何 斐，哀建國(guó)*，朱向濤

(1.浙江農(nóng)林大學(xué)林業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院，浙江臨安 311300；2.暨陽(yáng)學(xué)院，浙江紹興 311800 )

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水楊酸、三唑酮對(duì)水淹脅迫下杜仲生理特性的影響

何 斐1，哀建國(guó)1*，朱向濤2

(1.浙江農(nóng)林大學(xué)林業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院，浙江臨安 311300；2.暨陽(yáng)學(xué)院，浙江紹興 311800 )

摘要[目的]為深入研究杜仲的抗?jié)承蕴峁┗镜睦碚撘罁?jù)。[方法]以浙江農(nóng)林大學(xué)天目學(xué)院苗圃的2a生杜仲苗為材料，設(shè)A(水淹+噴清水)、B(水淹+噴水楊酸)、C(水淹+噴三唑酮)3個(gè)處理。[結(jié)果]就澇害動(dòng)態(tài)指數(shù)而言，水淹噴水楊酸和三唑酮的植株耐水淹能力較水淹噴清水的植株強(qiáng)。就綜合相關(guān)生理指標(biāo)而言，適宜濃度的水楊酸和三唑酮處理可以在不同程度抑制丙二醛含量的升高，在一段時(shí)間內(nèi)提高杜仲體內(nèi)的葉綠素含量、過(guò)氧化物酶活性和過(guò)氧化氫酶活性，促進(jìn)有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累，抑制膜脂氧化，降低細(xì)胞的膜透性，保護(hù)膜結(jié)構(gòu)及其功能。[結(jié)論]水楊酸和三唑酮可以緩解水淹脅迫對(duì)2a年生杜仲苗的損害。

關(guān)鍵詞杜仲；水楊酸；三唑酮；生理特性；水淹脅迫

自20世紀(jì)90年代以來(lái)，由于受全球氣候變暖和人類(lèi)活動(dòng)的雙重影響，洪澇災(zāi)害出現(xiàn)范圍逐年擴(kuò)大、頻率不斷提高的趨勢(shì)[1]，嚴(yán)重影響動(dòng)植物的生存和發(fā)展，成為人類(lèi)必須面臨且亟待解決的嚴(yán)重自然災(zāi)害之一。

水楊酸廣泛存在于各種植物體內(nèi)，并且對(duì)植物具有多種生理調(diào)節(jié)作用。它能誘導(dǎo)植物開(kāi)花，增強(qiáng)植物的抗性等[2]。三唑酮是一種三唑類(lèi)殺菌劑，通過(guò)抑制異戊二烯途徑，抑制赤霉素(GA)生物合成，提高脫落酸(ABA)水平，從而提高植物的抗逆性[3]，但在一定范圍內(nèi)能夠抑制植物地上部分的生長(zhǎng)，提高根冠比，并且增加植株幼苗的葉綠素含量，提高植株的抗逆性[4]。水楊酸和三唑酮可在一定程度提高植物體內(nèi)葉綠素含量、可溶性糖含量、抗氧化酶活性，降低細(xì)胞膜脂質(zhì)化，提高植物的抗逆性，從而緩解逆境脅迫產(chǎn)生的危害[5-9]。

杜仲對(duì)水淹的生理反應(yīng)與適應(yīng)是一個(gè)極為復(fù)雜的過(guò)程。大量研究表明，淹水能夠改變土壤的理化性質(zhì)和質(zhì)地，影響植物的養(yǎng)分吸收，進(jìn)而影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育。就生理上而言，一方面，植物淹水脅迫的主要表現(xiàn)為活性氧代謝失調(diào)，導(dǎo)致活性氧的產(chǎn)生和清除的動(dòng)態(tài)平衡遭到破壞，植物細(xì)胞內(nèi)活性氧大量積累，使得許多體內(nèi)細(xì)胞受到氧脅迫；另一方面，水淹脅迫引起植株葉綠素含量降低、細(xì)胞膜脂過(guò)氧化加劇、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量增加等不可控的變化。而植物致命的根本原因在于水淹引起植物細(xì)胞質(zhì)膜的變化，導(dǎo)致細(xì)胞與環(huán)境間發(fā)生不可逆轉(zhuǎn)的變化。

