鐘琳珊， 劉細燕， 王楚天， 胡冬南*

(1.江西農業(yè)大學 林學院， 江西 南昌 330045； 2.江西財經(jīng)大學 藝術學院， 江西 南昌 330045)

中國黃連木繁育技術的研究進展

鐘琳珊1， 劉細燕2， 王楚天1， 胡冬南1*

(1.江西農業(yè)大學 林學院， 江西 南昌 330045； 2.江西財經(jīng)大學 藝術學院， 江西 南昌 330045)

中國黃連木既是重要的環(huán)保能源樹種，又是優(yōu)良的綠化、用材、觀賞及藥用樹種。為給中國黃連木的深入研究及推廣利用提供參考，在系統(tǒng)收集中國黃連木研究文獻的基礎上，從中國黃連木繁育技術研究現(xiàn)狀及其發(fā)展存在的問題等方面進行綜述，并提出良種選育建議。

中國黃連木； 良種選育； 綜述

黃連木(PistaciachinensisBunger)又名藥木、藥樹、楷樹、黃楝樹、黃連樹、黃連茶和白剌等，屬漆樹科(Anacardiaceae)黃連木屬(PistaciaL.)植物。在我國分布廣泛，是一種優(yōu)良的綠化、觀賞、藥用、用材和油料樹種。黃連木種子含油率在30%～45%，種仁含油率最高可達56.5%，制取的生物柴油產(chǎn)生的氣體排量少，廢棄物降解率高達98%以上，被國家能源局和國家林業(yè)局列為中國七大木本油料樹種之一[1-2]。黃連木全身是寶，具有很高的開發(fā)潛力和經(jīng)濟價值，是荒山綠化和農民致富的首選經(jīng)濟樹種，特別是作為原料生產(chǎn)生物柴油的發(fā)展?jié)摿O大。我國從20世紀70年代開始大規(guī)模進行黃連木的相關研究，內容涉及較廣，但黃連木在生產(chǎn)生活上還未得到廣泛運用，主要原因是其繁育技術不夠完善，缺乏良種等。播種是生產(chǎn)上主要的繁殖方式，但其種子具深休眠性質，發(fā)芽率不高；幼苗生長很慢，易被雜草壓制而死亡，需精細管理；此外，扦插、組培技術還未完善，無法大規(guī)模生產(chǎn)。這些都在很大程度上限制了黃連木的發(fā)展。為此，筆者在系統(tǒng)收集中國黃連木研究文獻的基礎上，從黃連木繁育技術的研究現(xiàn)狀及其發(fā)展存在的問題等方面進行綜述，提出重視良種選育的一些建議，以期為今后開展相關研究，特別是以其為生物柴油原料樹種的培育和推廣應用提供參考。

1 黃連木的自然繁育

黃連木是中國獨有的鄉(xiāng)土樹種，可植區(qū)域廣，北起河北、山東，南至海南，東到臺灣，西南至四川、云南。分布區(qū)約占我國國土面積的44%以上，集中分布在太行山區(qū)的冀南豫北，主要生長區(qū)為低山丘陵及平原地區(qū)[3-6]。黃連木是溫帶樹種，喜光，根系發(fā)達，具有壽命長和適應性強等特點。主要分布區(qū)土壤母巖多為石灰?guī)r，土壤類型以褐土為主，耐瘠薄干旱，微堿性、中性和微酸性的粘質、沙質土均能適應，在濱海鹽堿地帶也能引種成功，但以排水良好，濕潤肥沃的山坡地生長最好。黃連木喜溫暖畏嚴寒，年降水量>300 mm的地方均能正常生長[7-9]。其天然次生林大多分布在海拔800 m以下的半陽坡、陽坡[10]。黃連木純林多為過去盲目將林區(qū)上的林木全部伐除后萌生的次生林，少見實生林。因為黃連木幼時生長很慢，因此極易被雜草壓制而死亡。黃連木因立地條件不同，其林木的生長量和結實量相差很大[11-12]，天然群體存在較豐富的遺傳變異[13-14]。吳志莊[15]調查發(fā)現(xiàn)，太行山黃連木種群是增長型，徑級結構大致呈倒J型；太行山黃連木種群總體呈集群分布，太行山中段邯鄲地區(qū)是黃連木最為集中的分布區(qū)。

