陳澤方，孫曉巖，于詩(shī)赟，賈世杰，劉珍圓，婁運(yùn)生

(南京信息工程大學(xué)應(yīng)用氣象學(xué)院，江蘇南京210044)

UV-B增強(qiáng)下AMF對(duì)冬小麥灌漿期光合特性及根系生物量的影響

陳澤方，孫曉巖，于詩(shī)赟，賈世杰，劉珍圓，婁運(yùn)生*

(南京信息工程大學(xué)應(yīng)用氣象學(xué)院，江蘇南京210044)

通過盆栽試驗(yàn)，研究UV-B輻射增強(qiáng)下接種叢枝菌根真菌(arbuscular mycorrhizal fungi，AMF)對(duì)冬小麥灌漿期光合和蒸騰生理及根系生物量的影響。UV-B輻射設(shè)2個(gè)水平，即自然光[對(duì)照，1.5 kJ / (m2·h)]和UV-B增強(qiáng)[增強(qiáng)20%，1.8 kJ/(m2·h)]，AMF設(shè)2個(gè)水平，即+AMF(接種)和-AMF(不接種)。結(jié)果表明，UV-B輻射增強(qiáng)下，接種AMF對(duì)冬小麥灌漿期旗葉凈光合速率下降趨勢(shì)有延緩作用，但對(duì)根系生物量影響不明顯；同時(shí)，冬小麥灌漿期旗葉氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度顯著升高，接種AMF對(duì)其有抑制作用。

UV-B輻射；叢枝菌根真菌；冬小麥；光合作用；根系生物量

人類活動(dòng)造成排放到大氣中的氯氟烴(CFCs)和N2O等氣體增多，進(jìn)而引起了大氣平流層臭氧層減薄，直接導(dǎo)致到達(dá)地表的UV-B輻射增強(qiáng)[1-2]。從生物學(xué)角度分析，UV-B波段是對(duì)地球生物造成直接影響的主要波段[3]。UV-B輻射增強(qiáng)對(duì)農(nóng)作物的影響受到了人們廣泛關(guān)注，研究?jī)?nèi)容涉及到作物生理生化、生長(zhǎng)發(fā)育、形態(tài)結(jié)構(gòu)及產(chǎn)量構(gòu)成等方面[4-8]。

小麥?zhǔn)俏覈?guó)僅次于水稻和玉米的第三大糧食作物，種植面積占糧食作物總面積的22%左右，產(chǎn)量占糧食總產(chǎn)量的20%以上[9]。在小麥生長(zhǎng)發(fā)育過程中，灌漿期是小麥生長(zhǎng)的關(guān)鍵時(shí)期，小麥籽粒灌漿是光合產(chǎn)物向籽粒運(yùn)輸?shù)倪^程，是小麥產(chǎn)量和品質(zhì)形成最為關(guān)鍵的階段[10]。菌根是自然界中一種普遍的植物共生現(xiàn)象，根據(jù)其形態(tài)學(xué)及解剖學(xué)特征不同，將其分為4個(gè)主要類型，即外生菌根、內(nèi)生菌根、內(nèi)外生菌根及其他的菌根[11]。叢枝菌根(AMF)是一種最常見的內(nèi)生菌根，因其能在一定程度上增強(qiáng)植物的抗逆性，促進(jìn)植株生長(zhǎng)發(fā)育，提高作物產(chǎn)量與品質(zhì)，從而備受關(guān)注[12-13]。UV-B輻射增強(qiáng)對(duì)小麥生長(zhǎng)有顯著的抑制作用，菌根可增強(qiáng)作物抗旱、抗低溫、抗養(yǎng)分脅迫等能力。但是，菌根能否增強(qiáng)小麥抗UV-B輻射能力，尚缺少相關(guān)報(bào)道。本研究以冬小麥為研究對(duì)象，通過觀測(cè)接種菌根處理的小麥灌漿期旗葉光合、蒸騰及根系生物量指標(biāo)，研究UV-B輻射增強(qiáng)下菌根對(duì)小麥灌漿期生理特性的影響，以期為相關(guān)研究提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

盆栽試驗(yàn)于2015年11月—2016年5月在南京信息工程大學(xué)農(nóng)業(yè)氣象試驗(yàn)站(32 °N，119 °E)溫室內(nèi)進(jìn)行。供試小麥品種為寧麥13號(hào)。試驗(yàn)所用土壤取自試驗(yàn)站大田，將所取土壤自然風(fēng)干、過篩及100 ℃滅菌12 h，而后施肥、澆水，小麥種子經(jīng)消毒后播種。

