秦秀剛，仲啟鋮，來琦芳，么宗利，周 凱，高鵬程，王 慧

（1.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院東海水產(chǎn)研究所，中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院鹽堿地漁業(yè)工程技術(shù)研究中心，上海 200090；2.上海海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院，上海 201306）

CO2濃度對(duì)細(xì)基江蘺繁枝變型生長(zhǎng)和光合特性的影響

秦秀剛1，2，仲啟鋮1，來琦芳1，么宗利1，周 凱1，高鵬程1，王 慧1

（1.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院東海水產(chǎn)研究所，中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院鹽堿地漁業(yè)工程技術(shù)研究中心，上海 200090；2.上海海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院，上海 201306）

比較了低CO2濃度（充無CO2空氣，low CO2，簡(jiǎn)稱LC）、正常CO2濃度（充正常空氣，normal CO2，簡(jiǎn)稱NC）、高CO2濃度（充正常空氣＋0.2%CO2，high CO2，簡(jiǎn)稱HC）3種條件下細(xì)基江蘺繁枝變型（Gracilaria tenuistipitatavar.liuiZhangetXia）的特定生長(zhǎng)率、光合色素含量、光合放氧速率和葉綠素?zé)晒鈪?shù)。結(jié)果表明：培養(yǎng)6 d后，與NC組相比，LC組細(xì)基江蘺繁枝變型特定生長(zhǎng)率（SGR）、100μmol·（m2·s）－1光強(qiáng)凈光合放氧速率及PSII最大光量子產(chǎn)率（Fv/Fm）均顯著降低（P＜0.05）；類胡蘿卜素含量顯著增加（P＜0.05）；而藻紅素、葉綠素a含量、PSII實(shí)際光量子產(chǎn)率（Fv/Fo）、快速光響應(yīng)曲線初始斜率（α）、最大電子傳遞效率（ETRmax）及半飽和光強(qiáng)（Ik）均無顯著差異（P＞0.05）。與NC組相比，HC組細(xì)基江蘺繁枝變型的SGR、Fv/Fm及α顯著增加（P＜0.05），藻紅素含量顯著下降（P＜0.05），而葉綠素a、類胡蘿卜素含量、600μmol·（m2·s）－1光強(qiáng)凈光合放氧速率、Fv/Fo、α、ETRmax及Ik均無顯著差異（P＞0.05）。與LC組相比，HC組細(xì)基江蘺繁枝變型的100μmol·（m2·s）－1光強(qiáng)凈光合放氧速率、SGR、Fv/Fm、Fv/Fo、α均顯著增加（P＜0.05），而藻紅素、葉綠素a、類胡蘿卜素含量卻顯著下降（P＜0.05），600μmol·（m2·s）－1光強(qiáng)凈光合放氧速率、ETRmax、Ik無顯著變化（P＞0.05）。對(duì)于細(xì)基江蘺繁枝變型，CO2濃度升高降低了光合色素含量，同時(shí)提高了光系統(tǒng)光能轉(zhuǎn)換效率，而對(duì)藻體飽和光強(qiáng)下凈光合放氧速率的促進(jìn)作用不顯著。但是CO2濃度升高卻仍然可能通過降低無機(jī)碳利用的能量消耗及提高營(yíng)養(yǎng)鹽吸收利用而顯著促進(jìn)藻體的生長(zhǎng)。比較不同CO2濃度下細(xì)基江蘺繁枝變型生長(zhǎng)和光合特性的差異，有助于初步揭示其對(duì)大氣CO2濃度變化的響應(yīng)特征。

細(xì)基江蘺繁枝變型；CO2；特定生長(zhǎng)率；光合色素；葉綠素?zé)晒?/p>

由于人類活動(dòng)的加劇，現(xiàn)有大氣CO2濃度已經(jīng)從工業(yè)革命前的280μL·L－1增加至379μL· L－1，而這一濃度在21世紀(jì)中后期有可能會(huì)加倍［1－2］，并且繼續(xù)以每年3.3%的速度上升［3］。由于大氣CO2濃度的增加，海水中溶解的CO2濃度也逐步上升［4］。