鑒于杜仲各個(gè)方面的重要價(jià)值，且其生長(zhǎng)發(fā)育對(duì)水分的要求較高，筆者盡可能地采用多種生理指標(biāo)來(lái)檢測(cè)2a生杜仲苗的耐澇能力。因此，在水淹脅迫下，綜合分析不同處理葉片的葉綠素含量、丙二醛(MDA)含量、抗氧化酶活性等生理指標(biāo)，比較不同處理的耐水淹能力，揭示水楊酸和三唑酮能緩解水淹脅迫的部分原因，同時(shí)分析水楊酸、三唑酮對(duì)水淹杜仲苗的緩解作用，揭示出杜仲淹水適應(yīng)性存在差異的部分原因，對(duì)杜仲的栽培、繁育、推廣種植具有現(xiàn)實(shí)意義。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料供試植物為在浙江農(nóng)林大學(xué)天目學(xué)院苗圃培育的2a生杜仲實(shí)生苗。2012年4月將2a生杜仲實(shí)生苗栽植于盆中，盆(高20 cm×直徑18 cm) ，裝土3 kg(由黃紅壤和肥料土按7∶1的比例混合而成)。移栽后每天澆水1次，澆水量每盆一致，保持土壤的最大田間持水量(土壤含水量為42.4%)。待植株生長(zhǎng)穩(wěn)定后，選取生長(zhǎng)健壯、長(zhǎng)勢(shì)一致的2a杜仲苗進(jìn)行淹水試驗(yàn)。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)淹水處理于7月15日開(kāi)始，8月10日結(jié)束，共持續(xù)25 d。在試驗(yàn)開(kāi)始前將3個(gè)處理的試驗(yàn)材料分別置于3個(gè)一定規(guī)格的塑料箱中，每個(gè)箱子10盆，每盆1株，3次重復(fù)。在3個(gè)塑料箱中灌水，使其水面高于單盆植株土壤的表層3 cm左右。設(shè)3個(gè)處理：A.淹水+500 mL自來(lái)水(噴灑于葉表面直至葉面出現(xiàn)滴水)；B.淹水+500 mL水楊酸(稱(chēng)取0.138 g水楊酸，溶于1 000 mL水中)；C.淹水+500 mL三唑酮(稱(chēng)取0.02 g三唑酮，溶于1 000 mL水中)。

分別取每個(gè)處理不同植株的中上部成熟葉片2~3片，用采樣帶封裝標(biāo)記，裝入冰盒，帶回實(shí)驗(yàn)室。在試驗(yàn)前，用自來(lái)水沖去葉片表面的污物，再用蒸餾水沖洗2~3次后用吸水紙吸干表面水分，混合采集葉片后進(jìn)行生理指標(biāo)的測(cè)定。每次測(cè)定重復(fù)3次。

1.3指標(biāo)測(cè)定與方法

1.3.1澇害動(dòng)態(tài)指數(shù)的測(cè)定。在試驗(yàn)開(kāi)始時(shí)，統(tǒng)計(jì)每株的總?cè)~片數(shù)。按固定時(shí)間間隔統(tǒng)計(jì)各個(gè)等級(jí)的受澇害葉片數(shù)，統(tǒng)計(jì)不同處理下植株的澇害指數(shù)動(dòng)態(tài)變化。水淹后受澇葉片調(diào)查標(biāo)準(zhǔn)(清水處理植株死亡結(jié)束試驗(yàn))、具體判別標(biāo)準(zhǔn)為：I.出現(xiàn)受澇癥狀葉片數(shù)小于總?cè)~片數(shù)的1/8；II.出現(xiàn)受澇癥狀葉片數(shù)占總?cè)~片數(shù)的1/8~1/4；III.出現(xiàn)受澇癥狀葉片數(shù)占總?cè)~片數(shù)的1/4~1/2；IV.出現(xiàn)受澇癥狀葉片數(shù)占總?cè)~片數(shù)小于1/4。

1.3.2葉綠素含量的測(cè)定。采用分光光度法測(cè)定葉綠素含量。測(cè)定提取液在最大吸收波長(zhǎng)下的吸光度，再根據(jù)朗伯比爾定律，計(jì)算提取液中各類(lèi)色素的含量[10]。

1.3.3MDA含量的測(cè)定。采用2-硫代巴比妥鈉(TAB)比色法測(cè)定MDA含量[11]。

1.3.4過(guò)氧化氫酶(CAT)活性的測(cè)定。采用紫外吸收法測(cè)定CAT活性[12]。

1.3.5過(guò)氧化物酶(POD)活性的測(cè)定。采用愈創(chuàng)木酚法測(cè)定POD活性[13]。

1.4數(shù)據(jù)處理用Excel進(jìn)行后期的數(shù)據(jù)整理與統(tǒng)計(jì)，采用SPSS軟件進(jìn)行圖表處理和方差分析。

