賈炳峰

（山東省臨朐縣果樹(shù)站，山東 臨朐 262600）

大櫻桃又稱歐洲甜櫻桃 [Cerasus avium（L.）Moench]，在我國(guó)北方是成熟最早的落葉果樹(shù)，被稱為“春果第一枝”。2010年統(tǒng)計(jì)數(shù)字顯示，我國(guó)現(xiàn)有甜櫻桃46667hm2，主要分布在渤海沿岸，其中山東省面積占全國(guó)的70%。臨朐縣現(xiàn)有大櫻桃面積3333hm2，其中保護(hù)地面積1200hm2。大櫻桃保護(hù)地栽培可以提前15～30d上市，增加市場(chǎng)價(jià)值。同時(shí)在保護(hù)地內(nèi)果實(shí)成熟時(shí)間長(zhǎng)，病害少，品質(zhì)好?；ㄑ渴菦Q定果樹(shù)產(chǎn)量的主要因素，花芽分化是植物體內(nèi)部的結(jié)構(gòu)物質(zhì)、能量物質(zhì)、調(diào)節(jié)物質(zhì)、遺傳物質(zhì)與環(huán)境綜合作用的結(jié)果，在果樹(shù)生理過(guò)程中具有重要的地位。研究花芽分化規(guī)律是制定正確的果樹(shù)栽培技術(shù)的重要理論依據(jù)[1]。目前，有關(guān)大櫻桃花芽分化規(guī)律的研究鮮有報(bào)道，對(duì)保護(hù)地大櫻桃花芽分化的研究未見(jiàn)報(bào)道。為此，我們進(jìn)行了這方面的研究，以便于標(biāo)準(zhǔn)化栽培技術(shù)的完善，達(dá)到優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的目的。

1 材料與方法

試驗(yàn)在臨朐縣上林鎮(zhèn)趙家莊保護(hù)地櫻桃園進(jìn)行，果園土壤為沙壤土，肥力中等。供試品種為‘紅燈’‘先鋒’‘美早’，砧木為 colt，株行距 4m×5m，樹(shù)齡 7 年，處于盛果期。土肥水、病蟲(chóng)害防治按常規(guī)管理，管理水平中上。2009—2010年，每年5月10日至11月20日，每6～8d隨機(jī)采樣1次，每次從樹(shù)冠外圍長(zhǎng)勢(shì)中庸短果枝或者花束狀果枝上取花芽30個(gè)，剝?nèi)ネ獠亏[片，用FAA 固定液（70%酒精∶甲醛∶冰乙酸=90∶5∶5）固定保存，使用艾氏蘇木精染色，普通石蠟切片機(jī)、玻璃刀切片，厚度為10μm左右，利用XSP-2CA生物顯微鏡觀察。

2 結(jié)果與分析

2.1 花芽形態(tài)分化各時(shí)期特征

大櫻桃花芽形態(tài)分化過(guò)程分為分化前、花蕾分化期、花萼分化期、花瓣分化期、雄蕊分化期、雌蕊分化期。

2.1.1 分化前

花芽縱切面呈錐形，生長(zhǎng)錐矮、較尖，芽?jī)?nèi)生長(zhǎng)點(diǎn)低平、微凸，由形態(tài)一致、排列整齊的原始分生組織細(xì)胞組成，表皮下面的原套和原體細(xì)胞均未出現(xiàn)分裂變化。

2.1.2 花蕾分化期——花原基和苞片原基分化

花芽開(kāi)始分化，生長(zhǎng)錐逐漸變高、平、寬、圓滑，生長(zhǎng)錐基部表皮下的原套細(xì)胞進(jìn)行平周分裂，苞片原基逐漸突起；然后，生長(zhǎng)錐縱向增高，中部凹陷，分化出花原基，鱗片向外層松開(kāi)，與生長(zhǎng)錐之間出現(xiàn)一定空隙。