大型海藻是海洋生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的重要組成部分，占總初級(jí)生產(chǎn)力10%左右［5］，其固碳效率是陸生植物的10倍［6］。CO2是大型海藻重要的無機(jī)碳源，其濃度升高可能會(huì)對(duì)大型海藻的生長(zhǎng)和光合作用產(chǎn)生重要影響。在生長(zhǎng)特性方面，研究表明，CO2濃度升高會(huì)使龍須菜（Gracilarialemaneiformis）、羊棲菜（Hizikia fusiforme）生長(zhǎng)速度加快［1，7］，對(duì)石莼（Ulva lactuca）生長(zhǎng)速率影響不顯著［8］，而對(duì)紫菜屬中Pyropia leucostica的生長(zhǎng)卻有抑制作用［9］。由此可見，大型海藻對(duì)CO2濃度升高的響應(yīng)存在明顯的種間差異。在光合特征方面，研究表明，CO2濃度升高會(huì)使條斑紫菜（Pyropia yezoensis）的光合作用增強(qiáng)［10］，使細(xì)基江蘺（Gracilaria tenuistipitata）［11］、智利江蘺（Gracilaria chilensis）光合作用下降，而對(duì)江蘺屬Gracilariasp.光合作用的影響則不顯著［12］。CO2濃度升高還會(huì)影響大型海藻的光合色素及其光化學(xué)系統(tǒng)。研究表明在高CO2濃度下，細(xì)基江蘺葉綠素和藻紅素含量會(huì)下降50%［13］，而萊茵衣藻（Chlamydomonas reinhardtiiDang）的葉綠素a、葉綠素 b和類胡蘿卜素含量卻顯著升高［14］；MERCADO等［9］認(rèn)為，高濃度CO2會(huì)使紫菜屬Pyropia leucostictePSII最大光量子產(chǎn)率和有效光量子產(chǎn)率下降，同時(shí)還會(huì)影響從PSII到PSI的電子傳遞速率。因此CO2濃度升高對(duì)大型海藻的影響是多方面的。

細(xì)基江蘺繁枝變型（Gracilaria tenuistipitata var.liuiZhangetXia）是我國(guó)熱帶、亞熱帶常見的大型經(jīng)濟(jì)海藻，其對(duì)溫度、光照、鹽度等環(huán)境因子均具有較大幅度的耐受性，在我國(guó)的廣東、福建等地通過大規(guī)模人工栽培，已經(jīng)具備比較高的產(chǎn)量［15］，具有良好的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。本研究以細(xì)基江蘺繁枝變型作為研究對(duì)象，通過測(cè)定和比較在低、正常、高CO2濃度3種條件下細(xì)基江蘺繁枝變型的特定生長(zhǎng)率、光合色素含量、光合放氧速率及葉綠素?zé)晒鈪?shù)等，分析不同CO2濃度對(duì)其生長(zhǎng)和光合特性的影響。本研究有助于初步揭示細(xì)基江蘺繁枝變型對(duì)大氣中CO2濃度變化的生理生態(tài)響應(yīng)，以期為大型海藻無機(jī)碳利用機(jī)制的研究提供參考。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

實(shí)驗(yàn)所用細(xì)基江蘺繁枝變型取自海南瓊海養(yǎng)殖池塘。選取健康藻體，用軟毛刷除去表面附著雜藻，而后用大量消毒海水沖洗，于5 L三角燒瓶中進(jìn)行擴(kuò)大培養(yǎng)。

1.2 擴(kuò)大培養(yǎng)條件

鹽度為20，溫度為（25±1）℃，光照強(qiáng)度100 μmol·（m2·s）－1，光周期12 L∶12D，采用VSE培養(yǎng)液［16］，pH為8.3±0.1，每2 d更換1次培養(yǎng)液，24 h持續(xù)充氣。

