龐 杰， 孫國(guó)琴， 于 靜， 王海燕， 康立茹， 解亞杰， 包妍妍

(1.內(nèi)蒙古自治區(qū)農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院 蔬菜研究所， 內(nèi)蒙古 呼和浩特 010030； 2.食用菌內(nèi)蒙古自治區(qū)工程研究中心， 內(nèi)蒙古 呼和浩特 010030； 3.呼倫貝爾市農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣服務(wù)中心， 內(nèi)蒙古 海拉爾 021008)

香菇菌棒轉(zhuǎn)色機(jī)理及影響因素的研究進(jìn)展

龐 杰1,2， 孫國(guó)琴1,2， 于 靜1,2， 王海燕1,2， 康立茹1,2， 解亞杰1,2， 包妍妍3

(1.內(nèi)蒙古自治區(qū)農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院 蔬菜研究所， 內(nèi)蒙古 呼和浩特 010030； 2.食用菌內(nèi)蒙古自治區(qū)工程研究中心， 內(nèi)蒙古 呼和浩特 010030； 3.呼倫貝爾市農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣服務(wù)中心， 內(nèi)蒙古 海拉爾 021008)

香菇是我國(guó)最重要的食用菌，生產(chǎn)規(guī)模呈不斷增長(zhǎng)的趨勢(shì)。香菇菌棒轉(zhuǎn)色是生產(chǎn)中較獨(dú)特的環(huán)節(jié)，菌棒轉(zhuǎn)色的好壞直接影響香菇生產(chǎn)的質(zhì)量和產(chǎn)量。為深入研究香菇菌棒轉(zhuǎn)色技術(shù)，優(yōu)化香菇栽培技術(shù)，提高生產(chǎn)效率，也為香菇優(yōu)質(zhì)菌種的研究提供數(shù)據(jù)支持，從香菇菌棒轉(zhuǎn)色期生理生化特性、轉(zhuǎn)色的作用與方式、轉(zhuǎn)色的條件控制與品種要求和影響因素等方面對(duì)香菇菌棒轉(zhuǎn)色及影響因素的研究進(jìn)行綜述，指出了今后研究的方向。

香菇； 轉(zhuǎn)色機(jī)理； 調(diào)控方式；影響因素

香菇〔Lentinusedodes(Berk.) Sing〕是我國(guó)最重要的食用菌種類。據(jù)統(tǒng)計(jì)2013年我國(guó)香菇總產(chǎn)量為710.32萬(wàn)t，居各類食用菌的首位，比2012年增長(zhǎng)11.78%；香菇是僅次于雙孢蘑菇的世界第二大食用菌，我國(guó)生產(chǎn)的香菇約占全世界的70%[1]。因其巨大的市場(chǎng)需求，香菇生產(chǎn)范圍由原來的幾個(gè)優(yōu)勢(shì)地區(qū)不斷地向全國(guó)范圍擴(kuò)展[2]，特別是北方冷涼地區(qū)，可以很好地滿足香菇生產(chǎn)的溫度需求而成為近年來香菇生產(chǎn)規(guī)模擴(kuò)大的增長(zhǎng)點(diǎn)。

在生產(chǎn)過程中，菌棒轉(zhuǎn)色是香菇較其他食用菌獨(dú)特的生產(chǎn)環(huán)節(jié)，其轉(zhuǎn)色的深淺、菌膜的薄厚直接影響香菇原基的發(fā)生和發(fā)育，對(duì)香菇的產(chǎn)量和質(zhì)量也有很大的影響，是香菇出菇管理的重要環(huán)節(jié)[3]。筆者在總結(jié)香菇轉(zhuǎn)色期的有關(guān)研究發(fā)現(xiàn)，目前對(duì)于香菇菌棒轉(zhuǎn)色期的理論研究相對(duì)薄弱，發(fā)表的文章側(cè)重于香菇轉(zhuǎn)色期的管理技術(shù)、香菇轉(zhuǎn)色不當(dāng)現(xiàn)象的描述及其原因推測(cè)，多以個(gè)人生產(chǎn)經(jīng)驗(yàn)為主；對(duì)于香菇菌棒在轉(zhuǎn)色期的生理生化反應(yīng)以及菌棒轉(zhuǎn)色機(jī)理的探索相對(duì)較少。菌棒轉(zhuǎn)色是香菇栽培中的重要環(huán)節(jié)，開展香菇菌棒轉(zhuǎn)色研究，對(duì)優(yōu)化香菇栽培技術(shù)，提高生產(chǎn)效率有重要的指導(dǎo)意義，也可為香菇優(yōu)質(zhì)菌種的研究提供數(shù)據(jù)支持。