2.1.3 花萼分化期——花原基伸長(zhǎng)，花萼原基分化

在花原基形成以后，基部的細(xì)胞不斷分裂，使花原基不斷向上伸長(zhǎng)。在花原基形成的后期，花原基邊緣某些部位表皮下的細(xì)胞發(fā)生分裂，形成了花萼原基的突出?；ㄝ嘣募?xì)胞繼續(xù)平周分裂，并逐漸向上突起。

2.1.4 花瓣分化期——花冠原基的分化

花芽進(jìn)入花瓣分化期，其分化進(jìn)程加速，很快過(guò)渡到下一時(shí)期。該過(guò)程是，花萼原基形成以后，花萼原基頂端的細(xì)胞進(jìn)行分裂，使花萼原基繼續(xù)向上突起；花冠原基的細(xì)胞進(jìn)一步平周分裂，并不斷向外突起，以后又以頂端細(xì)胞分裂的方式不斷伸長(zhǎng)。

2.1.5 雄蕊分化期——雄蕊原基的分化

花冠原基不斷伸長(zhǎng)的同時(shí)，花冠原基下方表皮下部分細(xì)胞發(fā)生分裂，形成雄蕊原基。雄蕊原基的細(xì)胞也以平周分裂的方式活動(dòng)，使雄蕊原基逐漸向外突起。雄蕊原基一般是二三輪。之后雄蕊原基伸長(zhǎng)。

2.1.6 雌蕊分化期——心皮原基分化，雌蕊形成

當(dāng)雄蕊原基分化形成時(shí)，花原基中央表皮下的細(xì)胞發(fā)生分裂，向上突起，分化出雌蕊原基。雌蕊原基頂端細(xì)胞繼續(xù)向上分裂，最后原基基部膨大，雌蕊初步形成。其上部為柱頭，中部為花柱，基部膨大的部位為子房。

2.2 花芽形態(tài)分化中的畸形

本研究發(fā)現(xiàn)，大櫻桃存在雌蕊畸變的現(xiàn)象，表現(xiàn)形式為花柱彎曲和向內(nèi)回籠。雌蕊畸形導(dǎo)致果實(shí)畸形或敗育。雌蕊分化期，由于樹(shù)體不同方向、不同部位因光照不均的溫度差異等因素引起的雌蕊出現(xiàn)雙柱頭或多柱頭現(xiàn)象，在果實(shí)上表現(xiàn)為“雙胞胎”“三胞胎”等。

2.3 大櫻桃花芽分化時(shí)期

通過(guò)對(duì)不同品種櫻桃花芽分化的觀察發(fā)現(xiàn)，大櫻桃的花芽分化是分期分批進(jìn)行的，同一時(shí)間內(nèi)，會(huì)出現(xiàn)各個(gè)分化階段。如2010年7月10日所采集的露地種植的‘美早’樣品，花芽未分化的占8.5%，花蕾分化期的占18.8%，萼片分化期的占11.5%，花瓣分化期的占20%，雄蕊分化期的占8.2%，雌蕊分化期的占33.0%；其他品種、取材時(shí)間也存在類似情況。

在露地栽培模式下，大櫻桃花芽形態(tài)分化初期在5月底至6月初，分化高峰是7—8月，尤其是8月，多數(shù)的花芽形態(tài)分化完成?；ㄑ啃螒B(tài)分化過(guò)程中，花瓣原基、雄蕊原基、雌蕊原基初次出現(xiàn)的時(shí)間相差不大。觀察發(fā)現(xiàn)，花序原基6月上中旬出現(xiàn)，花萼原基6月29日開(kāi)始出現(xiàn)，花瓣原基7月上旬開(kāi)始出現(xiàn)，雄蕊原基7月中旬開(kāi)始出現(xiàn)，雌蕊原基7月中下旬開(kāi)始出現(xiàn)?；ㄑ啃螒B(tài)分化的完成主要集中在8月下旬，只有極少部分到9月才結(jié)束形態(tài)分化。在整個(gè)形態(tài)分化中，各階段經(jīng)歷時(shí)間有所不同。從花原基出現(xiàn)到花萼出現(xiàn)約三四周，花萼原基出現(xiàn)后不到1周雄蕊原基、雌蕊原基出現(xiàn)[2]，雌蕊原基發(fā)生到具備完整的子房、花柱、柱頭的心皮需要 37～45d。