實(shí)驗(yàn)開始前1周，取長(zhǎng)勢(shì)相似的健康藻體，置于裝有200 mL培養(yǎng)液的250 mL高型燒杯中暫養(yǎng)備用。

1.3 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

以充正常空氣（CO2濃度為0.03%）為對(duì)照組（normal CO2，以下簡(jiǎn)稱NC），分別設(shè)置低CO2濃度和高CO2濃度兩個(gè)處理：低CO2濃度組（low CO2，以下簡(jiǎn)稱LC）持續(xù)充入經(jīng)0.5 mol·L－1NaOH溶液（以酚酞作為指示劑，當(dāng)溶液顏色變?yōu)闇\紅色則更換）去除CO2的空氣；高CO2濃度組（high CO2，以下簡(jiǎn)稱HC）同時(shí)充入正?？諝夂?.2%CO2。

準(zhǔn)確稱?。?.00±0.01）g暫養(yǎng)藻體，分別置于裝有200 mL培養(yǎng)液高型燒杯中，然后分別充入不同CO2濃度的空氣（流量為25 L·h－1），其余實(shí)驗(yàn)條件同擴(kuò)大培養(yǎng)條件。每組設(shè)置3個(gè)重復(fù)，培養(yǎng)周期為6 d。

1.4 指標(biāo)測(cè)定

培養(yǎng)結(jié)束后，分別測(cè)定各組的特定生長(zhǎng)率（SGR）、光合色素含量、凈光合放氧速率和葉綠素?zé)晒鈪?shù)等，各指標(biāo)測(cè)定方法如下：

1.4.1 特定生長(zhǎng)率

每2 d稱取各組藻體鮮生物量，SGR按下式計(jì)算：

式中，W0為實(shí)驗(yàn)開始時(shí)藻體鮮生物量（g），Wt為實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)藻體鮮生物量（g），t為培養(yǎng)天數(shù)（d）。

1.4.2 光合色素含量

葉綠素a和類胡蘿卜素含量參照DERE等［17］方法測(cè)定，藻紅素含量參照達(dá)維斯［18］方法測(cè)定。

1.4.3 凈光合放氧速率

稱取培養(yǎng)6 d后約（0.080±0.005）g的藻體，將其剪成長(zhǎng)約1～5 mm片段，加入實(shí)驗(yàn)培養(yǎng)液，適應(yīng)0.5～2 h，從而盡可能減少細(xì)胞損傷對(duì)光合放氧速率的影響，采用液相氧電極Chlorolab 2（Hansatech，英國(guó)）分別在光照強(qiáng)度為100μmol ·（m2·s）－1和600μmol·（m2·s）－1條件下測(cè)定凈光合放氧速率，其中100μmol·（m2·s）－1為培養(yǎng)條件下的光照強(qiáng)度，600μmol·（m2·s）－1為儀器測(cè)得最大飽和光強(qiáng)。

1.4.4 葉綠素?zé)晒鈪?shù)

葉綠素?zé)晒鈪?shù)采用調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨xPhyto-PAM（WALZ，德國(guó)）測(cè)定，測(cè)量前將樣品剪成長(zhǎng)約1～5 mm片段，置于2 mL樣品杯中，分別加入實(shí)驗(yàn)培養(yǎng)液。將待測(cè)樣品暗適應(yīng)10 min，打開光強(qiáng)為0.3μmol·（m2·s）－1紅光，然后提供強(qiáng)度約為4 000μmol·（m2·s）－1飽和脈沖光，脈沖時(shí)間為0.8 s，測(cè)量過程由Phytowin軟件控制，儀器獲得參數(shù)包括最大光量子產(chǎn)率（Fv/Fm）、實(shí)際光量子產(chǎn)率（Fv/Fo）、快速光響應(yīng)曲線初始斜率（α）、最大電子傳遞速率（ETRmax）和半飽和光強(qiáng)（Ik）。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

