張丹，李超，邵建柱，張鶴，孫建設(shè)

(1.河北農(nóng)業(yè)大學(xué) 園藝學(xué)院，河北　保定071000；2.昭通蘋果產(chǎn)業(yè)研究所，云南　昭通657000)

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SH40中間砧蘋果苗失水強(qiáng)度對(duì)其生理指標(biāo)及成活的影響*

張丹1,2，李超2，邵建柱1，張鶴1，孫建設(shè)1

(1.河北農(nóng)業(yè)大學(xué) 園藝學(xué)院，河北保定071000；2.昭通蘋果產(chǎn)業(yè)研究所，云南昭通657000)

摘要：為明確SH40中間砧蘋果苗在起苗至假植期間中間砧段率先失水的原因，以1年生紅富士/SH40/八棱海棠為材料，測(cè)定不同失水強(qiáng)度下蘋果苗木各部位的生理指標(biāo)及其對(duì)苗木成活率的影響，以期明確苗木所能承受的極限失水率。結(jié)果表明，(1)苗木失水快的部位在根系，根系失水快的部位在于細(xì)根；(2)苗木失水對(duì)后期的生長(zhǎng)量有顯著性的影響，苗木失水15 %后其幼樹總生長(zhǎng)量較未失水的苗木顯著降低，失水20 %后，其樹勢(shì)明顯減弱；(3)在各項(xiàng)生理指標(biāo)中，束縛水/自由水與苗木的成活率呈顯著負(fù)相關(guān)，通徑系數(shù)為-0.936；其次為自由水，通徑系數(shù)為0.878，呈顯著正相關(guān)，苗木水分含量多少對(duì)苗木栽植成活率有顯著影響。因此起苗至栽植期間，要做好苗木根部保護(hù)，尤其防止細(xì)根過多失水最為重要。

關(guān)鍵詞：蘋果；SH40中間砧蘋果苗；失水；生理指標(biāo)；成活率

蘋果(Maluspumila)矮化密植是世界性果樹栽培發(fā)展趨勢(shì)[1]，矮化砧木的應(yīng)用是實(shí)現(xiàn)蘋果矮化密植栽培的重要手段[2]。大型、先進(jìn)果園多采用大苗建園，而苗木在起苗假植運(yùn)輸過程中的水分流失，直接影響苗木的栽植成活率。在水分脅迫下，某些植物體內(nèi)可主動(dòng)積累各種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來(lái)提高細(xì)胞液濃度，降低滲透勢(shì)，提高細(xì)胞吸水或保水能力，從而適應(yīng)水分脅迫環(huán)境。在水分脅迫初期，長(zhǎng)春花(Catharanthusroseus)[3]、堿蒿(ArtemisiaanethifoliaWeber)[4]、愛宕梨(Pyruspyrifolia)[5]、桃(AmygdaluspersicaL.)[6]、蘋果[7]等植物體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)均會(huì)增加，來(lái)保持水分，保證正常的生命活動(dòng)。

苗木失水可降低栽植成活率。隨著失水時(shí)間的延長(zhǎng)，苗木含水量逐漸下降，栽植成活率逐步降低，但沒有一個(gè)明顯的閾值[8]。Hermann[9]發(fā)現(xiàn)苗木暴露于空氣中15 min栽植成活率可達(dá)100 %，但暴露30 min、60 min和120 min栽植成活率下降為90 %、80 %和50 %，會(huì)給建園造成極大損失。

生產(chǎn)中發(fā)現(xiàn)，春季土壤解凍后，將SH40中間砧蘋果苗從苗圃中取出，假植期間中間砧開始率先失水褶皺，輕則樹體樹勢(shì)減弱，重則樹體死亡，給生產(chǎn)帶來(lái)嚴(yán)重影響。本研究就失水過程中，幼樹各部分生理指標(biāo)進(jìn)行了測(cè)定，以期找出幼樹成活的臨界生理指標(biāo)，為生產(chǎn)中合理栽植提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1　試驗(yàn)材料

1年生富士/SH40/八棱海棠，接穗(天紅二號(hào)，Maluspuilacv.tianhong 2)、基砧(八棱海棠，Malusprunifolia)、中間砧(SH40，Malusdomestica×honanensis‘SH40’)來(lái)自于保定蠡縣苗圃基地。

