PRO蛋白酶切效果，將P1，/HC-PRO/P3的RNA進(jìn)行體外翻譯，將大豆抑制子trypsin添加到上述體系當(dāng)中，發(fā)現(xiàn)大豆抑制子對(duì)SMV和TVMV的酶切效果的抑制是不一樣的。所以，筆者推測(cè)SMV和TVMV 蛋白酶對(duì)酶切抑制子的敏感程度是不一樣的[52]。

3.5.4 病毒基因組研究 吳艷艷等[53]以感病品系Sowonkong和它的抗病近等基因系(Near-isogenic line,NIL)Suwon243為材料,利用抑制差減雜交技術(shù)構(gòu)建了一個(gè)大豆花葉病毒接種初期的cDNA文庫(kù)。崔曉燕[54,55]和王大剛等[56]綜合最近的研究成果，對(duì)于病毒的復(fù)制模型進(jìn)行了歸納：病毒粒子通過(guò)細(xì)胞壁的損傷進(jìn)入寄主細(xì)胞，脫殼，釋放病毒(+)RNA進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)中。(+)RNA借助寄主的核糖體，翻譯出病毒多聚蛋白，并裂解成11個(gè)蛋白。病毒非結(jié)構(gòu)蛋白6K2誘導(dǎo)ER形成的膜狀小泡，通過(guò)一系列的互作，VPg-Pro，RdRp，CI，dsRNA，病毒RNA及與復(fù)制相關(guān)的寄主因子到聚集小泡里，在其它因子的協(xié)助下共同完成病毒的復(fù)制。最后大量的(+)RNA被釋放到細(xì)胞質(zhì)中，CP結(jié)合子代(+)RNA，VPg結(jié)合到(+)RNA的末端，組裝成子代病毒粒子。

對(duì)于病毒在細(xì)胞間的運(yùn)動(dòng)[57]，可能是CP和HC-Pro蛋白與胞間連絲相互作用，增加了排阻分子限度(SEL)，P3N-PIPO把CI錨定到胞間連絲并形成圓錐形的結(jié)構(gòu)，病毒粒子-CI運(yùn)動(dòng)復(fù)合物被轉(zhuǎn)運(yùn)到胞間連絲并在CI結(jié)構(gòu)和胞間連絲的幫助下被輸送到相鄰的細(xì)胞中。

大豆基因功能研究目前還處于一個(gè)較困難階段，主要因?yàn)楹枚嗫焖俟δ芑蚪M研究工具還沒(méi)有被有效地利用，這一現(xiàn)狀直到基于BPMV系統(tǒng)的沉默載體的產(chǎn)生。這種系統(tǒng)可以沉默目標(biāo)基因，研究BPMV的沉默，目標(biāo)基因的表達(dá)量，以及其他癥狀，從而研究基因功能[58]。VIGS是研究反向遺傳學(xué)的一個(gè)有力工具，將轉(zhuǎn)GFP大豆的GFP進(jìn)行沉默，最后發(fā)現(xiàn)3’序列的沉默載體具有更好的沉默效應(yīng)。另外，還發(fā)現(xiàn)BPM可以在很多器官中均引起沉默，包括葉片、莖、花和根。在葉片和花中幾乎完全沉默，根比莖中稍微弱點(diǎn)。沉默效應(yīng)可以在接種后2周到7周發(fā)現(xiàn)，這說(shuō)明VIGS可以引起和保持較長(zhǎng)時(shí)間的沉默[59]。

RNA沉默涉及到RNA調(diào)控的基因表達(dá)抑制。此方法一直以來(lái)用于基因功能的分析。Kasai 等[60]報(bào)道了在大豆中RNA沉默的作用，通過(guò)轉(zhuǎn)基因的方法，將大豆基因沉默，從而通過(guò)正向遺傳學(xué)來(lái)分析大豆基因功能。到目前為止，已經(jīng)在代謝途徑，抗病上應(yīng)用了RNA沉默。

[1] 高翔，陳曉蘭，潘汝謙，等.廣東省新推廣大豆品種病害的初步調(diào)查[J].植物保護(hù)，2012，38(2)：147-151，174.

[2] 王萬(wàn)青.淮北地區(qū)大豆常見(jiàn)病蟲(chóng)害防治技術(shù)[J].現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技，2012(10)：167，170.

[3] 宋曉燕.遼西地區(qū)大豆花葉病毒病發(fā)生情況及預(yù)防措施的研究[J].現(xiàn)代農(nóng)業(yè)，2012(10)：20.