實(shí)驗(yàn)所得數(shù)據(jù)使用SPSS 13.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。使用One-way ANOVA方差分析對(duì)不同CO2濃度條件下江蘺的生長(zhǎng)和光合特性的差異進(jìn)行分析，若差異顯著，則使用Duncan’s多重比較，進(jìn)行組間兩兩差異分析，以P＜0.05作為差異顯著性水平。

2 結(jié)果與分析

2.1 CO2濃度對(duì)細(xì)基江蘺繁枝變型特定生長(zhǎng)率的影響

不同CO2濃度對(duì)細(xì)基江蘺繁枝變型生長(zhǎng)的影響如圖1所示。在不同CO2濃度下，隨著培養(yǎng)時(shí)間的延長(zhǎng)，細(xì)基江蘺繁枝變型鮮生物量均逐漸增加。在LC組、NC組和HC組細(xì)基江蘺繁枝變型的特定生長(zhǎng)率分別為9.4%、14.8%、20.3%，其中LC組的特定生長(zhǎng)率顯著低于NC（P＜0.05），HC組的特定生長(zhǎng)率顯著高于NC組（P＜0.05）。在本實(shí)驗(yàn)設(shè)置的CO2濃度范圍內(nèi)，CO2濃度越高，江蘺生長(zhǎng)速率越快。

圖1 不同CO2濃度條件下細(xì)基江蘺繁枝變型鮮生物量Fig.1 Fresh biomass of Gracilaria tenuistipitata var.liui Zhang et Xia under different CO2concentrations

2.2 CO2濃度對(duì)細(xì)基江蘺繁枝變型光合色素含量的影響

不同CO2濃度對(duì)細(xì)基江蘺繁枝變型光合色素含量的影響如圖2所示。與NC組相比，LC組細(xì)基江蘺繁枝變型藻紅素和葉綠素a含量無顯著性差異（P＞0.05），但類胡蘿素含量顯著增加（P＜0.05）；HC組葉綠素a和類胡蘿卜素含量差異不顯著（P＞0.05），但藻紅素含量顯著降低（P＜0.05）。HC組藻紅素、葉綠素a和類胡蘿素含量均顯著低于LC組（P＜0.05）。

圖2 不同CO2濃度下細(xì)基江蘺繁枝變型藻體藻紅素、葉綠素a和類胡蘿卜素的含量Fig.2 The content of phycoerythrobilin，chlorophyll a and carotenoid in Gracilaria tenuistipitata var.liui Zhang et Xia under different CO2concentrations

2.3 CO2濃度對(duì)細(xì)基江蘺繁枝變型凈光合放氧速率的影響

如圖3所示，在100μmol·（m2·s）－1光照強(qiáng)度下，LC組凈光合放氧速率為19.46μmol O2·（h·g）－1，顯著低于NC組的31.24μmol O2·（h·g）－1和HC組的32.74μmol O2·（h·g）－1（P＜0.05）；而在600μmol·（m2·s）－1光照強(qiáng)度下，細(xì)基江蘺繁枝變型凈光合放氧速率在3個(gè)CO2組之間不存在顯著性差異（P＞0.05）。

2.4 CO2濃度對(duì)細(xì)基江蘺繁枝變型葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/p>

2.4.1 最大光量子產(chǎn)率和實(shí)際光量子產(chǎn)率

如圖4所示，不同CO2濃度下細(xì)基江蘺繁枝變型的最大光量子產(chǎn)率均具有顯著性差異（P＜0.05），HC組、NC組、LC組分別為0.54、0.56、0.63；對(duì)于細(xì)基江蘺繁枝變型的實(shí)際光量子產(chǎn)率，HC組、NC組、LC組分別為0.40、0.46、0.53，與NC組相比，LC組和HC組與之均不存在顯著性差異（P＞0.05），但LC組顯著小于HC組（P＜0.05）。