2 黃連木人工繁殖技術

黃連木苗木繁育技術是國內生產(chǎn)者和研究者關注的熱點之一，近20年來在播種育苗、扦插、嫁接和組織培養(yǎng)等方面進行了廣泛的研究與試驗。

2.1 播種育苗

目前，黃連木最常見的繁育方式是播種育苗。其主要難題：外被蠟質、具有深休眠性質的黃連木種子直接播種發(fā)芽率極低，需對種子進行脫脂處理以提高發(fā)芽率。肖彥榮[16]研究認為，黃連木播種期分為春季和秋季。春季是將脫脂并沙藏處理后的種子在3—4月播種；秋季是將脫脂處理后的種子在晚秋土壤封凍前播種。為了提高種子發(fā)芽率并縮短種子的萌發(fā)時間，人們研究了不同脫脂處理和沙藏處理方式對種子萌發(fā)的影響。種子處理最常用的方式是低溫(0～5℃)沙藏處理。趙和文等[17]研究發(fā)現(xiàn)：種子低溫沙藏的最適宜時長為100 d，輔助稀土100～400 mg/L處理24 h可在原有基礎上使種子發(fā)芽率提高3～4倍；低濃度赤霉素處理24 h可提前打破種子休眠，使沙藏時間降為20～60 d，發(fā)芽率最高達28%。柳振亮等[18]研究發(fā)現(xiàn)：中國黃連木種子最佳的低溫砂藏時間為100 d左右，其沙藏發(fā)芽率在沙藏110 d內逐天增高，第110天時發(fā)芽率達46%；其中，發(fā)芽率以1月30日開始進行沙藏且沙藏97 d的最高，為57.5%。劉化桐等[19]研究認為：用0.5%堿水與草木灰的過濾液浸種能明顯提高發(fā)芽率；混沙濕藏和黃心土濕藏均能提高種子發(fā)芽率；苗床覆蓋物用稻谷皮+塑料地膜對發(fā)芽率最有利，發(fā)芽率達60.1%；秋播相對于春播可提早出苗，從而延長苗木的生長期，增加其生長量。王學勇等[20]研究發(fā)現(xiàn)：低濃度赤霉素浸泡種子、苗床蓋地膜能顯著提高種子的發(fā)芽率；用草碳土搓去種子外種皮進行播種，可使種子發(fā)芽率達45.1%。黃春暉[21]認為，種子采收后立即進行催芽育苗效果最好，且室內催芽再進行芽苗移栽對苗木成活及生長更有利。2011年6月10日我國頒布的LY/T1939-2011黃連木育苗技術規(guī)程[22]詳細闡明種子育苗規(guī)范，包括大田和容器育苗的種子催芽條件、苗圃地選擇、播種時間、播種數(shù)量及苗期管理等具體內容。黃連木種子可能由于種殼堅硬、被蠟質或種胚生理未成熟、缺少必要激素和富含抑制物等，其發(fā)芽率一般不超過60%，這對推廣工業(yè)化種植有重大的影響。因此，應從深層次研究黃連木種子低發(fā)芽率原因，以期用更準確有效的方法提高種子的發(fā)芽率。

2.2 扦插繁殖

由于黃連木枝條扦插生根難，相關研究較少，且結論差異大，表明黃連木扦插育苗技術還不成熟，因此，扦插育苗在生產(chǎn)上至今沒有大規(guī)模應用。楊鎮(zhèn)等[23]進行黃連木扦插育苗試驗發(fā)現(xiàn)，黃連木嫩枝扦插的插穗以5—6月半木質化、頂端嫩葉顯紅色時的枝條為宜，生根效果最好；使用NAA、IBA和ABT等植物生長調節(jié)劑處理的嫩枝插穗在窖棚內扦插的生根率可達80%以上，而相同處理的插穗在小拱棚插床扦插的成活率僅10%左右。這可能是因為插床距地表近，棚內溫度隨氣溫的變化顯著，插穗易受高溫危害。因黃連木插穗生根慢，需1～2個月才開始生根，期間需加強管理，整個過程必須用塑料薄膜封閉。研究還發(fā)現(xiàn)，相同方法處理硬枝插穗，其生根率為0。宋宏偉等[24]研究發(fā)現(xiàn)，采用與楊鎮(zhèn)相似的激素處理插穗，在全光照噴霧日光溫室中的嫩枝扦插和在窯式扦插棚中的硬枝扦插幾乎無成活。龐可勤[25]研究發(fā)現(xiàn)，用80 mg/L IBA浸泡黃連木硬枝插穗12 h，在塑料拱棚內進行扦插，其生根率為81.3%，成活率為75.0%；用240 mg/L IBA浸泡6 h，其生根率為75.0%，成活率為65.0%。扦插難成活可能與采條母株、插穗木質化程度或扦插管理環(huán)境的差異等諸多因素有關，有待進一步研究證實。