1 香菇菌棒轉(zhuǎn)色期的生理生化特性

暴增海[3]認(rèn)為，轉(zhuǎn)色是表面白色菌絲在一定條件下逐漸變成棕褐色的一層菌膜；王賀祥[4]認(rèn)為，轉(zhuǎn)色是在一定條件下，菌絲細(xì)胞由于代謝而產(chǎn)生色素及醌類物質(zhì)等使菌棒表面發(fā)生顏色變深的過程。

研究發(fā)現(xiàn)，香菇菌棒轉(zhuǎn)色不只是表面顏色的轉(zhuǎn)變，還伴隨著一系列復(fù)雜的生理生化反應(yīng)。王偉科等[5]測(cè)定香菇不同生長(zhǎng)階段的8種胞外酶活性變化發(fā)現(xiàn)，半纖維素酶、淀粉酶、多酚氧化酶的酶活力在轉(zhuǎn)色期最高，羥甲基纖維素酶的酶活力在轉(zhuǎn)色期最低，β-葡萄糖苷酶的酶活力在轉(zhuǎn)色期僅次于原基期。Leatham等[6-8]研究發(fā)現(xiàn)，菌絲色素的形成與降解木質(zhì)素、纖維素的胞外酶活性相關(guān)，尤其是兼具發(fā)育調(diào)控功能的漆酶在該過程發(fā)揮了重要作用。任鵬飛等[9]研究認(rèn)為，轉(zhuǎn)色期的漆酶活性與產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)(P<0.05)。王國(guó)棟等[10]研究發(fā)現(xiàn)，食用菌胞外酶是菌絲獲得營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的主要來源，漆酶是真菌重要的抗氧化酶，同時(shí)還參與其他生長(zhǎng)發(fā)育的調(diào)控。說明，轉(zhuǎn)色過程中香菇胞外酶活力維持在一個(gè)較高的水平，發(fā)生著一系列的生理生化反應(yīng)。生產(chǎn)中發(fā)現(xiàn)，不轉(zhuǎn)色或轉(zhuǎn)色不完全的香菇菌棒直接影響出菇的遲早、菇潮潮次、產(chǎn)量的高低和質(zhì)量的好壞[11]。轉(zhuǎn)色并不是單純的顏色改變，而是伴隨發(fā)生一系列的生理生化反應(yīng)的后熟過程。因此筆者認(rèn)為，香菇菌棒轉(zhuǎn)色是指香菇菌絲發(fā)育到一定時(shí)期，在內(nèi)外條件刺激下，菌絲細(xì)胞由于代謝而產(chǎn)生色素及醌類物質(zhì)等使菌棒表面發(fā)生顏色變深并產(chǎn)生一層菌膜的后熟過程。但是對(duì)于這個(gè)生理過程的機(jī)理機(jī)制目前還缺乏一個(gè)明確的認(rèn)識(shí)。

2 香菇菌棒轉(zhuǎn)色的作用與方式

2.1 轉(zhuǎn)色的作用

轉(zhuǎn)色是香菇生產(chǎn)重要的生理后熟過程，轉(zhuǎn)色完成對(duì)于菌棒的后續(xù)生產(chǎn)有著重要的意義。楊春華等[11]認(rèn)為，香菇菌棒轉(zhuǎn)色是出好菇的關(guān)鍵環(huán)節(jié)，是香菇生長(zhǎng)發(fā)育正常的標(biāo)志；轉(zhuǎn)色分泌的褐色物質(zhì)具有生理活性成分，其附著在菌棒表面的菌膜上，既可以和菌膜一起保護(hù)菌棒，還具有催蕾促菇的作用。修翠娟等[12]認(rèn)為，轉(zhuǎn)色是香菇菌絲由營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)向生殖生長(zhǎng)轉(zhuǎn)變的主要標(biāo)志；正常轉(zhuǎn)色不僅是高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的基礎(chǔ)，還有保護(hù)菌棒免受病蟲侵害和保持水分的作用，直接影響出菇時(shí)間的早晚、產(chǎn)量的高低及質(zhì)量的優(yōu)劣。通過生理研究也發(fā)現(xiàn)，香菇菌棒轉(zhuǎn)色過程中胞外酶活力較高，可能是菌絲在進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的積累、合成和轉(zhuǎn)化的過程[5]，因此有必要開展香菇轉(zhuǎn)色機(jī)理的研究，為香菇高效生產(chǎn)提供理論補(bǔ)充和支持。