2.4.2 快速光響應(yīng)曲線初始斜率α、最大電子傳遞速率和半飽和光強(qiáng)

圖3 在100μmol·（m2·s）－1和600μmol·（m2·s）－1光強(qiáng)下不同CO2濃度組細(xì)基江蘺繁枝變型的凈光合放氧速率Fig.3 Photosynthetic oxygen evolution rate of Gracilaria tenuistipitata var.liui Zhang et Xia under different CO2concentrations at the solar radiation of 100μmol·（m2·s）－1and 600μmol·（m2·s）－1

如圖5所示，細(xì)基江蘺繁枝變型的最大電子傳遞速率（ETRmax）和半飽和光強(qiáng)（Ik）在3個(gè)CO2濃度下均不存在顯著差異（P＞0.05）。HC組江蘺初始斜率α顯著高于LC組和NC組（P＜0.05），分別為0.188、0.191、0.222，而LC組和NC組之間不存在顯著差異（P＞0.05）。

圖4 不同CO2濃度下細(xì)基江蘺繁枝變型葉綠素PSII光量子產(chǎn)率Fig.4 Quantum yield of PSII of Gracilaria tenuistipitata var.liui Zhang et Xia under different CO2concentrations

圖5 不同CO2濃度下細(xì)基江蘺繁枝變型葉綠素快速光響應(yīng)曲線初始斜率（α）、最大電子傳遞速率（ETRmax）、半飽和光強(qiáng)（Ik）Fig.5 The initial slope of photosynthesis－light curves（α），themaximum electron transport rate（ETRmax）of chlorophyll，the photosynthetic half saturation light density（Ik）of Gracilaria tenuistipitata var.liui Zhang et Xia under different CO2concentrations

3 討論

3.1 CO2濃度對(duì)細(xì)基江蘺繁枝變型光合色素含量與光化學(xué)系統(tǒng)的影響

葉綠素a是藻類光合作用的主要色素，類胡蘿卜素和藻紅素則能夠輔助葉綠素捕獲光能，其中葉綠素a主要是吸收紅光，而藻紅素是紅藻、藍(lán)藻、隱藻和部分甲藻特有的捕光色素蛋白［19］。本研究中，從LC組、NC組到HC組，總體上看隨著CO2濃度升高，細(xì)基江蘺繁枝變型藻體的藻紅素、葉綠素a和類胡蘿卜素含量呈下降趨勢(shì)，其中HC組藻體的3種光合色素含量均顯著低于LC組，說明CO2濃度升高在一定程度上會(huì)導(dǎo)致光合色素含量的下降。GORDILLO等［20］在鈍頂螺旋藻［Spirulina platensis（Arthrospira）］中同樣發(fā)現(xiàn)高CO2濃度會(huì)使光合色素含量下降。細(xì)基江蘺繁枝變型色素含量下降一方面可能是高CO2濃度促進(jìn)江蘺生長(zhǎng)后，單位重量中藻體的光合色素含量降低導(dǎo)致的；另一方面可能是江蘺應(yīng)對(duì)環(huán)境CO2濃度升高的一種適應(yīng)策略：CO2濃度升高后，細(xì)基江蘺繁枝變型可用于光合作用的底物濃度增加，短期內(nèi)光合作用可能會(huì)提高。但光合作用增加會(huì)使大量可溶性碳水化合物在藻體內(nèi)積累，可溶性碳水化合物會(huì)抑制藻體光合作用［21］，且碳水化合物的積累需要消耗能量［22］。因此當(dāng)CO2濃度持續(xù)升高時(shí)，細(xì)基江蘺繁枝變型通過降低光合色素含量而對(duì)光合作用實(shí)施負(fù)反饋，防止過多的無機(jī)碳積累。這種在高CO2下光合色素含量降低的效應(yīng)還有可能是一種“色素節(jié)約（pigment economy）”現(xiàn)象，藻體只有通過更大程度地下調(diào)其光合中心色素含量，才能避免傳遞更多的光能到光系統(tǒng)中，避免對(duì)自身產(chǎn)生傷害［23］。