1.2　生理指標(biāo)及其測(cè)定方法

2014年4月，取回蘋果苗木。蘋果苗木失水程度(失水率)劃分為0(對(duì)照)、10 %、15 %、20 %、25 %、30 %、35 %7個(gè)處理[10～14]，當(dāng)苗木達(dá)到預(yù)期失水指標(biāo)時(shí)，一部分進(jìn)行栽植成活率的測(cè)定，一部分進(jìn)行生理指標(biāo)測(cè)定。

生理指標(biāo)包括幼樹不同部位(基砧、中間砧、接穗及主根)失水速率測(cè)定(自然稱重法：剪為15 cm長(zhǎng)的枝段，兩端封蠟)；不同粗度根系失水速率的測(cè)定；幼樹不同部位(基砧、中間砧、接穗)可溶性糖含量測(cè)定[15]、可溶性蛋白含量測(cè)定[16]、自由水含量測(cè)定[17]、總水含量測(cè)定(烘干稱重法)、束縛水含量測(cè)定(總水含量減去自由水含量)、莖水勢(shì)測(cè)定[18-19]。

當(dāng)年12月對(duì)栽植成活的幼樹進(jìn)行生長(zhǎng)量的調(diào)查。

1.3　數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 17.0軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，方差分析采用Duncan(D)法進(jìn)行差異顯著性比較。

2結(jié)果與分析

2.1　苗木不同失水程度對(duì)幼樹成活率的影響

當(dāng)苗木達(dá)到預(yù)定失水指標(biāo)時(shí)，立即分組栽植，當(dāng)年5月份調(diào)查成活率。由圖1可知，當(dāng)苗木失水10 %時(shí)，成活率可達(dá)100 %；當(dāng)苗木失水達(dá)到15 %時(shí)，成活率大大降低；失水達(dá)20 %時(shí)，成活率降至30 %；失水率超過20 %，苗木即不能成活。

圖1　不同失水程度的蘋果嫁接苗成活率

2.2　幼樹不同部位失水速率比較

幼樹不同部位(基砧、中間砧、接穗及主根)的失水速率結(jié)果見圖2。由圖2可知，根系的失水速率要顯著的高于中間砧、接穗及基砧的失水速率，為枝條失水速率的2~4倍。且根系失水前24 h，失水速率較快，以后逐漸減慢。故蘋果幼樹在起苗后至栽植前要保護(hù)好根系，防止其過多失水，降低苗木栽植成活率。

圖2　SH40中間砧蘋果苗不同部位失水速率比較

2.3　根系直徑對(duì)根系失水速率的影響

不同粗度的根系其失水速率測(cè)定結(jié)果見圖3，由圖3可知，根系直徑越小失水越快。直徑1~2 mm的根系失水速率最快，失水率達(dá)到30 %僅需3-5 h。失水速率與根系直徑成反比。根系內(nèi)部，細(xì)根失水速率要顯著的高于粗根，故對(duì)根系的保護(hù)要多注意防止細(xì)根過多失水。

圖3　不同粗度根系失水速率

2.4　幼樹失水過程中，各部分可溶性糖含量的變化

失水率達(dá)到15 %時(shí)，中間砧、接穗的可溶性糖含量開始顯著上升，根可溶性糖含量雖然上升，但是差異不顯著，說(shuō)明當(dāng)植物受到輕度干旱脅迫時(shí)，可通過增加體內(nèi)可溶性糖的含量來(lái)增加滲透勢(shì)，降低水勢(shì)，從而保持水分；當(dāng)失水率達(dá)到20 %時(shí)，中間砧及接穗的可溶性糖含量上升到最大值，隨著失水率的增加其可溶性糖含量逐漸降低，即失水率超過20 %時(shí)，接穗及中間砧的可溶性糖逐漸分解并造成不可逆的恢復(fù)；隨失水率增加，根中的可溶性糖呈緩慢上升趨勢(shì)(圖4)。

圖4　苗木不同失水程度各部分可溶性糖含量變化

2.5　幼樹失水過程中，各部分可溶性蛋白含量的變化

隨著失水程度的增加，根、中間砧、接穗三者的可溶性蛋白含量均顯著性增加，說(shuō)明水分缺失導(dǎo)致植物體內(nèi)可溶性蛋白的產(chǎn)生，促使了蘋果枝條中可溶性蛋白含量的增加(圖5)。

圖5　苗木不同失水程度各部分可溶性蛋白含量變化

2.6　幼樹失水過程中，各部分自由水含量的變化

隨失水程度的增加，幼樹各部分的自由水含量顯著下降，但是不同部位自由水下降的幅度不一樣。輕度失水即失水率達(dá)到10 %時(shí)，接穗失水率下降26.75 %，中間砧失水率下降31.97 %，根失水率下降34.92 %。重度失水即失水率達(dá)到35 %時(shí)，接穗失水率下降90.35 %，中間砧失水率下降86.60 %，根的原生質(zhì)膜則失去了選擇透過性(圖6)。

