丁 琪，陳新軍，2，3，4，李 綱，2，3，4，方 舟（.上海海洋大學海洋科學學院，上海 20306；

2.大洋漁業(yè)資源可持續(xù)開發(fā)省部共建教育部重點實驗室，上海 201306；3.國家遠洋漁業(yè)工程技術(shù)研究中心，上海 201306；4.遠洋漁業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心，上海 201306）

·綜述·

漁獲物平均營養(yǎng)級在漁業(yè)可持續(xù)性評價中的應(yīng)用研究進展

丁 琪1，陳新軍1，2，3，4，李 綱1，2，3，4，方 舟1（1.上海海洋大學海洋科學學院，上海 201306；

2.大洋漁業(yè)資源可持續(xù)開發(fā)省部共建教育部重點實驗室，上海 201306；3.國家遠洋漁業(yè)工程技術(shù)研究中心，上海 201306；4.遠洋漁業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心，上海 201306）

高強度的捕撈努力量和漁業(yè)管理不力等因素導致全球范圍內(nèi)傳統(tǒng)漁業(yè)資源的衰退，近年來漁獲物平均營養(yǎng)級（MTL，mean trophic level）作為以生態(tài)系統(tǒng)為基礎(chǔ)的漁業(yè)管理評價指標被普遍應(yīng)用。本文在廣泛收集國內(nèi)外相關(guān)文獻資料基礎(chǔ)上，系統(tǒng)地介紹了MTL在漁業(yè)資源評價中的研究進展。已有研究顯示，MTL能夠利用已知漁獲數(shù)據(jù)來分析，且參數(shù)化較為簡便，在評價漁業(yè)可持續(xù)性中優(yōu)勢明顯。受以漁獲量作為生態(tài)系統(tǒng)指標、營養(yǎng)級（TL，trophic level）隨體長的變化、漁獲統(tǒng)計數(shù)據(jù)質(zhì)量、低TL種類的過多捕撈和海域環(huán)境富營養(yǎng)化等因素的影響，在評估漁業(yè)資源利用狀況時，需將MTL與剔除TL小于3.25物種下的3.25MTL、漁業(yè)均衡指數(shù)（FIB）等營養(yǎng)指標綜合分析。此外，綜合運用多指標，將營養(yǎng)指標與漁獲組成、中上層魚類與底層魚類產(chǎn)量的比值、市場價格等指標結(jié)合分析，有助于掌握引起MTL變動的因素，更加全面地掌握捕撈活動下魚類群落結(jié)構(gòu)的實際變化狀況。

漁獲物平均營養(yǎng)級；漁業(yè)可持續(xù)性；海洋生態(tài)系統(tǒng)；漁業(yè)管理

海洋漁業(yè)資源是自然資源的重要組成部分，是人類食物的重要來源之一，它為從事捕撈活動的人們提供了經(jīng)濟和社會利益［1－2］。自19世紀50年代開始，隨著捕撈技術(shù)的發(fā)展和市場需求的擴大，人類開發(fā)活動對海洋生態(tài)系統(tǒng)的影響不斷增強，高強度的捕撈努力量和傳統(tǒng)漁業(yè)管理的不力等原因?qū)е氯蚍秶鷥?nèi)傳統(tǒng)經(jīng)濟漁業(yè)資源持續(xù)衰退甚至衰竭［3－6］。因此，監(jiān)測和探索海洋生態(tài)系統(tǒng)的長期變化趨勢從而促使?jié)O業(yè)可持續(xù)利用已成為目前備受關(guān)注的世界性議題。

漁獲物平均營養(yǎng)級（MTL，mean trophic level）概念由PAULY等［7］提出，通過分析漁獲物營養(yǎng)級水平的變化，能夠反映出捕撈活動下群落結(jié)構(gòu)的變化，對了解海洋生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能的變化具有重要指示意義，因此被廣泛運用于漁業(yè)管理中，評估捕撈影響、管理有效性以及指導未來漁業(yè)政策的制定［8－16］。近年來，隨著營養(yǎng)群落動力學研究的深入，國內(nèi)學者也逐漸開始從漁獲物平均營養(yǎng)級入手研究特定海域生態(tài)系統(tǒng)的動態(tài)變化［17－19］。本文系統(tǒng)地介紹了漁獲物平均營養(yǎng)級的發(fā)展歷程及其在國際上的應(yīng)用，圍繞漁獲物營養(yǎng)級在生態(tài)系統(tǒng)研究中的應(yīng)用進行總結(jié)和評述，以期對今后的研究工作有所啟示。

1 漁獲物平均營養(yǎng)級的概念和生態(tài)學意義

1.1 概念

根據(jù)聯(lián)合國糧農(nóng)組織（FAO）提供的漁獲統(tǒng)計數(shù)據(jù)，PAULY等［7］研究發(fā)現(xiàn)，全球漁獲物平均營養(yǎng)級在1950～1994年以每十年0.1倍的速度下降?；诜N群的上岸漁獲量與生態(tài)系統(tǒng)中的資源量相關(guān)的假設(shè)，PAULY認為MTL的下降表明捕撈使生態(tài)系統(tǒng)中食物網(wǎng)的營養(yǎng)級下降，并提出著名的“捕撈降低海洋食物網(wǎng)”（fishing down marine food webs）觀點，即漁獲物從長壽命、高營養(yǎng)級的底層食魚種類逐步向短壽命、低營養(yǎng)級的中上層、無脊椎動物種類轉(zhuǎn)變，生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性下降，漁業(yè)開發(fā)方式呈不可持續(xù)性。漁獲物平均營養(yǎng)級的計算公式如下：

式中：MTLi為i年的平均營養(yǎng)級，TLj是漁獲種類j的營養(yǎng)級，Yij是漁獲種類j第i年的漁獲量。

需要注意的是，理論上，MTL應(yīng)基于實際捕撈量（如上岸漁獲量與丟棄漁獲量的總和），而PAULY等所用的FAO漁獲統(tǒng)計數(shù)據(jù)庫包含了各成員國自愿提交的各類物種或種類組合（如屬、科或雜項魚類等）年捕撈量，這些漁獲數(shù)據(jù)是各國的上岸漁獲量，而非實際捕撈量［20］。PAULY的這項研究成果在全球范圍內(nèi)引起了廣泛的爭議和反響，MTL作為生物多樣性指標被廣泛用于評價捕撈行為對生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的影響。