一般來說，香菇菌棒轉(zhuǎn)色的直觀表現(xiàn)可以分為4種類型[3, 11]： 1) 菌棒表皮褐色型。最終表現(xiàn)為出菇遲，出菇稀，菇體大，質(zhì)量好，產(chǎn)量高，出菇期長(zhǎng)； 2) 菌棒表皮紅棕色型。最終表現(xiàn)為出菇正常，稀密適當(dāng)，菇體中等，質(zhì)量好，產(chǎn)量高，出菇期長(zhǎng)短適當(dāng)； 3) 菌棒表皮黃褐色型。最終表現(xiàn)為出菇稍早，菇較密，菇體小，質(zhì)量一般，產(chǎn)量較高，出菇期較短； 4) 菌棒表皮灰白色型。最終表現(xiàn)為出菇早而密，菇體小，畸形菇多，質(zhì)量差，產(chǎn)量低。其中，前2種為優(yōu)質(zhì)轉(zhuǎn)色。

2.2 轉(zhuǎn)色的方式

香菇轉(zhuǎn)色方式很多，按照技術(shù)要求劃分主要有脫袋轉(zhuǎn)色、不脫袋轉(zhuǎn)色和邊脫袋邊轉(zhuǎn)色。脫袋轉(zhuǎn)色是最常見的轉(zhuǎn)色方式，待菌絲長(zhǎng)滿袋，并出現(xiàn)袋壁周圍菌絲體膨脹、皺褶，隆起瘤狀物占整個(gè)袋面2/3，接種穴周圍稍微有些棕褐色時(shí)，去除菌袋轉(zhuǎn)色。脫袋轉(zhuǎn)色要求溫度在15～25℃，相對(duì)濕度為85%～90%，空氣清新[13]。不脫袋轉(zhuǎn)色要求溫度20～24℃，適當(dāng)通風(fēng)，小環(huán)境空氣相對(duì)溫度為80%～85%，菌袋內(nèi)含水量保持在50%～55%，散色光照[14]。邊脫袋邊轉(zhuǎn)色又被稱為懶漢轉(zhuǎn)色，邊出菇邊轉(zhuǎn)色邊脫袋，其轉(zhuǎn)色的標(biāo)準(zhǔn)是見有菇蕾在袋內(nèi)發(fā)生即開始脫袋，該方法技術(shù)較簡(jiǎn)單，便于農(nóng)民掌握，一般轉(zhuǎn)色良好，風(fēng)險(xiǎn)小，轉(zhuǎn)色均勻適中，出菇快，菇質(zhì)好[15]。

3 香菇菌棒轉(zhuǎn)色的條件控制及品種要求

3.1 條件控制

轉(zhuǎn)色異常對(duì)香菇生產(chǎn)可造成嚴(yán)重的影響。分析轉(zhuǎn)色異常的原因加以控制，可以有效地避免轉(zhuǎn)色出現(xiàn)的問題，減少不必要的損失。生產(chǎn)中轉(zhuǎn)色異常的表現(xiàn)主要有轉(zhuǎn)色太淺或不轉(zhuǎn)色、菌絲徒長(zhǎng)不倒伏、菌膜脫落、菌絲體脫水、轉(zhuǎn)色太深菌膜增厚。通過分析轉(zhuǎn)色異常的原因發(fā)現(xiàn)，轉(zhuǎn)色異常主要是由于轉(zhuǎn)色期管理不當(dāng)和轉(zhuǎn)色期環(huán)境控制不當(dāng)導(dǎo)致[16-17]。轉(zhuǎn)色期管理不當(dāng)主要有菌齡不足，菌絲生理沒有成熟就開始轉(zhuǎn)色處理；培養(yǎng)料配方比例不當(dāng)，氮源比例失調(diào)等。環(huán)境控制不當(dāng)是指轉(zhuǎn)色期溫度、濕度、空氣和光照等環(huán)境因素不合理導(dǎo)致的轉(zhuǎn)色異常[18]。因此，生產(chǎn)上香菇轉(zhuǎn)色期應(yīng)當(dāng)加強(qiáng)管理，嚴(yán)格控制轉(zhuǎn)色條件，為菌棒提供一個(gè)適宜的轉(zhuǎn)色條件，進(jìn)而為香菇高效生產(chǎn)提供保障。