2.3 嫁接繁殖

黃連木常作為砧木用于嫁接開心果，有研究[26-28]表明：黃連木作為嫁接開心果的砧木，其嫁接親和力高，嫁接后植株生長旺盛，表現(xiàn)良好，無論幼樹或大樹效果都很好。但黃連木自身的嫁接繁育在生產(chǎn)上應用較少，隨著優(yōu)樹選擇工作的開展，采用優(yōu)良母樹及優(yōu)樹枝條進行嫁接繁殖是發(fā)展的必然趨勢，同時也是黃連木優(yōu)質豐產(chǎn)的需要。不同的嫁接時間、嫁接方法、砧木苗齡和粗度等均能影響黃連木嫁接的成活率。一般黃連木春季枝接所用的接穗是在休眠期采集的1年生枝條，休眠期采集接穗時要及時封存，沙藏在陰涼處低濕保濕貯藏；夏季采穗嫁接則是隨用隨采。田毅等[29]選取2個種源的優(yōu)樹作接穗進行嫁接發(fā)現(xiàn)，單芽切接成活率最高，達90.1%，且方法簡便、效率高。張愛榮等[30-31]研究發(fā)現(xiàn)：在邯鄲地區(qū)，用2月底采集并保存良好的接穗晚接，時間應以4月25日至5月15日為宜；插皮接的成活率略低于方塊形芽接，但其接穗生長量大，有利于良種壯苗培育，適宜推廣應用；用2～3年生黃連木實生苗為砧木的嫁接成活率顯著高于用5～6年實生苗為砧木的成活率；而插穗直徑應選0.5 cm以上的健壯枝條，砧木地徑也應大于0.9 cm為好；蠟封成活率較高，套袋成活率較低。何長敏等[32]發(fā)現(xiàn)，用直徑為0.8 cm、葉芽飽滿的枝條做插穗，0.8～1.0 cm的1年生實生苗做砧木進行嫁接，春季嫁接以插皮接的效果最好，且3月30日嫁接成活率最高，達55.3%。而齊國輝等[33]認為，4月下旬黃連木進入旺盛生長期時進行嫁接，砧穗愈合快，成活率較高；其枝接成活的關鍵是接穗封蠟，接口包嚴包緊防失水。龐克勤等[34]的研究表明：在接穗芽萌動膨大期以芽接法嫁接成活率最高，且接穗冬前沙藏有利于提高嫁接成活率。閆艷等[35]對黃連木進行雄改雌嫁接。不同時期嫁接成活率不同，可能與氣溫變化影響形成層的活動強度以及接穗和砧木內可溶性單寧含量有關。嫁接最好使用接穗與砧木二者的形成層接觸面大且緊密程度高的方試，如插皮接等。而黃連木最有效嫁接時間不長，因為黃連木富含單寧，生長旺季雖然接穗與砧木二者形成層愈合快，但是樹體的單寧含量也迅速升高，阻礙其愈合。最好適地適樹，選在樹體開始萌動、生長但還沒到最快生長期時嫁接。生產(chǎn)上應提前準備好人力物力，把握好嫁接時間，盡量提高嫁接速度，以縮短嫁接時間。

2.4 組織培養(yǎng)