圖6　苗木不同失水程度各部分自由水含量變化

2.7　幼樹失水過程中，各部分束縛水含量的變化

隨失水程度的增加束縛水含量呈上升趨勢(shì)，失水率達(dá)到20 %時(shí)，束縛水含量又呈下降趨勢(shì)，各部位間束縛水含量差異不顯著(圖7)。

圖7　苗木不同失水程度各部分束縛水含量變化

2.8　幼樹失水過程中，各部分束縛水/自由水的變化

各部位的束縛水/自由水呈顯著上升趨勢(shì)，同一失水程度下各部位束縛水/自由水差異不顯著(圖8)。

2.9　幼樹失水過程中，各部分水勢(shì)的變化

由圖9可知，隨著失水程度的增加，根、中間砧、接穗三者水勢(shì)呈顯著性下降趨勢(shì)。根的水勢(shì)隨失水程度增加下降的最快，接穗與中間砧水勢(shì)下降程度一樣，且根的水勢(shì)顯著低于接穗及中間砧。未失水時(shí)三者的水勢(shì)均在-0.6 MPa左右，差異并不顯著，隨著失水率的增加，三者水勢(shì)均顯著低于未失水或輕度失水的水勢(shì)。

圖8　苗木不同失水程度各部分束縛水與自由水比變化

圖9　苗木不同失水程度各部分水勢(shì)變化

未失水時(shí)三者的水勢(shì)差異不顯著，當(dāng)發(fā)生輕度失水，即失水率達(dá)到10 %時(shí)，根水勢(shì)顯著低于中間砧及接穗的水勢(shì)。由此可以看出根的失水速率要高于中間砧及接穗。當(dāng)失水率達(dá)到35 %時(shí)，植物的原生質(zhì)膜失去選擇透過性，細(xì)胞死亡，小液滴在原溶液中既不上升也不下降。故1年生蘋果嫁接苗在失去自身重量的35 %時(shí)，就會(huì)死亡。

2.10失水程度對(duì)幼樹初期生長(zhǎng)量的影響

2014年12月調(diào)查1年生幼樹生長(zhǎng)量結(jié)果見表1。

表1　不同失水程度對(duì)苗木初期生長(zhǎng)量的影響

注：方差分析采用Duncan(D)法進(jìn)行差異顯著性分析，小寫字母表示不同處理差異達(dá)P<0.05顯著水平，25 %和30 %失水率，因樹木已死，未測(cè)量生長(zhǎng)量。

由表1可知，苗木失水率達(dá)到10 %栽植后總生長(zhǎng)量顯著高于其他幾個(gè)處理，失水率達(dá)到15 %時(shí)，總生長(zhǎng)量較未失水前極顯著降低；失水率達(dá)到20 %時(shí)，雖然幼樹的總枝量顯著高于其他處理，但是其葉叢枝比例顯著高于其他幾個(gè)處理，樹勢(shì)較弱。

2.11各指標(biāo)與苗木成活率相關(guān)性分析及通徑分析

植物體內(nèi)的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)及水分的生理狀態(tài)變化與苗木的成活率存在一定的關(guān)系。由表2可知，束縛水/自由水與苗木的成活率呈顯著的負(fù)相關(guān)?？扇苄蕴呛?、自由水及水勢(shì)與苗木的成活率呈正相關(guān)。通徑系數(shù)大小為，束縛水/自由水>自由水>水勢(shì)>可溶性蛋白>束縛水>可溶性糖。因此，起苗后應(yīng)該注意保護(hù)苗木水分，防止自由水散失過多，且束縛水/自由水比值越高，成活率越低。

表2　各項(xiàng)生理指標(biāo)與苗木成活率的通徑系數(shù)表

注：方差分析采用Duncan(D)法進(jìn)行差異顯著性分析，*表示在0.05水平差異顯著，**表示在0.01水平差異顯著。

3討論

移栽是蘋果建園生產(chǎn)中一個(gè)重要環(huán)節(jié)，由此對(duì)蘋果苗木形成的水分脅迫是制約苗木成活和建園質(zhì)量的關(guān)鍵，提高移栽成活率措施的制定必須基于對(duì)水分脅迫及脅迫條件下蘋果苗木生理變化規(guī)律的了解。