本研究中，與細(xì)基江蘺繁枝變型光合色素含量隨著CO2濃度升高呈下降趨勢(shì)相反，葉綠素?zé)晒鈪?shù)（Fv/Fm、Fv/Fo和快速光響應(yīng)曲線初始斜率α）卻隨著CO2濃度升高呈現(xiàn)上升趨勢(shì)。其中HC組藻體上述3個(gè)葉綠素?zé)晒鈪?shù)均顯著高于LC組。PSII最大光化學(xué)量子產(chǎn)量反映PSII反應(yīng)中心最大光能轉(zhuǎn)換效率；Fv/Fo代表PSII的潛在活性［23］，說明CO2濃度升高在一定程度上會(huì)顯著提高PSII利用光能的效率和潛在活性，而快速光響應(yīng)曲線初始斜率α增加也反映了CO2濃度升高增強(qiáng)了細(xì)基江蘺繁枝變型藻體對(duì)光能的利用能力。光系統(tǒng)光能轉(zhuǎn)換效率的增加能在一定程度上補(bǔ)償CO2濃度升高導(dǎo)致光合色素含量的下降，從而使光合作用速率保持相對(duì)穩(wěn)定。

3.2 CO2濃度對(duì)細(xì)基江蘺繁枝變型光合放氧的影響

植物的光合作用包括光反應(yīng)和碳反應(yīng)（暗反應(yīng)），是將光反應(yīng)中獲得的光合能量傳遞到碳反應(yīng)，兩者進(jìn)行偶聯(lián)的氧化還原反應(yīng)［24］。CO2濃度的升高能提高部分藻類光合作用的速率［25］，但本研究中發(fā)現(xiàn)細(xì)基江蘺繁枝變型凈光合放氧速率卻沒有顯著改變，這可能與CO2濃度升高導(dǎo)致光合色素含量減少和PSII光能利用效率上升有關(guān)，這兩個(gè)過程的動(dòng)態(tài)平衡使光合放氧速率略大于對(duì)照組，但未達(dá)到顯著水平。此外，水體中CO2濃度的升高會(huì)降低細(xì)基江蘺Rubisco酶活性，使CO2羧化作用受到抑制［5］，從而光合放氧速率受到影響；本研究測(cè)定的是CO2濃度升高后第六天的凈光合放氧速率，CO2濃度增加短時(shí)期內(nèi)會(huì)增強(qiáng)植物的光合作用［26－28］，但隨著細(xì)胞內(nèi)O2含量上升，O2會(huì)對(duì)Rubisco-PCRC（光合碳還原循環(huán)）相關(guān)酶產(chǎn)生抑制作用［29］，從而形成了O2對(duì)光合作用的反饋抑制。因此這兩個(gè)潛在反應(yīng)可能會(huì)抵消CO2作為底物增加時(shí)對(duì)光合速率的顯著促進(jìn)作用，從而在本實(shí)驗(yàn)條件下表現(xiàn)為不同CO2濃度下光合放氧速率變化差異不顯著（P＞0.05），這也是細(xì)基江蘺繁枝變型應(yīng)對(duì)水環(huán)境中CO2濃度升高的適應(yīng)響應(yīng)。今后可以進(jìn)一步監(jiān)測(cè)CO2濃度升高后細(xì)基江蘺繁枝變型凈光合放氧速率的變化規(guī)律。