黃連木的組織培養(yǎng)研究起步較晚，國內學者參考國外學者對黃連木屬其他種植物的研究開展黃連木組織培養(yǎng)研究。常用的外植體是黃連木的莖段和種子，基本培養(yǎng)基一般選用1/2 WPM和1/2 DKW。以莖段為外植體培養(yǎng)最難突破的是防止材料褐變。劉洋等[36-37]的研究結果表明，莖段采集最佳時期在5—6月；抑制褐化選用濃度1.3 g/L的PVP(聚乙烯吡咯烷酮)效果最好[36]。陳雪蓮等[38]研究認為，抑制褐變使用PVP相對較好。吳蒙[37]研究認為，AC(活性炭)抑制褐變效果明顯，Na2S2O3(硫代硫酸鈉)、VC(抗壞血酸)和PVP對黃連木外植體褐變的抑制效果不顯著；且添加8 g/L瓊脂和300 mg/L LH(水解乳蛋白)對防止褐變均有顯著效果；低溫處理對減緩褐變也有一定的影響，但會影響外植體的存活能力；縮短轉接周期可以減輕褐變的發(fā)生。程世平等[39]研究認為，培養(yǎng)初期以液體培養(yǎng)基較好，并且培養(yǎng)基添加1.4 g/L VC的抗褐化效果最佳，其次為PVP和AgNO3，而Na2S2O3和AC效果不大；對外植體進行適當時間的低溫和黑暗處理可減輕褐變。何敬房等[40]研究認為，黃連木無菌苗在白光或紅光下褐化率較低，生長正常，且莖段接種時平放可減輕褐變的發(fā)生。在繼代培養(yǎng)中7～14 d轉接1次褐化率可降至15.41%～18.07%。因為黃連木種子外被蠟皮，內部種皮堅硬，獲得內部胚非常困難，機械損傷容易破壞內部的胚結構。而且該種子具有深休眠，需采用低溫沙藏等手段打破休眠，等待時間長。劉洋[36]在進行黃連木種子組織培養(yǎng)研究時發(fā)現(xiàn)，將黃連木種子用濃硫酸處理24 h讓種皮變薄變軟，使其發(fā)芽率提高；采取黑暗培養(yǎng)的方式有利種子發(fā)芽。侯金艷等[41]用NaClO溶液與超聲復合處理為黃連木種子消毒，種子發(fā)芽率可達79%。程世平等[42]的研究顯示，以黃連木實生苗莖尖為外植體材料，以1/2 WPM+4.0 mg/L 6-BA+0.1 mg/LIBA為培養(yǎng)基的叢生芽誘導率可達82.1%，以1/2 WPM+1.0 mg/L IBA+0.1 mg/LNAA為培養(yǎng)基的生根誘導率達100%，并且基質以營養(yǎng)土+蛭石(比例1∶1)的移栽成活率達95%。在黃連木子葉節(jié)組培快繁研究中，以1/2 WPM+2.0 mg/L 6-BA+0.1 mg/L IBA為培養(yǎng)基的叢生芽誘導率最高，為75.0%，芽體最長為1.4 cm；以1/2 WPM+4.0 mg/L 6-BA+0.1 mg/L IBA為增殖培養(yǎng)基的，平均增殖系數(shù)可達9.0；以1/2 WPM+1.0 mg/L IBA+0.02 mg/L NAA+6.5 g/L瓊脂粉+30 g/L蔗糖(pH 5.8)為生根基質，其生根率可達100%。何敬房等[43]以黃連木的枝條作為外植體進行組織培養(yǎng)時，以1/2 DKW+0.1 mg/L NAA+0.2 mg/L IBA作為莖段腋芽誘導的培養(yǎng)基，腋芽萌發(fā)率達73.03%；以1/2 DKW+4.0 mg/L 6-BA+0.02 mg/L NAA+0.04 mg/L IBA作增殖培養(yǎng)基，增殖系數(shù)達5.24，苗高達4.52 cm；以1/2 DKW+6.0 mg/L IBA為生根培養(yǎng)基，生根率達91.15%；移栽在草炭∶蛭石∶粗砂=3∶1∶2混合基質中，其移栽成活率達92.11%。劉洋[36]以黃連木葉子為外植體進行組培發(fā)現(xiàn)，褐化現(xiàn)象比莖段培養(yǎng)的嚴重。馬淑英等[44]發(fā)現(xiàn)，黃連木葉柄的薄壁細胞中有許多單寧細胞，這可能是造成黃連木葉子難以組培成功的重要原因之一。黃連木是組織培養(yǎng)難度較大的植物，莖段作為外植體時莖段存在嚴重的褐化問題，較難誘導出腋芽，并且誘導出的腋芽易干枯死亡[38]，這與其遺傳、生理生化特性等因素有關。褐化抑制劑在各研究表現(xiàn)出的抗褐化效果不同，可能是由于抑制劑濃度差異或樹種自身差異所致。以黃連木種子培養(yǎng)的莖尖和子葉節(jié)為外植體，可以避免污染、褐化和受季節(jié)限制等難題，但黃連木種子發(fā)芽率低，種皮堅硬，獲取種胚困難。這一系列問題都制約著黃連木工廠化組織培養(yǎng)的推廣。