2結(jié)果與分析

2.1澇害動(dòng)態(tài)指數(shù)

2.1.1清水處理苗的澇害指數(shù)動(dòng)態(tài)變化。由表1可知，噴清水的植株在水淹前10 d沒(méi)有出現(xiàn)明顯受害癥狀，表明杜仲在水淹前期具有一定的耐水淹能力；在水淹第10天，出現(xiàn)1株有癥狀的植株，但損傷程度不明顯，澇害指數(shù)為0.025；從水淹第15天開(kāi)始，杜仲澇害指數(shù)略有升高，且變化較大，表明杜仲開(kāi)始受到比較嚴(yán)重的水淹脅迫；至水淹第20天，澇害達(dá)到最大(0.900)。

表1　清水處理苗的澇害指數(shù)動(dòng)態(tài)變化

2.1.2水楊酸處理苗的澇害指數(shù)動(dòng)態(tài)變化。由表2可知，水楊酸處理的2a生杜仲在水淹前10 d具有一定的耐水淹能力，與清水處理的植株生長(zhǎng)狀況相似；從水淹第15天開(kāi)始，出現(xiàn)1株有癥狀的植株，澇害指數(shù)為0.025；在水淹第20天，澇害指數(shù)為0.100，而此時(shí)清水處理的植株已基本瀕臨死亡；隨后，植株受澇害程度逐漸加大，至水淹第25天時(shí)澇害指數(shù)達(dá)到0.200。

表2　水楊酸處理苗的澇害指數(shù)動(dòng)態(tài)變化

2.1.3三唑酮處理苗的澇害指數(shù)動(dòng)態(tài)變化。由表3可知，三唑酮處理的2a生杜仲生長(zhǎng)狀況基本與水楊酸處理相似，均變化不大。從水淹第15天開(kāi)始，癥狀植株逐漸增多，受澇害程度逐漸加大，但相比于清水處理，變化相對(duì)較緩；直到水淹第25天，杜仲澇害指數(shù)達(dá)到0.225，此時(shí)有7株植株生長(zhǎng)相對(duì)較好。

2.2水楊酸、三唑酮對(duì)水淹脅迫下杜仲葉綠素含量的影響光合色素是植物進(jìn)行光合作用的基礎(chǔ)。葉綠素主要參與光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換的過(guò)程，是植物葉片光合性能和營(yíng)養(yǎng)狀況的直觀(guān)表現(xiàn)，其含量的高低在很大程度上決定植物的生長(zhǎng)狀況和光合能力。一般而言，在缺氧或土壤水分過(guò)多的條件下，植物葉綠素的合成途徑受阻，引起葉綠素含量下降。

由圖1可知，在淹水前10 d，2a生杜仲苗葉綠素含量變化不明顯。其可能原因主要有2個(gè)方面：一是在測(cè)定植株葉綠素含量取樣時(shí)，幼苗中上部大小、顏色相近的葉片在淹水初期受害癥狀不明顯；另一原因可能是在杜仲淹水過(guò)程中避免陽(yáng)光直射，減輕了植株的受害程度。然而，在水淹后期，清水處理杜仲苗葉綠體受到嚴(yán)重的損害，葉綠素被大幅度降解，水楊酸和三唑酮處理杜仲苗葉綠素含量與清水處理間差異在0.05水平顯著，且三唑酮處理葉綠素含量高于水楊酸處理。這與該次試驗(yàn)中三唑酮處理的杜仲葉片較其他處理更深綠相符，說(shuō)明水楊酸和三唑酮可以在一定程度上提高葉綠素含量。

表3　三唑酮處理苗的澇害指數(shù)動(dòng)態(tài)變化

圖1　水淹條件下不同處理對(duì)杜仲葉綠素含量的影響Fig.1　Effects of different waterlogging treatments on the chlorophyll content of Eucommia ulmoides

2.3水楊酸、三唑酮對(duì)水淹脅迫下杜仲M(fèi)DA含量的影響在逆境條件下，衡量細(xì)胞老化的一個(gè)重要指標(biāo)是膜結(jié)構(gòu)的損傷程度。MDA是細(xì)胞膜脂過(guò)氧化的最終產(chǎn)物，是膜系統(tǒng)是否受害的重要標(biāo)志之一。MDA的積累越多，表明植物自身組織的保護(hù)能力越弱，因而抗?jié)承暂^強(qiáng)品種的膜脂過(guò)氧化程度越低，而抗?jié)承暂^弱品種則越高。