3.3 CO2濃度對(duì)細(xì)基江蘺繁枝變型生長(zhǎng)的影響

CO2濃度的升高對(duì)大型海藻生長(zhǎng)的影響在不同種類之間存在很大差異，龍須菜、智利江蘺和羊棲菜的生長(zhǎng)會(huì)被促進(jìn)［1，7，12］，而紫菜屬Pyropia leucosticte［9］和Pyropia linearis［30］生長(zhǎng)則會(huì)隨著CO2濃度升高而受到抑制。本研究中，盡管CO2濃度升高沒有顯著提升飽和光強(qiáng)下細(xì)基江蘺繁枝變型的光合放氧速率，但對(duì)其生長(zhǎng)的促進(jìn)作用十分顯著。除了對(duì)光合色素含量、光系統(tǒng)光能轉(zhuǎn)換效率以及碳－氧平衡影響之外，CO2濃度變化還可能對(duì)細(xì)基江蘺繁枝變型無機(jī)碳的攝入方式產(chǎn)生影響。CO2和濃度的升高對(duì)海洋光合自養(yǎng)生物的生長(zhǎng)有潛在的激發(fā)作用［31］，細(xì)基江蘺繁枝變型對(duì)CO2和都具有很好的利用效果，但的攝入是一個(gè)耗能過程［19］，CO2濃度升高，更多的無機(jī)碳通過直接擴(kuò)散方式進(jìn)入細(xì)胞，為藻體提供了充足的光合原料，減少了江蘺對(duì)水體中的利用所需要消耗的自身ATP，更多能量被節(jié)省下來用于生長(zhǎng)。而在低CO2濃度下，藻體吸收利用所需的ATP要高于高CO2濃度［10］，另外，在低CO2濃度下，藻體要分配更多能量去適應(yīng) pH降低的水體環(huán)境［32］，因此，在低CO2濃度下藻體的生長(zhǎng)速率會(huì)顯著降低。此外CO2濃度升高到一定程度上還可以促進(jìn)藻體對(duì)水體中無機(jī)營(yíng)養(yǎng)鹽的吸收和氮在體內(nèi)的積累［29］，高濃度CO2可能促進(jìn)了細(xì)基江蘺繁枝變型對(duì)營(yíng)養(yǎng)鹽的均衡吸收，滿足了細(xì)基江蘺繁枝變型生長(zhǎng)所需的營(yíng)養(yǎng)需求，從而促進(jìn)其生長(zhǎng)。

因此，CO2濃度升高對(duì)細(xì)基江蘺繁枝變型生長(zhǎng)的促進(jìn)是一個(gè)綜合反應(yīng)的體現(xiàn)。

致謝：感謝上海海洋大學(xué)何培民老師對(duì)本項(xiàng)研究提供的幫助。

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Effect of CO2on grow th and photosynthetic characteristics of Gracilaria tenuistipitata var.liui Zhang et Xia

QIN Xiu-gang1，2，ZHONG Qi-cheng1，LAIQi-fang1，YAO Zong-li1，ZHOU Kai1，GAO Peng-cheng1，WANG Hui1
（1.Engineering Technology Research Center for Saline-alkalineWater Fisheries，East China Sea Fisheries Research Institute，Chinese Academy of Fishery Sciences，Shanghai200090，China；2.College of Fisheries and Life Science，Shanghai Ocean University，Shanghai 201306，China）