1.2 生態(tài)學意義

漁獲物平均營養(yǎng)級研究發(fā)展于營養(yǎng)級研究，因此，下文從營養(yǎng)級的概念入手，簡要概述漁獲物平均營養(yǎng)級的生態(tài)學意義。營養(yǎng)級概念由ELTON等［21］和LINDEMAN等［22］提出，用于反映食物網(wǎng)中生物的位置，如初級生產(chǎn)者、初級消費者、次級消費者等。但由于在早期的研究中未明確規(guī)定測量和估算的方法，導致營養(yǎng)級在生態(tài)學中的應(yīng)用受到了限制。ODUM等［23］規(guī)定初級生產(chǎn)者的營養(yǎng)級為1，提出根據(jù)消費者的食物組成來估算其營養(yǎng)級，并且定義了雜食性種類營養(yǎng)級的估算形式，促進了營養(yǎng)級研究的發(fā)展。此外，穩(wěn)定同位素方法作為食性分析法的補充，在近年來廣泛用于營養(yǎng)級的估算，且KLINE等［24］研究發(fā)現(xiàn)，上述兩種方法的計算結(jié)果基本一致。

在生態(tài)系統(tǒng)研究中，營養(yǎng)級可以揭示系統(tǒng)或群落的營養(yǎng)格局和結(jié)構(gòu)組成特征。營養(yǎng)結(jié)構(gòu)的生物量“金字塔”結(jié)構(gòu)顯示，生產(chǎn)者到消費者的生物量逐級減少，即某物種的營養(yǎng)級越高，其生物量越少。高營養(yǎng)級魚類通常是重要的漁業(yè)資源種類，其資源豐度可用來反映該海域漁業(yè)資源的開發(fā)程度，高營養(yǎng)級魚類的資源豐度越高，表明該生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性水平越高［21，25］。由于捕撈活動通常優(yōu)先捕撈高經(jīng)濟價值的肉食性魚類，因此，與低營養(yǎng)級魚類和無脊椎動物相比，個體大、性成熟晚、壽命長、營養(yǎng)級高的肉食性魚類更易受到過度捕撈的影響。此外，大型肉食性魚類資源的衰退降低了小型中上層魚類和無脊椎動物的捕食壓力，由此引發(fā)的營養(yǎng)級聯(lián)效應(yīng)使得生態(tài)系統(tǒng)以短壽命、低營養(yǎng)級的小型魚類占優(yōu)勢，表現(xiàn)為漁獲物平均營養(yǎng)級呈下降趨勢。

2 漁獲物平均營養(yǎng)級在國際上的應(yīng)用及影響其評估準確性的因素

2.1 國際應(yīng)用

漁業(yè)管理的目標是使捕撈量長期處于生態(tài)可持續(xù)狀態(tài)且對漁民的收益最大化［26］。歷史上，人們認為漁業(yè)資源取之不盡、用之不竭，導致漁業(yè)管理的必要性遭到忽視［1］。隨著捕撈技術(shù)的發(fā)展和市場需求的擴大，海洋漁業(yè)資源在全球范圍內(nèi)由捕撈不足逐漸過渡為過度捕撈狀態(tài)，漁業(yè)資源的可耗竭性和漁業(yè)管理的必要性在全球引起廣泛重視［1］。2002年召開的《生物多樣性公約》（CBD）第六次締約方大會，確定了“至2010年大幅度降低當前的生物多樣性喪失速度”這一目標［27］。為了衡量2010年目標的進展，CBD組建了一個科學、技術(shù)和工藝咨詢附屬機構(gòu)（SBSTTA），該機構(gòu)運用科學可行的指標衡量全球生物多樣性的變化趨勢，其中，海洋漁獲物平均營養(yǎng)級（會議稱海洋營養(yǎng)指數(shù)marine trophic index）被確立為能夠直接用來衡量生物多樣性水平的8個多樣性指標之一［28－29］。SBSTTA進一步確定了大型頂級捕食者的衰退導致小型低營養(yǎng)級種類在生態(tài)系統(tǒng)中占主導地位，且這些低營養(yǎng)級物種通常資源量波動較大，生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性遭到破壞［27］。

歐洲環(huán)境局（EEA）將漁獲物平均營養(yǎng)級作為漁業(yè)健康指標，并支持運用該指標在2012年前完成由所有歐盟成員國實施的海洋策略框架指令［27］。EEA認為，MTL能夠經(jīng)濟、簡便、清楚地反映應(yīng)用于不同尺度下整個歐洲海域漁業(yè)管理的政策缺陷，是一個適宜的指標。在其2010年歐洲海洋漁獲物平均營養(yǎng)級評估中，EEA研究發(fā)現(xiàn)，MTL自1950年開始持續(xù)下降，并從2000年開始呈小幅上升趨勢［27］。

基于MTL的評估在加勒比海漁業(yè)可持續(xù)性和海洋保護區(qū)性能中也有應(yīng)用。加勒比大海洋生態(tài)系統(tǒng)項目是一個由全球環(huán)境基金資助的、為加勒比大海洋生態(tài)系統(tǒng)的沿海國提供可持續(xù)管理措施的政府間工作小組，該項目為加勒比大海洋生態(tài)系統(tǒng)提供跨界評估以更好地了解海洋生態(tài)系統(tǒng)和適宜的管理方法［27］。在2011年區(qū)域大海洋生態(tài)系統(tǒng)（LME）健康的分析中，加勒比大海洋生態(tài)系統(tǒng)項目將MTL作為非可持續(xù)性漁業(yè)的一個關(guān)鍵生態(tài)系統(tǒng)指標，指出MTL的下降表明捕撈活動破壞了加勒比海珊瑚礁的功能及其生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)［27］。

2.2 影響漁獲物平均營養(yǎng)級評估準確性的因素

2.2.1 以漁獲量作為生態(tài)系統(tǒng)指標

毋庸置疑，漁民在捕撈作業(yè)時具有選擇性（目標種通常為經(jīng)濟價值高的種類），因為海洋捕撈業(yè)的發(fā)展與經(jīng)濟利益息息相關(guān)［30］。目前漁業(yè)中通常使用拖網(wǎng)捕撈底層魚類，流網(wǎng)和延繩釣捕撈表層魚類，在這些漁具作業(yè)的海域，基本上海洋中所有的魚類都會受到影響。盡管由于兼捕會產(chǎn)生一定的丟棄漁獲物，捕撈活動導致的種群數(shù)量的降低與上岸漁獲量不相等，但一般來說，生態(tài)系統(tǒng)中的種群資源量可通過捕撈量反映。當然，也存在一些特殊的情況，如納米比亞海域中低營養(yǎng)級的雙須多棘蝦虎魚（Sufflogobius bibarbatus）資源量非常豐富，但開發(fā)強度較低，導致捕撈量無法反映生態(tài)系統(tǒng)中的資源量變化［31］，這種情況在當前漁業(yè)中出現(xiàn)的非常少。PAULY等［32］對泰國灣（Gulf of Thailand）MTL的研究發(fā)現(xiàn)，依據(jù)上岸漁獲量和基于直接測量生態(tài)系統(tǒng)資源量的拖網(wǎng)數(shù)據(jù)所獲得的MTL變化趨勢基本相同。VALTYSSON等［33］和PAULY等［34］同樣認為，“捕撈降低海洋食物網(wǎng)”現(xiàn)象并非由捕撈量與生態(tài)系統(tǒng)中資源量的差異所引起。