3 良種選育

近幾年，我國掀起發(fā)展建設黃連木能源林的熱潮，但黃連木相關研究主要限于栽培管理技術，忽略了黃連木的良種選育，國內對黃連木選種、育種工作還未全面展開，加之良種選育周期長、起步晚，系統(tǒng)還未完善，因此，目前還沒有真正意義上的品種。我國有豐富的黃連木資源，異花授粉的黃連木長期在不同環(huán)境下實生繁殖，多數(shù)后代為異交系，各種性狀變異較大。劉新等[45]研究得出，優(yōu)良型母株和雄株的樹型、花序，果穗和種子的數(shù)量、重量，果柄、果實的含油率等指標。宋宏偉等[24]在2002—2005年對太行山區(qū)和雞公山自然分布的黃連木進行調查，選出3株優(yōu)良單株，其種子數(shù)量、重量、果穗數(shù)、飽粒率和抗蟲性等均比對照株好。劉艷芳等[46]參考劉新等對黃連木選種綜合性評價體系，按生長性狀占15分(冠幅5分，冠高比10分)，結實性狀占40分(穗枝率10分，單株果穗粒數(shù)，10分，百粒重10分，單株產(chǎn)量10分)，果實含油率占25分，抗蟲性占20分，于2011—2013年在邯鄲地區(qū)進行黃連木優(yōu)樹選擇，共選出6株具單株結實量高、果實含油率高、抗黃連木種子小蜂等綜合性狀優(yōu)良的單株。王學勇等[47]2011年在太行山區(qū)通過測定生長性狀和結實性狀等指標初選出9株優(yōu)良黃連木雌株。齊國輝等[48]2012年在河北省涉縣和武安市通過測定黃連木結實特性、果實外在質量和內在質量(蛋白質含量、可溶性蛋白質含量和粗脂肪含量等)，將初選的18個優(yōu)良單株細分為高含油優(yōu)株、高蛋白優(yōu)株、大粒優(yōu)株和淘汰單株。郭洪嶺等[49]研究發(fā)現(xiàn)：黃連木植株和果實特征都不同程度地影響昆蟲寄生和果實質量、產(chǎn)量，進而影響黃連木的種子質量和種群更新；通過構建線性模型得知，黃連木植株特征、果實產(chǎn)量、果實特征和種子命運等性狀間的線性關系。利用該研究結果可較快地挑選優(yōu)良母株。

4 良種選育建議

在能源迅速枯竭，環(huán)境污染嚴重的背景下，作為我國代替礦物質能源的可再生環(huán)保能源木本油料樹種之一，黃連木的良種繁育技術顯得尤為重要。

目前，我國黃連木林多處于半野生狀態(tài)，生長緩慢、產(chǎn)量不高、經(jīng)濟效益低下，所以良種選育迫在眉睫?，F(xiàn)應構建優(yōu)良種質資源基因庫，充分了解各地區(qū)黃連木的資源分布狀況和生物學特性等，挑選適宜優(yōu)樹，構建各地良種篩選評價體系。在良種的基礎上選擇樹體健壯、無病蟲害的單株建立種子園、母樹林或采穗圃等，并利用扦插、嫁接等無性繁殖技術擴大良種種植。進一步對現(xiàn)有的黃連木資源加強保護，增加人工種植面積，加大種群數(shù)量，擴大綜合利用程度。國家及企業(yè)(公司)應支持黃連木產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，對其進行深入研究，提高利用率，從而推動黃連木產(chǎn)業(yè)發(fā)展。黃連木作為極具發(fā)展?jié)摿Φ膬?yōu)良樹種，對其開發(fā)利用也必將為企業(yè)和社會帶來良好的經(jīng)濟和生態(tài)效益。

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(責任編輯： 王 海)

Research Progress ofPistaciachinensisBreeding Technology

ZHONG Linshan1, LIU Xiyan2, WANG Chutian1, HU Dongnan1*

(1.CollegeofForestry,JiangxiAgriculturalUniversity,Nanchang,Jiangxi330045; 2.CollegeofArt,JiangxiFinanceandEconomicsUniversity,Nanchang,Jiangxi330045,China)

P.chinensisis an important green energy species and a kind of superior tree species,which can be used for landscaping, timber, ornamental and medicinal. To provide references for in-depth research, popularization and utilization ofP.chinensis, on the basis of systematic collection of research literatures ofP.chinensis, the authors reviewed the current status ofP.chinensisbreeding technology and existing problems during the development process, and put forward suggestions on improved variety breeding.

Pistaciachinensis; improved variety breeding; review

2015-11-05； 2016-03-30修回

江西省科技支撐項目“木本生物柴油樹種定向培育及其油脂轉化技術研究與集成示范”(2011BBG70003)，“江西鄉(xiāng)土木本油料植物良種選育及示范”(2010BNB00502)；江西省研究生創(chuàng)新專項資金項目“黃連木扦插繁殖技術及生根機理研究”(YC2014-S186)

鐘琳珊(1990-)，女，在讀碩士，研究方向：林木遺傳育種。E-mail：zhlsh0303@sina.com

*通訊作者：胡冬南(1971-)，女，教授，從事經(jīng)濟林栽培研究。E-mail：dnhu98@163.com

1001-3601(2016)05-0216-0112-05

S722.3+3

A