[4] 劉鐵巖，唐愛(ài)麗，黃開(kāi)杰.齊齊哈爾市黑大豆常見(jiàn)的病蟲(chóng)害及其防治措施[J].養(yǎng)殖技術(shù)顧問(wèn)，2012(5)：247.

[5] 張軍.豫南大豆花葉病毒病的發(fā)生及防治[J].種業(yè)導(dǎo)刊，2012(4)：17-18.

[6] De Oliveira A S，Melo F L，Inoue-Nagata A K，et al.Characterization of bean necrotic mosaic virus： a member of a novel evolutionary lineage within the Genus Tospovirus[J].PLoS One，2012，7：e38634.

[7] Coco D，Calil I P，Brustolini O J，et al.Soybean chlorotic spot virus，a novel begomovirus infecting soybean in Brazil[J].Arch Virol，2013(158)：457-462.

[8] Lima J A A，Nascimento A K Q d，Silva A K F d，et al.Biological stability of a strain of Cowpea severe mosaic virus over 20 years[J].Revista Ciência Agron?mica，2012(43)：105-111.

[9] Mueller E E，Groves R L，Gratton C.Crop and Non-Crop Plants as Potential Reservoir Hosts of Alfalfa mosaic virus and Cucumber mosaic virus for Spread to Commercial Snap Bean[J].Plant Disease，2011，96：506-514.

[10] Khatabi B，Wen R H，Hershman D E，et al.Generation of polyclonal antibodies and serological analyses of nucleocapsid protein of Soybean vein necrosis-associated virus：A distinct soybean infecting tospovirus serotype[J].European Journal of Plant Pathology，2012，133：783-790.

[11] Balgude Y，Sawant D，Gaikwad A.Studies on mosaic disease of soybean variety MACS-13[J].Journal of Plant Disease Sciences，2012，7：48-51.

[12] Balgude Y，Sawant D，Sawashe S.Characterization of Virus Causing Mosaic of Soybean CV. DS-228 as an Isolate of SMV[J].Bioinfolet-A Quarterly Journal of Life Sciences，2012，9：57-60

[13] Pratibha Dongre M T V.A Survey of Identification of Soybean Crop Diseases[J].International Journal of Advanced Research in Computer Engineering & Technology， 2012， 1(8).

[14] Hosseinzadeh H，Nasrollanejad S，Khateri H.First report ofCucumbermosaicvirussubgroups i and ii on soybean， pea， and eggplant in iran[J].Acta Virol，2012，56(2)：145-148.

[15] Chiang C H，F(xiàn)an Y T，Yu T A，et al.First Report of Passiflora virus Y Infecting Macroptilium atropurpureum in Taiwan[J].Plant Disease，2012，96：918-918.

[16] Krebs M D，Annandale V.Incidence of begomoviruses and climatic characterization of Bemisia tabaci-gemini virus complex in soybean and bean in Argentina[J].Agriscientia， 2012，24(1)：31-39.

[17] Kyrychenko A M，Kraeva G V，Kovalenko O G.Biological characteristic and identification of soybean virus isolated from different Ukraine regions[J].Mikrobiol Z，2012，74：46-51.

[18] Khatabi B，F(xiàn)ajolu O L，Wen R H，et al.Evaluation of North American isolates of Soybean mosaic virus for gain of virulence on Rsv-genotype soybeans with special emphasis on resistance-breaking determinants on Rsv4[J].Mol Plant Pathol，2012，13：1 077-1 088.

[19] 戰(zhàn)勇.黃淮地區(qū)大豆花葉病毒的生物學(xué)檢測(cè)、株系鑒定及大豆抗性的遺傳與基因定位[D]. 南京：南京農(nóng)業(yè)大學(xué)，2003.

[20] Wei Q W，Yu C，Zhang S Y，et al.One-step detection of Bean pod mottle virus in soybean seeds by the reverse-transcription loop-mediated isothermal amplification[J].Virology Journal，2012，9(1)：187.

[21] 張明哲，李可，周宏斌，等.一種快速檢測(cè)菜豆莢斑駁病毒的新方法[J].植物保護(hù)學(xué)報(bào)，201239(1)：91-92.

[22] 王永志，蘇穎，米麗娟，等.東北地區(qū)大豆花葉病毒3號(hào)株系衣殼蛋白的表達(dá)、純化及單克隆抗體制備[J].吉林農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011,36(6)：37-39.

[23] 吳東妮，陳舜勝，于子翔，等.進(jìn)境旅客攜帶物中大豆黃化普通花葉病毒的檢測(cè)[J].植物保護(hù)學(xué)報(bào)，2012，39(5)：477-478.