2.2.2 魚類營養(yǎng)級隨個體生長的變化

魚類隨著個體生長發(fā)育，食性會發(fā)生轉(zhuǎn)變，進而導致營養(yǎng)級隨之發(fā)生變化［35－36］。例如，某些肉食性魚類如鱈魚，在幼體階段主要攝食浮游動物，營養(yǎng)級約為3，隨著個體的生長，食性類型由浮游生物食性逐漸轉(zhuǎn)變成游泳動物食性，營養(yǎng)級上升至4以上，且捕撈作業(yè)會對降低目標種類的個體大小，進而導致MTL的下降。PAULY等［37］建立兩個分析模型（基于體長和基于年齡）對加拿大東部海域研究發(fā)現(xiàn)，個體生長所引起的營養(yǎng)級變化會低估“捕撈降低海洋食物網(wǎng)”過程。

2.2.3 漁獲統(tǒng)計數(shù)據(jù)的空間和分類精度

FAO全球漁獲統(tǒng)計數(shù)據(jù)中超過30%無法準確到“種”、約20%無法準確到“科”［38］。漁獲統(tǒng)計數(shù)據(jù)分類精度較差不僅是分類的問題，也是一個空間問題。在分類方面，PAULY等［37］利用27漁區(qū)的西歐漁業(yè)數(shù)據(jù)，將處于“種”水平的產(chǎn)量劃分到對應(yīng)的“屬”、“科”、“目”時，發(fā)現(xiàn)MTL的下降速度減緩。由于低緯度國家的漁獲統(tǒng)計數(shù)據(jù)分類精度通常較差，大多數(shù)漁獲物歸屬于“雜項魚類”或“雜項甲殼類”等，PAULY等［34］對18個FAO漁區(qū)MTL下降速度和處于“種”水平捕撈量比重作圖，研究發(fā)現(xiàn)，由于漁獲數(shù)據(jù)的分類過度聚集，導致全球“捕撈降低海洋食物網(wǎng)”過程被低估。在空間方面，對于某些中西太平洋島國，最初開發(fā)沿海種類，隨著沿海漁業(yè)資源被過度捕撈后，沿海漁業(yè)MTL呈下降狀態(tài)，其漁業(yè)轉(zhuǎn)向近海捕撈金槍魚、鰹魚和旗魚等大洋性種類，使其整體MTL呈遞增趨勢，掩蓋了“捕撈降低海洋食物網(wǎng)”現(xiàn)象［39］?！翱臻g過度聚集”效應(yīng)體現(xiàn)較為明顯的案例是中西大西洋，整體來看，中西大西洋MTL無明顯變動趨勢，但PAULY等［34］根據(jù)漁業(yè)開發(fā)歷程將中西大西洋分為美國（切薩皮克灣的大西洋南部和墨西哥灣北部）和大加勒比海區(qū)兩部分，研究發(fā)現(xiàn)，上述兩個海域的MTL均呈下降狀態(tài)。充分縮小研究海域范圍可以在很大程度上減小“空間過度聚集”的影響，PAULY等［40］將FAO全球漁獲統(tǒng)計數(shù)據(jù)依據(jù)WATSON等［20］的方法劃分成180 000個0.5°×0.5°的小范圍，發(fā)現(xiàn)全球MTL的下降程度更大。

2.2.4 低營養(yǎng)級物種的過多捕撈

營養(yǎng)結(jié)構(gòu)的生物量“金字塔”模型顯示，生產(chǎn)者到消費者的生物量逐級減少，在能量沿著食物網(wǎng)由初級生產(chǎn)者向高級消費者傳遞的過程中，絕大部分能量用于生長發(fā)育和繁殖［41－42］?！安稉茖ο笱厥澄锞W(wǎng)向下移動”過程導致高營養(yǎng)級捕食者的資源量大幅下降，在海洋食物網(wǎng)營養(yǎng)級聯(lián)效應(yīng)的推動下，低營養(yǎng)級種類的資源量在生態(tài)上應(yīng)該得到相應(yīng)的增加，其增加量由營養(yǎng)級之間的轉(zhuǎn)化效率TE所決定，海洋生態(tài)系統(tǒng)中的平均營養(yǎng)轉(zhuǎn)化效率為10%［42］。PAULY等［43］研究認為，捕撈造成營養(yǎng)級下降1單位，潛在捕撈量會增加10單位。為準確評估捕撈行為對漁業(yè)資源的影響，PAULY等［43］和CHRISTENSEN等［44］引入漁業(yè)均衡指數(shù)FIB（fishing-in-balance index），將其作為漁業(yè)管理中“營養(yǎng)級平衡”的指標，用于評估漁業(yè)是否處于生態(tài)平衡。

式中：Yi是i年的漁獲量；TLi是i年的平均營養(yǎng)級；TE是營養(yǎng)轉(zhuǎn)化效率，通常設(shè)為0.1［42］；Y0和TL0分別是指數(shù)標準化基準年的產(chǎn)量和平均營養(yǎng)級［28，43－44］。當平均營養(yǎng)級的下降由產(chǎn)量的增加而抵消時，F(xiàn)IB指數(shù)保持不變；當漁區(qū)擴張或底層效應(yīng)發(fā)生時，F(xiàn)IB指數(shù)升高；當漁業(yè)資源出現(xiàn)過度捕撈，導致生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能被破壞時，F(xiàn)IB指數(shù)降低。從全球FIB指數(shù)的變化來看，F(xiàn)IB最初呈上升趨勢，之后，隨著產(chǎn)量和MTL的下降呈逐步下降狀態(tài)，生態(tài)系統(tǒng)的完整性遭到破壞，漁業(yè)處于非可持續(xù)狀態(tài)［40］。