3.2 品種要求

品種是香菇高效生產(chǎn)的基礎(chǔ)，不同的生產(chǎn)地區(qū)、不同的生產(chǎn)茬次、不同的生產(chǎn)模式以及不同的栽培料對(duì)品種的要求各不相同，綜合評(píng)價(jià)品種的特性和適應(yīng)性可為香菇高效生產(chǎn)提供保障。學(xué)者在評(píng)價(jià)品種轉(zhuǎn)色時(shí)用的指標(biāo)主要有轉(zhuǎn)色時(shí)間[19]、轉(zhuǎn)色成功率[20]和轉(zhuǎn)色狀況[21-24]，其中，轉(zhuǎn)色狀況描述主要是依據(jù)個(gè)人經(jīng)驗(yàn)開展論述，還沒有科學(xué)的轉(zhuǎn)色狀況評(píng)價(jià)指標(biāo)，今后有必要制定科學(xué)合理的轉(zhuǎn)色評(píng)價(jià)指標(biāo)，為科學(xué)評(píng)價(jià)香菇品種提供指導(dǎo)。

4 影響香菇菌棒轉(zhuǎn)色的因素

香菇菌棒轉(zhuǎn)色是在菌棒封面后一定條件下完成，該條件既有菌棒的內(nèi)部因素，也有外部的環(huán)境因素，成功的香菇菌棒轉(zhuǎn)色取決于內(nèi)部因素和外部因素的協(xié)同作用。

4.1 品種特性

研究發(fā)現(xiàn)[25-27]：高溫型香菇品種轉(zhuǎn)色速度快，技術(shù)要求不嚴(yán)格；低溫型的品種轉(zhuǎn)色速度慢，容易受到外界的影響；菌絲生長(zhǎng)旺盛、菌種活力高的香菇菌種轉(zhuǎn)色速度快，而活力低的菌種轉(zhuǎn)色容易發(fā)生問題。

4.2 栽培料的配置

培養(yǎng)料是香菇生長(zhǎng)的基礎(chǔ)，培養(yǎng)料不同對(duì)香菇產(chǎn)生的影響也不同。其中，轉(zhuǎn)色就是受影響的重要階段。香菇培養(yǎng)料碳源過多，轉(zhuǎn)色快，但是色澤淡，產(chǎn)量低，菇質(zhì)差；氮源過量時(shí)，香菇菌絲易徒長(zhǎng)，轉(zhuǎn)色慢，菌膜厚，出菇遲且稀疏；石膏過量則香菇菌絲濃白，轉(zhuǎn)色慢，出菇遲，產(chǎn)量明顯下降；主料偏粗時(shí)，發(fā)菌快，氣生菌絲多，菌膜偏厚轉(zhuǎn)色較難；主料偏細(xì)時(shí)，內(nèi)部透氣性差，轉(zhuǎn)色慢產(chǎn)量低。因此，在香菇栽培時(shí)應(yīng)根據(jù)不同的季節(jié)要求選擇不同的品種，科學(xué)合理地配置培養(yǎng)料，才能高效地開展香菇生產(chǎn)[25-27]。

4.3 環(huán)境

菌棒自身?xiàng)l件成熟但沒有外界環(huán)境的刺激也無(wú)法完成菌棒轉(zhuǎn)色，而即使菌棒未達(dá)到成熟條件，在適宜的條件下仍可以促進(jìn)成熟，菌棒依然可以轉(zhuǎn)色，只是其產(chǎn)量及香菇品質(zhì)將受到影響[25-27]。因此，環(huán)境是決定香菇菌棒能否轉(zhuǎn)色的關(guān)鍵因素。影響香菇菌棒轉(zhuǎn)色的環(huán)境因素有光照、溫度、空氣濕度。香菇菌棒轉(zhuǎn)色時(shí)外界溫度應(yīng)該相對(duì)恒定在13～28℃，過高或過低均影響轉(zhuǎn)色的速度和質(zhì)量；空氣濕度應(yīng)該控制在85%～93%，空氣濕度過大則容易使表面菌絲徒長(zhǎng)，難以轉(zhuǎn)色；而空氣濕度過低則容易導(dǎo)致菌棒失水，無(wú)法轉(zhuǎn)色[25-27]。光照是影響香菇菌棒轉(zhuǎn)色的關(guān)鍵因素，光照能夠誘導(dǎo)菌棒轉(zhuǎn)色，在無(wú)光的條件下，菌棒即使達(dá)到生理成熟，開始分化香菇原基，也無(wú)法開始轉(zhuǎn)色[28-29]。唐利華[30]研究發(fā)現(xiàn)，光線是通過誘導(dǎo)包括光感受器基因(如WC-1, WC-2, phytochrome)、光信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑基因(如two-component phosphorelay system, mitogen-activated protein kinase pathway)、色素形成基因(如polyketide synthase, O-methyltransferase, laccase, P450-monooxygenase, oxidoreductase)等的表達(dá)實(shí)現(xiàn)香菇菌棒的轉(zhuǎn)色。