[24] 佚名.進(jìn)口大豆中檢出花生矮化病毒[J].中國(guó)食品學(xué)報(bào)，2012,12(10)：28.

[25] Zhang H Y，Cui X Y，Chen X，et al.Determination of the complete genomic sequence and molecular biological analysis of Soybean mosaic virus[J].Canadian Journal of Plant Pathology，2012，34(2)：288-297.

[26] Han J，Domier L L，Dorrance A，et al.Complete Genome Sequence of a Novel Pararetrovirus Isolated from Soybean[J].Journal of Virology，2012，86：9 555.

[27] Hobbs H A，Jossey S，Wang Y，et al.Diverse Soybean Accessions Identified with Temperature-Sensitive Resistance to Tobacco Streak Virus[J].Crop Science，2012，52：738-744.

[28] Shakiba E，Chen P，Gergerich R，et al.Reactions of Mid-Southern U.S. Soybean Cultivars to Bean Pod Mottle Virus and Tobacco Ringspot Virus[J].Crop Science，2012，52(5)：1 980-1 989.

[29] Balgude Y，Sawant D.Relationship of Soybean Mosaic Virus with its Aphid Vectors[J].Bioinfolet-A Quarterly Journal of Life Sciences，2012，9：61-65.

[30] Balgude Y，Sawant D，Gaikwad A.Transmission studies of soybean mosaic virus[J].Journal of Plant Disease Sciences，2012，7：52-54.

[31] Jun T H，Mian M A R，F(xiàn)reewalt K，et al.Development of genic-SSRs markers from soybean aphid sequences generated by high-throughput sequencing of cDNA library[J].Journal of Applied Entomology，2012，136(8)：614-625.

[32] Belay D K，Huckaba R M，Ramirez A M，et al.Insecticidal control of Bemisia tabaci(Hemiptera：Aleyrodidae) transmitting Carlavirus on soybeans and detection of the virus in alternate hosts[J].Crop Protection，2012，35：53-57.

[33] Behrens N S，Zhu J，Coats J R.Pan trapping soybean aphids (Hemiptera：Aphididae) using attractants[J].J Econ Entomol，2012，105：890-895.

[34] Li Y，Hill C B，Carlson S R，et al.Soybean aphid resistance genes in the soybean cultivars Dowling and Jackson map to linkage group M[J].Molecular Breeding，2007，19(1)：25-34.

[35] Hill C B，Kim K S，Crull L，et al.Inheritance of resistance to the soybean aphid in soybean PI 200538[J].Crop Sci，2009，49：1 193-1 200.

[36] Mian M A R，Kang S T，Beil S E，et al.Genetic linkage mapping of the soybean aphid resistance gene in PI 243540[J].Theor Appl Genet，2008，117：955-962

[37] Zhang G R，Gu C H，Wang D C.A novel locus for soybean aphid resistance[J].Theor Appl Genet，2010，120：1 183-1 191.[38] Zhang G，Gu C H，Wang D C.Molecular mapping of soybean aphid resistance in PI 567541B[J].Theor Appl Genet，2009，118：473-482.

[39] Jun T H，Mian M A R，Michel P A.Genetic mapping revealed two loci for soybean aphid resistance in PI 567301B[J].Theor Appl Genet，2012，124：13-22.

[40] Hill C B，Chirumamilla A，Hartman G L.Resistance and virulence in the soybean-Aphis glycines interaction[J].Euphytica，2012，186：635-646.

[41] Jun T H，Rouf Mian M A，Michel A P.Genetic mapping revealed two loci for soybean aphid resistance in PI 567301B[J].Theor Appl Genet，2012，124：13-22.

[42] 郭丹丹，陳海峰，楊中路，等.大豆對(duì)SMV SC-3株系的抗性遺傳和QTL分析[J].大豆科學(xué)，2012,31(4)：511-516.

[43] 王大剛，馬瑩，劉寧，等.大豆花葉病毒(SMV)株系SC4和SC8的抗性遺傳分析[J].作物學(xué)報(bào)，2012,38(2)：202-209.

[44] 李春燕，楊永慶，王大剛，等.大豆對(duì)SMV株系SC10的抗性遺傳及抗病基因的定位研究[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012，45(21)：4 335-4 342.

[45] Saruta M，Takada Y，Kikuchi A，et al.Screening and genetic analysis of resistance to peanut stunt virus in soybean：identification of the putative Rpsv1 resistance gene[J].Breeding science，2012，61(5)：625-630.