2.2.5 富營養(yǎng)化

利用漁獲物平均營養(yǎng)級來評估捕撈對生態(tài)系統(tǒng)的影響受到CADDY等［38，45］的質(zhì)疑，他們認為沿海區(qū)域的富營養(yǎng)化會導致初級生產(chǎn)力增加，使低營養(yǎng)級的植食性魚類資源量大幅增加，進而引起MTL下降。此外，PAULY等［7］也注意到了一個相關(guān)問題，即作為全球主要漁獲種類的秘魯鳀魚（Engraulis ringens），其資源量大幅波動，進而導致全球MTL年間波動較大，但剔除該種類會導致分析的不完整，事實上，這也是PAULY在研究全球MTL變化情況時，縮小海域范圍分別對FAO漁區(qū)進行討論的主要原因之一。

為了消除上述問題，PAULY等［40］建議觀測剔除低營養(yǎng)級種類下的MTL變化情況，即cutMTL，上標“cut”指計算MTL所用的最小TL。為了排除生物量受環(huán)境影響而波動較大的植食動物、腐生生物和食浮游生物動物對平均營養(yǎng)級造成的影響，PAULY等提出觀測不統(tǒng)計TL低于3.25物種下的3.25MTL變化情況，并對營養(yǎng)級大于3.25的全球漁獲物平均營養(yǎng)級3.25MTL作圖，研究表明，3.25MTL呈下降趨勢的海域范圍是相應(yīng)MTL范圍的1.6倍，“捕撈對象沿食物網(wǎng)向下移動”現(xiàn)象并非由“底層效應(yīng)”所產(chǎn)生［40］。

3 漁獲物平均營養(yǎng)級下降的兩種機制及其生態(tài)影響

3.1 捕撈降低海洋食物網(wǎng)

PAULY等［7］提出著名的“捕撈降低海洋食物網(wǎng)”觀點，認為全球漁獲物平均營養(yǎng)級呈下降狀態(tài)，捕撈活動使?jié)O獲物從長壽命、高營養(yǎng)級、高價值的底層食魚的種類逐步向短壽命、低營養(yǎng)級、低價值的中上層、無脊椎動物種類轉(zhuǎn)變。

“捕撈降低海洋食物網(wǎng)”模式認為，捕撈活動最初導致大型捕食者資源量的衰退，接著造成中級捕食者資源的衰竭，最后過度捕撈低營養(yǎng)級中上層種類［27］。目前通常采取關(guān)閉漁區(qū)的措施來處理這種連續(xù)性的漁業(yè)衰退模式，以期恢復資源［46］。但是，降低所有營養(yǎng)級種類的捕撈努力量對高級捕食者的種群恢復可能不是必須的。由于營養(yǎng)級聯(lián)效應(yīng)，過多的中級捕食者會抑制高級捕食者幼體的補充過程，僅采用降低捕撈努力量或關(guān)閉漁區(qū)等簡單的方法無法恢復資源，需采取多管齊下的方法保護產(chǎn)卵場和肥育場，確保中級捕食者不會對高級捕食者的幼體產(chǎn)生抑制［47］。這在西北大西洋鱈（Gadusmorhua）漁業(yè)中得到了很好的證明，為了恢復衰退的漁業(yè)資源，漁業(yè)管理者在1987年建立了一個禁漁區(qū)，并自1993年開始禁止海底捕撈，但上述管理措施并未使鱈魚資源得到恢復［48］。此外，“捕撈降低海洋食物網(wǎng)”造成的高級捕食者資源量的衰退可視作對管理者的一種警示，管理者必須立即采取措施防止捕撈努力量向低營養(yǎng)級目標種轉(zhuǎn)移。西北大西洋鱈魚漁業(yè)就是一個最好的例證，20世紀70年代至90年代鱈魚資源的衰退導致捕撈努力量大幅轉(zhuǎn)向營養(yǎng)級較低的鰈，隨著鰈魚資源的過度開發(fā)，大型無脊椎動物得到廣泛開發(fā)，若管理者將鱈魚資源的衰退作為漁業(yè)非可持續(xù)性的指示，可能會避免鰈魚資源的過度開發(fā)［48－49］。

3.2 捕撈沿著海洋食物網(wǎng)移動

ESSINGTON等［50］研究發(fā)現(xiàn)，存在兩種機制使?jié)O獲物平均營養(yǎng)級出現(xiàn)下降：（1）當高價值種類的資源出現(xiàn)衰退時，捕撈目標從高價值高營養(yǎng)級種類向低價值低營養(yǎng)級種類轉(zhuǎn)移，即“捕撈降低海洋食物網(wǎng)”；（2）持續(xù)增加低營養(yǎng)級種類的捕撈量，并將這種模式稱為“捕撈沿著海洋食物網(wǎng)移動”（fishing through marine food webs）。在“捕撈沿著海洋食物網(wǎng)移動”的模式下，盡管漁獲物平均營養(yǎng)級呈下降趨勢，但高營養(yǎng)級種類資源量仍維持在高水平狀態(tài)。ESSINGTON等［50］對全球48個大海洋生態(tài)系統(tǒng)分析認為，“捕撈沿著海洋食物網(wǎng)移動”是造成全球漁獲物平均營養(yǎng)級呈下降趨勢最常見的模式，在48個大海洋生態(tài)系統(tǒng)中，有30個大海洋生態(tài)系統(tǒng)MTL呈下降趨勢，其中，僅9個大海洋生態(tài)系統(tǒng)的高營養(yǎng)級種類捕撈量呈下降趨勢，而高營養(yǎng)級種類捕撈量無明顯變化或呈明顯增加狀態(tài)的大海洋生態(tài)系統(tǒng)占21個。

“捕撈沿著海洋食物網(wǎng)移動”模式最初捕撈高級捕食者，之后持續(xù)加大對低營養(yǎng)級種類的開發(fā)，盡管該捕撈模式會減緩高級捕食者資源量的衰退速度，但在漁業(yè)中增加多個營養(yǎng)階層會對生態(tài)系統(tǒng)中的營養(yǎng)交互作用產(chǎn)生更深刻的影響，它不僅會導致低營養(yǎng)級種類的滅絕（PINSKY等［51］研究認為，盡管小型中上層魚類生活史通常屬于r對策，性成熟周期短，但由于其容易捕獲且受環(huán)境影響顯著，因此資源極易受到過度捕撈），由于高級捕食者缺乏食物以及破壞性的作業(yè)方式（如底拖網(wǎng)），該模式還可能會造成整個生態(tài)系統(tǒng)的崩潰［51］。因此，對于生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)生的“捕撈沿著海洋食物網(wǎng)移動”現(xiàn)象，漁業(yè)管理者需要掌握捕食者和捕食對象之間的營養(yǎng)關(guān)系，對捕食者和捕食對象資源量的變化情況均需引起重視［50］。