由圖2可知，3個(gè)處理的MDA含量均呈略微下降后上升的趨勢(shì)。清水處理杜仲?gòu)乃?0 d開(kāi)始MDA含量逐漸增大直到淹水結(jié)束，淹水第15天MDA含量是處理前的1.0倍，水淹第20天MDA含量是處理前的1.5倍。就植物形態(tài)而言，水淹后期的杜仲苗由下至上依次變黃。這是植物中MDA積累表現(xiàn)出的明顯形態(tài)變化。MDA含量的急增加重了杜仲葉片細(xì)胞的膜質(zhì)過(guò)氧化作用，進(jìn)而影響植物代謝，產(chǎn)生對(duì)細(xì)胞有毒性的物質(zhì)，引起細(xì)胞膜功能紊亂。而水楊酸、三唑酮處理的植株表現(xiàn)為先降低后升高，水淹第15天時(shí)與處理前相比分別下降了27.2%、25.0%，表明水分脅迫后在水淹初期水楊酸和三唑酮可以抑制MDA含量的增加，從而提高對(duì)外界的適應(yīng)能力；之后MDA含量不斷增加直到淹水結(jié)束，但上升的趨勢(shì)相對(duì)較緩，且表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗淹能力，說(shuō)明水楊酸和三唑酮處理的2a生杜仲苗對(duì)淹水后膜質(zhì)過(guò)氧化具有較強(qiáng)的適應(yīng)性，使得細(xì)胞膜有一定的穩(wěn)定性，從而減輕水分脅迫中質(zhì)膜受到的傷害。

圖2　水淹條件下不同處理對(duì)杜仲丙二醛的影響Fig.2　Effects of different waterlogging treatments on the MDA content of Eucommia ulmoides

2.4水楊酸、三唑酮對(duì)水淹脅迫下杜仲POD活性的影響在植物對(duì)膜脂過(guò)氧化的酶促防御系統(tǒng)中，POD、CAT等都是重要的保護(hù)酶。由圖3可知，在淹水脅迫下2a生杜仲苗的POD活性表現(xiàn)出不同的反應(yīng)。在水淹第5天，不同處理的2a生杜仲苗的POD活性均大幅度增加。這可能與植物自身的適應(yīng)性相關(guān)。在水淹第5天，清水處理的2a生杜仲苗POD活性達(dá)到最大，隨后一直呈直線(xiàn)下降；而水楊酸處理的杜仲苗在水淹第15天時(shí)POD活性達(dá)到最大；三唑酮處理的杜仲苗在水淹第10天時(shí)POD活性達(dá)到最大，與清水處理呈0.05水平顯著差異。

圖3　水淹條件下不同處理對(duì)杜仲POD活性的影響Fig.3　Effects of different waterlogging treatments on the POD activity of Eucommia ulmoides

2.5水楊酸、三唑酮對(duì)水淹脅迫下杜仲CAT活性的影響CAT是植物體內(nèi)清除H2O2的主要酶之一，它可以解除植物體內(nèi)高濃度的H2O2，消除活性氧對(duì)細(xì)胞的毒害作用。由圖4可知，CAT活性隨水淹加劇呈先上升后下降的趨勢(shì)。在水淹第5天清水處理CAT活性達(dá)到最大，而水楊酸和三唑酮處理在水淹第15天CAT活性達(dá)到最大。清水處理植株在水淹第5天后呈直線(xiàn)急劇下降，各處理在水淹第20天分別下降了40.8%、16.0%、24.0%，而水楊酸和三唑酮處理的CAT活性下降較緩，且CAT活性一直高于清水處理。由此可知，水楊酸和三唑酮處理能明顯提高CAT活性，并且使其維持在較高水平。

圖4　水淹條件下不同處理對(duì)杜仲CAT活性的影響Fig.4　Effects of different waterlogging treatments on the CAT activity of Eucommia ulmoides