(1)本研究發(fā)現(xiàn)，SH40中間砧蘋果苗的不同部位失水速率不同，根系失水最快，其次為中間砧和接穗，且前者失水速率是后者失水速率的2～4倍，這與畢會(huì)濤[20-21]、劉生禹[22]、李淑玲[23]、臧世臣[24]等人的研究一致。而在根系內(nèi)部，細(xì)根的失水速率要顯著的高于粗根的失水速率，這與寇紀(jì)烈[25]等人的研究一致，因此起苗后失水量最多的是細(xì)根，因此移栽過程保護(hù)細(xì)根是保護(hù)苗木活力、提高苗木栽植成活率的關(guān)鍵。當(dāng)苗木失水率達(dá)到鮮重的20 %，其成活率大大降低；失水率小于20 %苗木還能夠成活；失水率大于20 %苗木即不能復(fù)水成活。

(2)經(jīng)通徑分析發(fā)現(xiàn)，束縛水/自由水與苗木的成活率呈顯著的負(fù)相關(guān)，其次為自由水與成活率呈顯著的正相關(guān)，試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)失水過程中束縛水含量有所上升，這可能是因?yàn)橹参镌谑艿剿置{迫后，為了保護(hù)自身的組織細(xì)胞的生存而將部分自由水或其他物質(zhì)轉(zhuǎn)化成束縛水的原因。

(3)不同失水程度的苗木當(dāng)年栽植后，初期生長(zhǎng)量也有較大差異，輕度失水促進(jìn)苗木的樹高生長(zhǎng)，失水10 %時(shí)苗木的樹高生長(zhǎng)顯著高于未失水苗木，原因可能是輕度失水刺激了蘋果苗體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的增加，造成了苗木的樹高生長(zhǎng)量增大；失水率達(dá)到20 %，雖然幼樹的總枝量顯著高于其他處理，但是其葉叢枝比例顯著高于其他幾個(gè)處理，樹勢(shì)明顯減弱。

(4)在起苗后的24 h內(nèi)，必須保護(hù)好根系防止失水，毛細(xì)根裸露1天即會(huì)死亡。故蘋果苗木起苗后，需采取適當(dāng)?shù)谋Ｗo(hù)措施防止根系失水，如根部蘸泥漿，包裹根部等防護(hù)措施。

由此可見，SH40中間砧蘋果苗于起苗或者假植期間中間砧段率先失水皺皮的主要原因，可能是由于根系的大量失水導(dǎo)致。

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The Impacts of Dehydration on Physiological Indicators and

Survival Rate of SH40 Interstock Apple Seedlings

ZHANG Dan1,2，LI Chao2，SHAO Jian-zhu1，ZHANG He1,SUN Jian-she1

(1.College of Horticulture，Agricultural University of Hebei，Baoding Hebei 071000，P.R.China;

2.Apple industry research institute of Zhaotong，Zhaotong Yunnan 657000,P.R.China)

Abstract:In order to know the reasons of dehydration of the SH40 interstock apple seedling during the period from lifting to provisional planting，and to identify its dehydration limitation rate，the physiological indicators and seedling survival rate of various segments of apple seedling under different dehydration densities were studied by using 1-year-old Red-Fuji/SH40/Malusmicromaluas material.The result shows：(1) The fastest seedling dehydration occurs in the root part，and the fastest dehydration in root part occurs in radicula;(2) The dehydration have significant impact on quantity of late seedling growth，the growth of 15 % dehydration seedling is significantly lower than that of none-dehydration one，and the tree vigor is significantly decrease after 20 % dehydration;(3) Among different physiological indicators，there is significant negative correlation between Bound Water/Free Water and seedling survival rate with a -0.936 path coefficient，there is significant positive correlation between free water and survival rate with a 0.878 coefficient.In this sense，the root protection during the period from lifting to planting is crucial，especially for preventing water loss of fine root.

Key words:Maluspumila;SH40 interstock apple seedlings;dehydration;physiological indicator;survival rate

通訊作者簡(jiǎn)介：孫建設(shè)(1957-)，男，教授，博士，主要研究方向?yàn)楣麡湓耘嗌砑胺N質(zhì)創(chuàng)新。E-mail:jiansheapple@163.com

作者簡(jiǎn)介：第一張丹(1989- )，女，碩士，從事果樹栽培生理與生態(tài)研究。E-mail:zhangdan9884@yeah.net

基金項(xiàng)目：國(guó)家蘋果產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系項(xiàng)目(CARS-28)。

*收稿日期：2015-06-14

中圖分類號(hào)：S 661.1

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1672-8246(2016)01-0099-06