4 基于漁獲物平均營養(yǎng)級的綜合評價方法

僅用營養(yǎng)指標評估捕撈影響可能無法說明漁獲物平均營養(yǎng)級出現(xiàn)下降的原因或掌握漁業(yè)動態(tài)［52］。此外，利用單一指標進行評估會造成評價結(jié)果的不全面性［53］，例如，目前一般通過觀測3.25MTL變化情況，從而排除生物量受環(huán)境影響而波動較大的植食動物、腐生生物和食浮游生物動物對MTL造成的影響，但是，對于某些珊瑚礁漁業(yè)占重要地位的國家，在漁獲物中剔除所有TL低于3.25物種會排除大多數(shù)植食性魚類；而生態(tài)系統(tǒng)中植食性魚類資源量大幅下降會破壞珊瑚礁生態(tài)多樣性，進而產(chǎn)生巨大的生態(tài)變化［53］。

綜合運用多指標，將漁獲物平均營養(yǎng)級等營養(yǎng)指標與漁獲組成、不同營養(yǎng)階層種群生物量變動、市場價格等指標結(jié)合分析，有助于全面掌握捕撈活動作用下的魚類群落結(jié)構(gòu)的實際變化狀況。例如，海洋群落營養(yǎng)結(jié)構(gòu)的變化可以用營養(yǎng)組群如浮游生物食性魚類、底棲生物食性魚類、游泳生物食性魚類的資源量來衡量［54］。P/D（中上層魚類/底層魚類產(chǎn)量比）作為指示生態(tài)系統(tǒng)變化的一個粗略且有用的指標［52，54］，由于中上層魚類受富營養(yǎng)化的影響資源量可能增加，而底層魚類資源量受富營養(yǎng)化的影響會下降，因此，富營養(yǎng)化和資源過度開發(fā)均會導致P/D指數(shù)呈上升趨勢［54－55］。PENNINO等［56］利用MTL、FIB指數(shù)、3.25MTL與P/D指數(shù)探究了1970～2005年黑海大海洋生態(tài)系統(tǒng)的動態(tài)和營養(yǎng)變化情況，研究表明，黑海MTL、3.25MTL、和FIB指數(shù)呈下降狀態(tài)，而P/D指數(shù)呈上升狀態(tài)，其生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能遭到破壞，而過度捕撈和人為富營養(yǎng)化是造成黑海的高營養(yǎng)級種類資源量大幅下降而低營養(yǎng)級種類資源量顯著上升的主要原因。

漁獲物平均營養(yǎng)級的長期變化趨勢可以反映捕撈活動引起的海洋生態(tài)系統(tǒng)大尺度變化，而MTL的短期變化趨勢可能受市場需求、捕撈技術(shù)和環(huán)境變化影響較大［30，38，57－59］。JAUREGUIZAR等［60］通過探究阿根廷-烏拉圭公共漁區(qū)漁獲組成與MTL、FIB指數(shù)、營養(yǎng)類別（草食性魚類、腐食性和雜食性魚類、中級肉食性魚類、高級肉食性魚類和頂級捕食者）、初級生產(chǎn)力隨時間的變化關(guān)系，對該海域漁業(yè)資源的開發(fā)狀況進行評價，并找出造成該現(xiàn)狀的原因。研究發(fā)現(xiàn)，阿根廷-烏拉圭公共漁區(qū)MTL在1991～2003年以0.41/10年的速度大幅下降，該生態(tài)群落的優(yōu)勢種已由20世紀90年代初的大型、生長緩慢、性成熟晚的肉食性魚類逐步轉(zhuǎn)變?yōu)?1世紀初的中型魚類、甲殼類和軟體動物，傳統(tǒng)漁業(yè)資源遭到過度捕撈，捕撈努力量逐漸轉(zhuǎn)向開發(fā)強度較低的漁獲種類，且捕撈技術(shù)的發(fā)展比市場因素和環(huán)境變動對阿根廷-烏拉圭公共捕魚區(qū)漁獲物平均營養(yǎng)級的影響更大。

海洋捕撈業(yè)的發(fā)展由利潤所驅(qū)使［30］，因此，魚類的價格會對漁民的捕撈行為產(chǎn)生重要影響［9，61］。一般來說，高營養(yǎng)級大型魚類的價格較低營養(yǎng)級小型魚類或無脊椎動物的價格高，且當某物種資源稀缺時，其平均市場價格會上升［62－63］。BAETA等［64］利用漁獲量、MTL、FIB指數(shù)和LRPI指數(shù)（log-relative-price index）探究了1970～2006年葡萄牙海域食物網(wǎng)變化情況。若LRPI指數(shù)下降，則表明高營養(yǎng)級種類的相對價格下降或低營養(yǎng)級種類的價格上升；若LRPI指數(shù)上升，則說明高營養(yǎng)級種類的相對價格上升或低營養(yǎng)級種類的價格下降；若LRPI指數(shù)恒定，價格未發(fā)生明顯變化。研究發(fā)現(xiàn)，葡萄牙在歐洲大陸海域的MTL呈下降趨勢，而亞速爾群島與馬德拉群島MTL呈上升趨勢，葡萄牙在歐洲大陸海域的漁業(yè)處于不平衡狀態(tài)，而葡萄牙整體海域LRPI指數(shù)呈逐步上升狀態(tài)，表明高營養(yǎng)級種類相對低營養(yǎng)級種類的價格上升，應(yīng)采取有效的漁業(yè)管理，防止資源的過度衰退。

5 小結(jié)與展望

漁業(yè)對海洋生態(tài)系統(tǒng)的影響，首先表現(xiàn)在捕撈對漁業(yè)生物種群數(shù)量的各種直接影響［65］。作為人類對海洋生態(tài)系統(tǒng)影響最廣泛的開發(fā)行為，由于群落中不同大小個體生物的捕撈死亡率不同，通常情況下，個體較大的經(jīng)濟魚種所受到捕撈的影響明顯高于個體小的非經(jīng)濟魚種［66］。這種影響通過生態(tài)學過程（如，營養(yǎng)級聯(lián)效應(yīng)、上行/下行控制、“蜂腰控制”）進一步“放大”，最終使整個資源生物群落結(jié)構(gòu)在較短時間內(nèi)發(fā)生較大的變化，破壞了海洋生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定平衡［12，67－68］。