5 展望

菌棒轉(zhuǎn)色是香菇重要的后熟過程，是香菇高效生產(chǎn)的必要保障之一。香菇菌棒轉(zhuǎn)色管理作為香菇生產(chǎn)的重要環(huán)節(jié)，需要嚴(yán)格的環(huán)境控制和管理技術(shù)[31]。目前香菇生產(chǎn)以小規(guī)模為主，且環(huán)境控制能力薄弱。通過分析有關(guān)香菇菌棒轉(zhuǎn)色期的研究發(fā)現(xiàn)，香菇菌棒轉(zhuǎn)色機(jī)理研究相對(duì)薄弱，發(fā)表的文章大多是關(guān)于香菇轉(zhuǎn)色期的管理技術(shù)和香菇轉(zhuǎn)色不當(dāng)?shù)默F(xiàn)象描述及其原因推測(cè)，以個(gè)人生產(chǎn)經(jīng)驗(yàn)為主；對(duì)于香菇菌棒在轉(zhuǎn)色期的生理生化反應(yīng)以及菌棒轉(zhuǎn)色機(jī)理的探索相對(duì)較少也不深入。因此，開展香菇轉(zhuǎn)色機(jī)理研究和轉(zhuǎn)色環(huán)境控制技術(shù)研究應(yīng)該成為未來轉(zhuǎn)色研究的重點(diǎn)。通過轉(zhuǎn)色機(jī)理研究，明確香菇菌棒轉(zhuǎn)色的關(guān)鍵環(huán)節(jié)和控制因素，對(duì)于香菇高效生產(chǎn)具有指導(dǎo)意義。

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(責(zé)任編輯： 王 海)

Research Progress of Mechanism and Inflencing Factors ofLentinusedodesShiitake Color-turning

PANG Jie1,2, SUN Guoqin1,2, YU Jing1,2, WANG Haiyan1,2, KANG Liru1,2, XIE Yajie1,2, BAO Yanyan3

(1.VegetableResearchInstitute,InnerMongoliaAcademyofAgricultural&AnimalHusbandrySciences,Hohhot,InnerMongolia010030; 2.InnerMongoliaEngineeringResearchCenterofEdibleFung,Hohhot,InnerMongolia010030; 3.HulunbeirAgriculturalTechnologyExtensionandServiceCenter,Hulunbeir,InnerMongolia021008,China)

L.edodesis the most important edible fungus in our country, the production scale is growing continuously.In mushroom production color-turning is a unique link, rod bacteria turn color quality can directly affect the mushroom production quality and yield. To deeply explore the color-turning technique, optimize the cultivation technology, enhance the productivity and provide data support for high-quality mushroom strain research,a comprehensive review was proposed from aspects ofL.edodescolor-turning and mechanism, physiological and biochemical characteristics during color-turning period, color-turning conditions and control requirements, factors influencing color-turning. The future research direction is pointed out.

Lentinusedodes; color-turning; mechanism; regulating mode; influence factor

2015-08-18； 2016-02-11修回

內(nèi)蒙古農(nóng)牧業(yè)創(chuàng)新基金項(xiàng)目“內(nèi)蒙古食用菌資源保育及開發(fā)利用研究”；內(nèi)蒙古科技廳農(nóng)牧業(yè)合作與交流項(xiàng)目“食用菌高效栽培新技術(shù)示范”(20131202)

龐 杰(1986-)，男，助理研究員，博士，從事內(nèi)蒙古食用菌種質(zhì)資源收集與創(chuàng)新研究。E-mail：pangjie@live.com

1001-3601(2016)03-0122-0099-03

S646

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