3結(jié)論與討論

該研究對(duì)清水處理、水楊酸處理、三唑酮處理的杜仲澇害進(jìn)行動(dòng)態(tài)分析和形態(tài)觀(guān)察，發(fā)現(xiàn)不同處理水淹杜仲苗間存在顯著差異。雖然各個(gè)處理杜仲苗的定植時(shí)間、長(zhǎng)勢(shì)條件相同，但噴清水的杜仲苗耐水淹性最差，淹水至第20天澇害指數(shù)達(dá)到最大(0.900)。在水淹第5天，由于植物自身對(duì)突變環(huán)境的適應(yīng)性，體內(nèi)酶活性急劇增加，植株并未出現(xiàn)明顯的變化；在水淹第10天，隨著葉綠素含量的下降，清水處理的杜仲葉面產(chǎn)生少許淡褐色水漬斑點(diǎn)，葉緣、葉脈間或出現(xiàn)不規(guī)則褐色水漬小斑點(diǎn)；在水淹第15天，杜仲的澇害指數(shù)略有升高，且變化較大，表明杜仲開(kāi)始受到比較嚴(yán)重的水淹脅迫，在形態(tài)上表現(xiàn)為葉片的水漬數(shù)量增多，且從葉緣向中脈延伸變大，同時(shí)其頂端幼葉變黃、葉片脫落嚴(yán)重；至水淹第20天，葉片的各項(xiàng)指標(biāo)都急劇下降，植株全部瀕臨死亡。而水楊酸和三唑酮處理杜仲生理指標(biāo)均高于清水處理，且與清水處理呈0.05水平顯著性差異。水淹直至第25天，水楊酸處理的杜仲部分葉尖處產(chǎn)生褐色不規(guī)則水漬狀斑塊，出現(xiàn)偶有少許植株的葉片皺縮向內(nèi)卷曲。三唑酮處理的杜仲葉色深綠，與體內(nèi)一直維持較高的葉綠素含量密切相關(guān)，至水淹第25天受損的植株有微量水漬，并且出現(xiàn)植株下部有少許葉片脫落，但受損速度較緩慢。綜上所述，水楊酸和三唑酮處理的杜仲苗在水脅迫下生長(zhǎng)狀況優(yōu)于清水處理。其根本原因在于水楊酸和三唑酮產(chǎn)生植株對(duì)外界逆境的抗性，且逐步適應(yīng)過(guò)程的作用。

通過(guò)測(cè)定MDA、葉綠素含量和抗氧化酶等指標(biāo)，發(fā)現(xiàn)水楊酸、三唑酮可以在一定程度上提高且維持抗氧化酶的活性，增強(qiáng)活性氧的清除能力，防止膜脂過(guò)氧化，同時(shí)提高葉綠素的含量，降低細(xì)胞膜脂質(zhì)化，維持膜持系統(tǒng)的完整性，改善細(xì)胞的代謝功能，有利于緩解植物的水淹脅迫。然而，水淹脅迫加劇到一定程度后，抗氧化酶活性、葉綠素含量等指標(biāo)不再上升甚至降低，說(shuō)明植株受到水淹脅迫的現(xiàn)象加劇。

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Effects of Salicylic Acid and Triadimefon on Physiological Characteristics ofEucommiaulmoidesunder Water Flooding Stress

HE Fei1, AI Jian-guo1*, ZHU Xiang-tao2(1. School of Forestry and Biotechnology, Zhejiang A & F University，Lin’an, Zhejiang 311300;2. College of Ji-yang, Shaoxing, Zhejiang 311800)

Abstract[Objective] The research aimed to provide basic theoretical foundation for further research ofEucommiaulmoidessubmersion. [Method] We selectedEucommiaulmoidesfrom the nursery in Tian-mu academy of Zhe-jiang A & F University as the tested material, and arranged 4 kinds of processing: A(water flooded + spray water), B(water flooded + spray salicylic acid), C(water flooded + spray triadimefon). [Result] On the dynamic index of waterlogging, compared with flooded plants spraying water, the resistance of flooded plants spraying salicylic acid and triadimefon were stronger. In terms of comprehensive physiological indicators, appropriate concentration of salicylic acid and triadimefon could inhibit the increase of MDA content in different degrees, and increase the chlorophyll content, POD and CAT, which could promote the accumulation of organic osmoregulation substances in a period of time, reduce the cell membrane permeability and protect the membrane structure and its function. [Conclusion] Salicylic acid and triadimefon can reduce the risks of water stress on biennialEucommiaulmoides.

Key wordsEucommiaulmoides; Salicylic acid; Triadimefon; Physiological characteristic; Water stress

收稿日期2015-12-21

作者簡(jiǎn)介何斐(1990- )，女，浙江東陽(yáng)人，碩士研究生，研究方向：植物資源的開(kāi)發(fā)與利用。*通訊作者，副教授，碩士，從事植被生態(tài)學(xué)與植物資源開(kāi)發(fā)利用方面的研究。

基金項(xiàng)目浙江省自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(Y3110393)。

中圖分類(lèi)號(hào)S 567

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼A

文章編號(hào)0517-6611(2016)02-012-04