在生態(tài)系統(tǒng)研究中，對漁獲物的調(diào)查是研究魚類群落的主要途徑。因此，漁獲物的平均營養(yǎng)級可以視為魚類群落的平均營養(yǎng)級，用來說明該生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)群落格局的變動，從而判斷人類捕撈行為對海洋生態(tài)系統(tǒng)的影響［69］。盡管目前國內(nèi)外未設(shè)立特定MTL參考點和極限值以作為漁業(yè)管理的目標與指示，但鑒于我們所考察的是指標變化趨勢，而不是某特定值，因此，能夠通過分析其變化趨勢來實現(xiàn)對海洋生態(tài)系統(tǒng)狀態(tài)的評價［40］。

綜上分析，漁獲物的平均營養(yǎng)級可以作為多種類漁業(yè)的承受力指標，并可用來評價海洋漁業(yè)的發(fā)展水平，但其可靠性受漁獲數(shù)據(jù)的質(zhì)量影響較大［34］。提高漁獲統(tǒng)計數(shù)據(jù)的質(zhì)量能夠在很大程度上減小分類和地理上過度聚合對評價過程的影響，增加評估的準確性。此外，近年來，一些學者針對特定海域進行分析時，將營養(yǎng)指標與其它指標（如經(jīng)濟指標等）相結(jié)合，這有助于掌握引起MTL變動的因素，對全面掌握捕撈活動作用下的魚類群落結(jié)構(gòu)的實際變化狀況意義顯著。

營養(yǎng)動力學的研究對基于生態(tài)系統(tǒng)的漁業(yè)管理和生物多樣性保護至關(guān)重要，漁獲物平均營養(yǎng)級能夠快速、簡便地反映捕撈活動下生態(tài)系統(tǒng)的變化情況，能夠為漁業(yè)管理者宏觀把握漁業(yè)資源開發(fā)狀態(tài)提供科學依據(jù)。相關(guān)專家在今后的研究中，不僅要加強對引起MTL變動的因素的研究，還應(yīng)加大對不同MTL變動趨勢下相應(yīng)管理措施的探討，從而避免漁業(yè)資源的進一步衰退，促使?jié)O業(yè)資源的可持續(xù)利用。

［1］ 陳新軍.漁業(yè)資源可持續(xù)利用評價理論和方法［M］.北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，2004：1－53.

CHEN X J.Evaluation theory and method on sustainable utilization of fisheries resources［M］.Beijing：China agriculture press，2004：1－53.

［2］ HALPERNB S，LONGO C，HARDY D，et al.An index to assess the health and benefits of the global ocean［J］.Nature，2012，488（7413）：615－620.

［3］ PAULY D，CHRISTENSEN V，GUENETTE S，et al.Towards sustainability in world fisheries［J］.Nature，2002，418（6898）：689－695.

［4］ PAULY D.Global fisheries：a brief review［J］.Journal of Biological Research-Thessaloniki，2008（9）：3－9.

［5］ BUTCHART SH M，WALPOLEM，COLLEN B，et al.Global biodiversity：indicators of recent declines［J］.Science，2010，328（5982）：1164－1168.

［6］ WATSON R A，PAULY D.The changing face of global fisheries－The 1950s vs.the 2000s［J］.Marine Policy，2013（42）：1－4.

［7］ PAULY D，CHRISTENSEN V，DALSGAARD J，et al.Fishing down marine food webs［J］.Science，1998，279（5352）：860－863.

［8］ ARANCIBIA H，NEIRA S.Long-term changes in the mean trophic level of Central Chile fisherylandings［J］.Scientia Marina，2005，69（2）：295－300.

［9］ PINNEGAR JK，JENNINGSS，O’BRIEN CM，et al.Long-term changes in the trophic level of the Celtic Sea fish community and fish market price distribution［J］.Journal of Applied Ecology，2002，39（3）：377－390.

［10］ PINNEGAR JK，POLUNIN N V C，BADALAMENTI F.Long-term changes in the trophic level of western Mediterranean fishery and aquaculture landings［J］.Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences，2003，60（2）：222－235.

［11］ SALA E，ABURTO-OROPEZA O，REZA M，et al.Fishing down coastal food webs in the Gulf of California［J］.Fisheries，2004，29（3）：19－25.

［12］ ROCHET M J，TRENKEL V M.Which community indicators can measure the impact of fishing？A review and proposals［J］.Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences，2003，60（1）：86－99.

［13］ FULTON E A，SMITH A D M，PUNT A E.Which ecological indicators can robustly detect effects of fishing？［J］.ICES Journal of Marine Science，2005，62（3）：540－551.

［14］ BHATHAL B，PAULY D.‘Fishing down marine food webs’and spatial expansion of coastal fisheries in India，1950-2000［J］.Fisheries Research，2008，91（1）：26－34.

［15］ SHANNON L J，COLLM，NEIRA S.Exploring the dynamics of ecological indicators using food web models fitted to time series of abundance and catch data［J］.Ecological Indicators，2009，9（6）：1078－1095.

［16］ SHIN Y J，SHANNON L J，BUNDY A，etal.Using indicators for evaluating，comparing，and communicating the ecological status of exploited marine ecosystems.2.Setting the scene［J］.ICES Journal of Marine Science，2010，67（4）：692－716.

［17］ 朱國平，張 衡，王家樵，等.大西洋金槍魚漁業(yè)平均營養(yǎng)級的長期變動［J］.生態(tài)科學，2009（2）：97－101.

ZHU G P，ZHANG H，WANG JQ，et al.Longterm changes in themean trophic level of tuna fishery in the Atlantic Ocean［J］.Ecological Science，2009（2）：97－101.

［18］ 丁 琪，陳新軍，李 綱，等.基于漁獲統(tǒng)計的西北太平洋漁業(yè)資源可持續(xù)利用評價［J］.資源科學，2013，35（10）：2032－2040.

DING Q，CHEN X J，LIG，et al.Catch statistics and the sustainable utilization of northwest Pacific Ocean fishery resources［J］.Resources Science，2013，35（10）：2032－2040.

［19］ 朱國平.南大洋有鰭魚類漁業(yè)平均營養(yǎng)級的長期變動［J］.生態(tài)學雜志，2014，33（6）：1573－1579.

ZHU G P.Long－term changes in the mean trophic level of the finfish fishery in the Southern Ocean［J］.Chinese Journal of Ecology，2014，33（6）：1573－1579.