在保護(hù)地栽培模式下，大櫻桃花芽形態(tài)分化早于露地栽培模式。由于保護(hù)地內(nèi)大櫻桃上市時(shí)間可以提前15～30 d，大櫻桃花芽開(kāi)始分化時(shí)間相對(duì)提前 15～30d。成熟越早的品種開(kāi)始花芽分化的時(shí)間越早。在保護(hù)地內(nèi)，‘紅燈’‘美早’形態(tài)分化始期在4月底至5月上旬，‘先鋒’在5月中下旬。各品種的形態(tài)分化過(guò)程與露地栽培模式下沒(méi)有明顯差別，只是分化時(shí)間較長(zhǎng)[3]，比露地多 15～20d。

表1 不同栽培模式下各品種的花芽分化時(shí)期 （月-日）

3 討論

大櫻桃一般在果實(shí)采摘后7～10 d開(kāi)始花芽分化。姚宜軒等觀察大櫻桃品種‘大紫’花芽分化時(shí)發(fā)現(xiàn)，每個(gè)芽體內(nèi)通常具有一二朵花同時(shí)分化，分化3朵花的情況較少[4～6]。由于切片制作采用芽體縱切面，最多看到2朵花的縱切面，沒(méi)有發(fā)現(xiàn)3或4朵花同時(shí)分化的現(xiàn)象。大櫻桃的花芽分化分批進(jìn)行，各時(shí)期相對(duì)集中。本試驗(yàn)所觀察到的花芽分化過(guò)程與姚宜軒等、睢薇等、吳海等、王玉華等研究的基本相符。在果實(shí)采收完畢后，新梢緩慢生長(zhǎng)到逐步停止，在不影響樹(shù)冠結(jié)構(gòu)的情況下，提早開(kāi)張角度、多次摘心、合理使用生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)、增施銨態(tài)氮和氮磷肥，能夠有效地提高葉芽向花芽的轉(zhuǎn)變，促進(jìn)花芽分化進(jìn)程。保護(hù)地內(nèi)果實(shí)畸形率高的原因與其花芽分化時(shí)期局部的溫度差異引起的雌蕊畸形有關(guān)?；ㄑ糠只^(guò)程中環(huán)境因素的變化與坐果率的關(guān)系有待進(jìn)一步研究。

[1]王玉華，曲桂敏，范崇輝，等.歐洲甜櫻桃（Ceraus avium（L.）Moench）花芽分化的研究 [J].山東農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2001，32（3）：373-376.

[2]宮美英，張鳳敏，孫慶田，等.甜櫻桃花芽形態(tài)分化期的觀察[J].北方果樹(shù)，2007（4）：9-11.

[3]Guimond CM and AndrewsP K etal.Scanningelectron microscopy of floral initiation in sweet cherry[J].American-Society-for-Horticultural-Science（USA）.1998，123（4）：509-512.

[4]姚宜軒，許芳，張長(zhǎng)勝.甜嚶桃花茅分化的解剖學(xué)觀察[J].萊陽(yáng)農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào).1993，10（2）：127-130.

[5]吳海.蛔櫻桃花茅分化規(guī)俸的研究[J].林業(yè)科技開(kāi)發(fā)，2007（5）：27-29.

[6]睢薇，丁曉東，李光玉，等.草原櫻桃花芽分化研究[C].中國(guó)科學(xué)技術(shù)協(xié)會(huì)第二屆青年學(xué)術(shù)年會(huì)園藝學(xué)論文集，1995：155-160.