[46] Ohnishi S，Miyake N，Takeuchi T，et al.Fine mapping of foxglove aphid (Aulacorthumsolani) resistance geneRaso1 in soybean and its effect on tolerance to Soybean dwarf virus transmitted by foxglove aphid[J].Breeding science，2012，61：618-624.

[47] Shi A，Chen P，Vierling R，et al.Identification of soybean mosaic virus resistance alleles in Jindou 1 soybean[J].Euphytica，2012，192(2)：181-187.

[48] Brace R C，F(xiàn)ehr W R，Graham M A.Inheritance and Molecular Mapping of an Allele Providing Resistance to a Cowpea Mild Mottle-Like Virus in Soybean[J].Crop Sci，2012，52：2 109-2 114.

[49] Li W L, Zhao Y S, Liu C J，et al.Callose deposition at plasmodesmata is a critical factor in restricting the cell-to-cell movement of Soybean mosaic virus[J].Plant Cell Reports，2012，31(5)：905-916.

[50] Zhang C，Grosic S，Whitham S A，et al.The Requirement of Multiple Defense Genes in SoybeanRsv1-Mediated Extreme Resistance to Soybean mosaic virus[J].Molecular Plant-Microbe Interactions，2012，25(10)：1 307-1 313.

[51] Wen R H，Khatabi B，Ashfield T，et al.The HC-Pro and P3 Cistrons of an Avirulent Soybean mosaic virus Are Recognized by Different Resistance Genes at the ComplexRsv1 Locus[J].Molecular Plant-Microbe Interactions，2012，26(2)：203-215.

[52] Lim H-S，Jang C-Y，Nam J，et al.Characterization of the in vitro Activities of the P1 and Helper Component Proteases of Soybean mosaic virus Strain G2 and Tobacco vein mottling virus[J].Plant Pathol J，2012，28：197-201.

[53] 吳艷艷，張學(xué)玲，徐偉，等.大豆花葉病毒侵染初期抑制消減文庫(kù)構(gòu)建及初步分析[J].延邊大學(xué)農(nóng)學(xué)學(xué)報(bào)，2014，36(3)：199-203.

[54] 崔曉艷，陳新，顧和平，等.馬鈴薯Y病毒屬病毒P3和P3-PiPo蛋白功能研究進(jìn)展[J].微生物學(xué)通報(bào)， 2012,39(1):99-105.

[55] 崔曉艷， 魏太云， 陳新.馬鈴薯Y病毒屬病毒的細(xì)胞生物學(xué)研究進(jìn)展[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012,45(7)：1 293-1 302.

[56] 王大剛，張磊，智海劍.大豆花葉病毒株系鑒定與分子生物學(xué)研究進(jìn)展[J].大豆科學(xué)，2012，31(4)：668-674.

[57] 侯靜，劉青青，徐明良.植物抗病毒侵染的分子機(jī)制[J].作物學(xué)報(bào)，2012，38(5)：761-772.

[58] Kachroo A，Ghabrial S.Virus-induced gene silencing in soybean[J].Methods Mol Biol，2012，894：287-297.

[59] Juvale P S，Hewezi T，Zhang C，et al.Temporal and spatial Bean pod mottle virus-induced gene silencing in soybean[J].Mol Plant Pathol，2012，13：1 140-1 148.

[60] Kasai M，Kanazawa A.RNA silencing as a tool to uncover gene function and engineer novel traits in soybean[J].Breeding Science，2012，61(5)：468-479.

(責(zé)任編輯：朱寶昌)

A Review of Virus Diseases Affecting Soybean Production and Their Control Strategy

WANG Yu, ZHANG Kai, ZHENG Jinshuang, HUA ZhiJie, ZHANG Guojun, LI Mingyuan, ZHENG Qian

(Hebei Normal University of Science & Technology, Qinhuangdao Hebei, 066600, China)

The characteristics of soybean virus diseases were summarized in this paper, including the occurrence, the identification and the detection of the diseases, and disease resistance mechanism which affected the soybean production in our country and abroad. Meanwhile, a strategy was proposed to prevent and control the virus diseases in soybean production.

soybean；virus；control strategy

10.3969/J.ISSN.1672-7983.2016.02.007

河北科技師范學(xué)院博士啟動(dòng)基金項(xiàng)目；河北省高?？茖W(xué)技術(shù)研究項(xiàng)目(項(xiàng)目編號(hào)：QN2015097)；河北省自然科學(xué)基金項(xiàng)目(項(xiàng)目編號(hào)：C2016407069)。

2016-04-08; 修改稿收到日期: 2016-05-04

S435.651

A

1672-7983(2016)02-0033-08

王宇(1986-)，女，助教，碩士。主要研究方向：作物遺傳育種。