［20］ WATSON R，KITCHINGMAN A，GELCHU A，et al.Mapping global fisheries：sharpening our focus［J］.Fish and Fisheries，2004，5（2）：168－177.

［21］ ELTON C S，CHARLES S.Animal ecology［M］.London：University of Chicago Press，1927：1－15.

［22］ LINDEMAN R L.The trophic-dynamic aspect of ecology［J］.Ecology，1942，23（4）：399－418.

［23］ ODUM W E，HEALD E J.The detritus-based food web of an estuarinemangrove community［M］//In：CRONIN L E ed.Estuarine Research.New York：Academic Press，1975：265－286.

［24］ KLINE JR T C，WILLETTE T M.Pacific salmon（Oncorhynchus spp.）early marine feeding patterns based on15N/14N and13C/12C in Prince William Sound，Alaska［J］.Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences，2002，59（10）：1626－1638.

［25］ FROESE R，GARTHE S，PIATKOWSKIU，et al.Trophic signatures of marine organisms in the Mediterranean as compared with other ecosystems［J］.Belgian Journal of Zoology，2004，135（2）：139－143.

［26］ KINGM.Fisheries Biology，Assessmentand Management［M］.Oxford：Black-well Press，2007：1－382.

［27］ FOLEY C M R.Management implications of fishing up，down，or through the marine food web［J］.Marine Policy，2013（37）：176－182.

［28］ CURY P M，SHANNON L J，ROUX J P，et al.Trophodynamic indicators for an ecosystem approach to fisheries［J］.ICES Journal of Marine Science，2005，62（3）：430－442.

［29］ WALPOLEM，ALMOND R E A，BESANCON C，etal.Tracking progress toward the 2010 biodiversity target and beyond［J］.Science，2009，325（5947）：1503－1504.

［30］ SETHI S A，BRANCH T A，WATSON R.Globalfishery development patterns are driven by profit but not trophic level［J］.Proceedings of the National Academy of Sciences，2010，107（27）：12163－12167.

［31］ HOLLINGWORTH C.Namibia’s fisheries：ecological，economic and social aspects［J］.Fish and Fisheries，2005，6（1）：88－88.

［32］ PAULY D，CHUENPAGDEE R.Development of fisheries in the Gulf of Thailand large marine ecosystem：analysis of an unplanned experiment.In Large marine ecosystems of the world 12：change and sustainability［M］.Amsterdam：Elsevier Science，2003：337－354.

［33］ VALTYSSON H P，PAULY D.Fishing down the food web：an Icelandic case study［C］//In Competitiveness within the global fisheries.Akureyri：University of Akureyri，2003：12－24.

［34］ PAULY D，PALOMARESM L.Fishing downmarine food web：it is far more pervasive than we thought［J］.Bulletin of Marine Science，2005，76（2）：197－212.

［35］ JENNINGS S，GREENSTREET S，HILL L，et al.Long-term trends in the trophic structure of the North Sea fish community：evidence from stable-isotope analysis，size-spectra and community metrics［J］.Marine Biology，2002，141（6）：1085－1097.

［36］ CURRIN C A，WAINRIGHT SC，ABLE K W，et al.Determination of food web support and trophic position of the mummichog，F(xiàn)undulus heteroclitus，in New Jersey smooth cordgrass（Spartina alterniflora），common reed（Phragmites australis），and restored saltmarshes［J］.Estuaries，2003，26（2）：495－510.

［37］ PAULY D，PALOMARESM L，F(xiàn)ROESE R，et al.Fishing down Canadian aquatic food webs［J］.Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences，2001，58（1）：51－62.

［38］ CADDY JF，CSIRKE J，GARCIA SM，et al.How pervasive is＂fishing down marine food webs＂？［J］.Science，1998，282（5393）：1383－1383.

［39］ ZELLER D，BOOTH S，MOHAMMED E，et al.From Mexico to Brazil：Central Atlantic fisheries catch trends and ecosystem models［R］.Vancouver：Fisheries Centre Research Reports，2003：1－264.

［40］ PAULY D，WATSON R.Background and interpretation of the‘Marine Trophic Index’as a measure of biodiversity［J］.Philosophical Transactions of the Royal Society：Biological Sciences，2005，360（1454）：415－423.

［41］ WINBERG G G.Methods for the estimation of production in aquatic animals［M］.London：Academic Press，1971：1－175.

［42］ PAULY D，CHRISTENSEN V.Primary production required to sustain global fisheries［J］.Nature，1995，374（6519）：255－257.

［43］ PAULY D，CHRISTENSEN V，WALTERSC.Ecopath，Ecosim，and Ecospace as tools for evaluating ecosystem impact of fisheries［J］.ICES Journal of Marine Science，2000，57（3）：697－706.

［44］ CHRISTENSEN V.Indicators for marine ecosystems affected by fisheries［J］.Marine and Freshwater Research，2000，51（5）：447－450.

［45］ CADDY J F.Toward a comparative evaluation of human impacts on fishery ecosystems of enclosed and semi-enclosed seas［J］.Reviews in Fisheries Science，1993，1（1）：57－95.

［46］ STENECKRS.Human influences on coastalecosystems：does overfishing create trophic cascades？［J］.Trends in Ecology＆Evolution，1998，13（11）：429－430.

［47］ MYERSR A，WORM B.Rapid worldwide depletion of predatory fish communities［J］.Nature，2003，423（6937）：280－283.

［48］ FRANK K T，PETRIE B，CHOIJS，et al.Trophic cascades in a formerly cod-dominated ecosystem［J］.Science，2005，308（5728）：1621－1623.

［49］ LOTZE H K，MILEWSKI I.Two centuries ofmultiple human impacts and successive changes in a North Atlantic food web［J］.Ecological Applications，2004，14（5）：1428－1447.

［50］ ESSINGTON T E，BEAUDREAU A H，WIEDENMANN J.Fishing through marine food webs［J］.Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America，2006，103（9）：3171－3175.

［51］ PINSKY M L，JENSEN O P，RICARD D，et al.Unexpected patterns of fisheries collapse in the world’s oceans［J］.Proceedings of the National Academy of Sciences，2011，108（20）：8317－8322.

［52］ BRANCH T A，WATSON R，F(xiàn)ULTON E A，et al.The trophic fingerprint of marine fisheries［J］.Nature，2010，468（7322）：431－435.

［53］ PANDOLFIJM，BRADBURY R H，SALA E，etal.Global trajectories of the long-term decline of coral reef ecosystems［J］.Science，2003，301（5635）：955－958.