The increase of CO2concentration in the atmosphere can lead to the increase of dissolved CO2concentration in sea water accordingly.As the inorganic carbon source of photosynthesis for algae，the change of CO2concentration has important influences on the photosynthesis and growth of algae.Gracilaria tenuistipitatavar.liuiZhangetXia，an economic marine macroalgae used as abalone feed and agar raw material，has been widely farmed in the southeastern coast of China.The special growth rate（SGR），photosynthetic pigment content，photosynthetic rates and chlorophyll fluorescence parameters（the maximum quantum yield of PSII photochemistry（Fv/Fm），the effective quantum yield of PSII photochemistry（Fv/Fo），the initial slope of the rapid light curves（α），the maximum electron transport rate（ETRmax）and the photosynthetic half saturation light density（Ik）ofGracilaria tenuistipitatavar.liuiZhang et Xia were measured and compared under different CO2concentrations，to analyze the influence of different CO2concentrations on the growth and photosynthesis of this alga.Thematerials，collected from aquaculture ponds in Qionghaiwere exposed to three CO2concentration levels：low（pumping in CO2-removed air，LC），normal（pumping in ambient air，NC）and high（pumping in ambient air＋0.2%CO2，HC）.Three parallels were set at each level.（1.00±0.01）g algal thallus was put in each beaker with 24 h aeration.The cultivation conditionswere as follows：the salinity was 20，temperature（25±1）℃，light intensity 100μmol·（m2· s）－1，the ratio of light period and dark period was 12L∶12D，the cultivation water was prepared with VSE nutrient solution sea water and was changed every two days.The cultivation lasted for 6 days.Then the algalthalliwere taken out and dried by plotting paper.The fresh biomasses of the algae before and after the cultivation wereweighed to calculate the specific growth rate.The algal thalli in the similar partswere used to determine the content of chlorophylla，phycoerythrobilin and carotenoid.0.08 g algal thalliwasweighed，cut up into pieces tomeasure the oxygen evolution rate（i.e.photosynthetic rate）.Other algal thalliwere used to measure the chlorophyll fluorescence parameters by Phyto-PAM.Results showed that：when thalli in LCwere compared to those in NC，the special growth rate（SGR），the net photosynthetic rate under 100μmol·（m2·s）－1and themaximum quantum yield of PSII photochemistry（Fv/Fm）decreased significantly（P＜0.05），while the contents of carotenoid increased markedly（P＜0.05）.In contrast，no difference was observed for chlorophyll a，phycoerythrobilin，the effective quantum yield of PSIIphotochemistry（Fv/Fo），the initial slope of the rapid light curves（α），the maximum electron transport rate（ETRmax）or the photosynthetic half saturation light density（Ik）（P＞0.05）.When thalli in HC were compared to those in NC，SGR，F(xiàn)v/Fmandαincreased significantly（P＜0.05），the content of phycoerythrobilin decreased（P＜0.05），while chlorophyll a，carotenoid，the net photosynthetic rate under 600μmol·（m2·s）－1had no difference（P＞0.05）.When thalli in HC were compared to LC，SGR，F(xiàn)v/Fm，F(xiàn)v/Foandαincreased significantly（P＜0.05），photosynthetic pigments decreased markedly（P＜0.05），while the net photosynthetic rate under 600μmol·（m2·s）－1，the maximum electron transport rate（ETRmax）or the photosynthetic half saturation intensity showed no difference（P＞0.05）.To sum up，forGracilaria tenuistipitatavar.liuiZhangetXia，high CO2concentration can reduce the photosynthetic pigment contents and motivate the conversion efficiency of light energy of photosynthetic system.However，high CO2concentration does not lead to a significant promotion on net photosynthetic rate under saturation light intensity.Even so，high CO2concentration may realize the promotion of the growth ofGracilaria tenuistipitatavar.liuiZhang et Xia by reducing the energy consumption of inorganic carbon utilization，aswell as improving the nutrient utilization.In this study，investigating the growth and photosynthetic characteristics ofGracilaria tenuistipitatavar.liuiZhangetXia under different CO2concentration levels can help understand the ecophysiological adaptive ability of this alga to potential CO2concentration changes.

Gracilaria tenuistipitatavar.liuiZhangetXia；CO2；SGR；photosynthetic pigments；chlorophyll fluorescence

S 917.3

A

1004－2490（2016）01－0057－09

2015－04－24

中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)（2013A0801）

秦秀剛（1989－），男，碩士研究生，主要從事大型藻類固碳及鹽堿地水產(chǎn)養(yǎng)殖研究。E-mail：qinxiugang＠163.com

來琦芳，研究員。Tel：021－65684655，E-mail：laiqf＠ecsf.ac.cn