［54］ CADDY J F，GARIBALDI L.Apparent changes in the trophic composition ofworldmarine harvests：the perspective from the FAO capture database［J］.Ocean＆Coastal Management，2000，43（8）：615－655.

［55］ MORENO J ID L，AGOSTINIV N，CADDY JF，et al.Is the pelagic-demersal ratio from fishery landings a useful proxy for nutrient availability？A preliminary data exploration for the semi-enclosed seas around Europe［J］.ICES Journal of Marine Science，2000，57（4）：1091－1102.

［56］ PENNINO M G，CONESA D，LOPEZ-QUILEZ A.Trophic indicators to measure the impact of fishing on an exploited ecosystem［J］.Animal Biodiversity and Conservation，2011，34（1）：123－131.

［57］ KIM D M，COWAN JH，ESSINGTON T E，et al.Reanalyses of Gulf of Mexico fisheries data：landings can be misleading in assessments of fisheries and fisheries ecosystems［J］.Proceedings of the National Academy of Sciences，2008，105（7）：2740－2744.

［58］ POWERS JE，MONK M H.Current and future use of indicators for ecosystem based fisheries management［J］.Marine Policy，2010，34（3）：723－727.

［59］ LITZOW M A，URBAN D.Fishing through（and up）Alaskan food webs［J］.Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences，2009，66（2）：201－211.

［60］ JAUREGUIZAR A J，MILESSIA C.Assessing the sources of the fishing down marine food web process in the Argentinean-Uruguayan Common Fishing Zone［J］.Scientia Marina，2008，72（1）：25－36.

［61］ PINNEGAR J K，HUTTON T P，PLACENTI V.What relative seafood prices can tell us about the status of stocks［J］.Fish and Fisheries，2006，7（3）：219－226.

［62］ SUMAILA U R.Markets and the fishing downmarine food webs phenomenon［J］.EC Fisheries Cooperation Bulletin，1998，11（3－4）：25－26.

［63］ MURAWSKI S A，SERCHUK F M.Mechanized shellfish harvesting and itsmanagement：the offshore clam fishery of the eastern United States［M］//Marine invertebrate fisheries：their assessment and management.New York：John Wiley＆Sons，1989：479－506.

［64］ BAETA F，COSTA M J，CABRAL H.Changes in the trophic level of Portuguese landings and fish market price variation in the last decades［J］.Fisheries Research，2009，97（3）：216－222.

［65］ JACKSON JB C，KIRBY M X，BERGERW H，et al.Historical overfishing and the recent collapse of coastal ecosystems［J］.Science，2001，293（5530）：629－637.

［66］ GASCUEL D.The trophic-level based model：a theoretical approach of fishing effects on marine ecosystems［J］.Ecological Modelling，2005，189（3）：315－332.

［67］ MARTEN S，STEVE C，BRAD DE Y.Cascading effects of overfishingmarine systems［J］.Trends in Ecology＆Evolution，2005，20（11）：579－581.

［68］ GREENSTREET SP R，ROGERSS I.Indicators of the health of the North Sea fish community：identifying reference levels for an ecosystem approach to management［J］.ICES Journal of Marine Science，2006，63（4）：573－593.

［69］ 紀煒煒，李圣法，陳雪忠.魚類營養(yǎng)級在海洋生態(tài)系統(tǒng)研究中的應(yīng)用［J］.中國水產(chǎn)科學，2010，17（4）：878－887.

JIW W，LI S F，CHEN X Z.Application of fish trophic level in marine ecosystem［J］.Journal of Fishery Sciences of China，2010，17（4）：878－887.

Research progress in application ofmean trophic level of catch in assessing fishery sustainability

DING Qi1，CHEN Xin-jun1，2，3，4，LIGang1，2，3，4，F(xiàn)ANG Zhou1
（1.College of Marine Sciences，Shanghai Ocean University，Shanghai201306，China；2.Key Laboratory of Sustainable Exploitation of Oceanic Fisheries Resources，Shanghai Ocean University，Ministry of Education，Shanghai201306，China；3.National Distant-water Fisheries Engineering Research Center，Shanghai Ocean University，Shanghai 201306，China；4.Collaborative Innovation Center for Distant-water Fisheries，Shanghai201306）

Owing to the high levels of fishing efforts and ineffective fishery management，traditional fishery resources have been collapsing all over the world.As an ecosystem-based approach，the indicator ofmean trophic level of fisheries catches（MTL）uses readily available data and is quick and easy to calculate.In addition，MTLis very sensitive to the dynamics of fish community.MTLhas been widely used to assess the impact of fishing by many international bodies，including the Convention on Biological Diversity，European Union，and Caribbean Large Marine Ecosystem and Adjacent Project.The paper reviewed research progress of MTL as an indicator of fishery sustainability based on extensive collection of related literatures at home and abroad.Analysis showes thatMTLis a promising tool to assess fishery sustainability，and there are at least two ways to lead a decreasing MTL trend.The first is through the sequential replacement of long-lived，high trophic level species with short-lived，low trophic level species as the former are depleted to economic extinction，it is termed“fishing down marine food webs”；the second is through the sequential addition of low trophic level fisherieswithin an ecosystem，and it is called“fishing throughmarine food webs”.Besides，the underlying ecological effects associated with differentmechanisms showed significant differences，and different governance responses should be employed for each mechanism.Considering the factors of using landing data as ecosystem indicators，trophic level changing with body length，quality of fishery statistics data，harvesting toomuch low TL species and eutrophication，we should combineMTLwith other trophic indicators such ascutMTL and FIB（Fishing-in-balance）index to provide a whole analysis.Furthermore，intergrating trophic indicatorswith other indexes such as catch composition，pelagic（P）to demersal（D）fish biomass ratio（P/Dindex）in fishery landings and market price will contribute to determining the cause of changing MTL，thus providing a comprehensive view of community structural changes under fishing activities.

mean trophic level；fishery sustainability；marine ecosystem；fishery management

S 931

A

1004－2490（2016）01－0088－10

2015－03－18

國家自然科學基金（NSFC41276156）；國家863計劃（2012AA092303）；國家發(fā)改委產(chǎn)業(yè)化專項（2159999）；上海市科技創(chuàng)新行動計劃（12231203900）

丁 琪（1990－），女，博士生，研究方向：漁業(yè)資源經(jīng)濟學。E-mail：daydingqi＠163.com

陳新軍，教授。E-mail：xjchen＠shou.edu.cn