盆栽試驗(yàn)分為2組，一組為自然光[A，UV-B輻射強(qiáng)度1.5 kJ / (m2·h)，CK]，另一組采用可升降式的UV-B燈架，將UV-B燈管(光譜為280～320 nm)置于作物冠層上方，模擬UV-B輻射增強(qiáng)，用國(guó)產(chǎn)紫外輻照計(jì)測(cè)定波長(zhǎng)297 nm下的輻射強(qiáng)度為1.8 kJ /(m2·h)，較A增強(qiáng)20 %。每組(UV-B增強(qiáng)20 %及CK)又分別分為2個(gè)小組，一個(gè)小組在播種前于土壤中接種AMF(+AMF)，另一個(gè)小組不接種(-AMF)。共計(jì)4個(gè)處理，每個(gè)處理重復(fù)3次，共12盆。定苗后，每盆保留5株苗。小麥開花后(2016年4月12日)開始進(jìn)行UV-B輻射處理，每3盆小麥置于1根UV-B燈管正下方，從而使每盆植株受到均勻輻射。每日輻射時(shí)間為8:00—16:30，直到5月成熟收獲。

1.2 測(cè)定方法

1.2.1 葉片光合生理指標(biāo)的測(cè)定。在小麥花后灌漿期，選擇晴朗的天氣，于9:00—11:00，使用Li-6400型便攜式光合作用測(cè)定儀(LI-COR, America)，在每個(gè)小組隨機(jī)選取至少3株小麥，取旗葉測(cè)定凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Rt)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、細(xì)胞間CO2濃度(Ci)等光合和蒸騰生理參數(shù)，并重復(fù)3次。其中，灌漿前期為花后6～9 d，灌漿后期為花后18～21 d。

1.2.2 根系生物量的測(cè)定。待小麥成熟收獲后，將小麥根系從土壤中取出并洗凈，吸干表面水分后，70 ℃烘干至恒定質(zhì)量，稱量即為根系生物量。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

數(shù)據(jù)處理采用SPSS 23軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。P< 0.05表示差異顯著，P< 0.01表示差異極顯著。

2 結(jié)果與分析

2.1 UV-B輻射增強(qiáng)條件下AMF對(duì)冬小麥光合特性的影響

2.1.1 凈光合速率。由圖1可看出，同一生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期，各處理間的凈光合速率無顯著差異。各處理灌漿后期的凈光合速率均低于灌漿前期，其中，自然光-AMF處理存在顯著差異。在灌漿前期至灌漿后期，UV-B增強(qiáng)+AMF處理凈光合速率下降6.52%，UV-B增強(qiáng)-AMF處理下降19.30%，自然光+AMF處理下降9.70%，自然光-AMF下降24.06%。可見，接種AMF對(duì)凈光合速率下降的影響較明顯。從接種AMF的2個(gè)處理與未接種的2個(gè)處理對(duì)比可見，接種AMF使灌漿后期凈光合速率的下降程度低于未接種AMF處理的13.5%?？梢哉f明，接種AMF在一定程度上可以延緩小麥灌漿后期凈光合速率的下降，提高小麥灌漿后期的凈光合速率。

2.1.2 蒸騰速率。由圖2可看出，在同一生長(zhǎng)階段，各處理的蒸騰速率與對(duì)照相比無顯著差異，可見，UV-B輻射增強(qiáng)和接種AMF對(duì)冬小麥灌漿期的蒸騰速率無顯著影響。各處理灌漿后期的蒸騰速率均高于灌漿前期，說明耗水強(qiáng)度比前期大。

圖1 不同處理小麥灌漿期凈光合速率

圖2 不同處理小麥灌漿期蒸騰速率

圖3 不同處理小麥灌漿期氣孔導(dǎo)度

圖4 不同處理小麥灌漿期胞間CO2濃度

圖5 不同處理小麥根系生物量

2.1.3 氣孔導(dǎo)度。從圖3中可以看出，在灌漿前期及后期，UV-B增強(qiáng)-AMF處理下氣孔導(dǎo)度與對(duì)照相比有顯著差異，而UV-B增強(qiáng)+AMF處理與對(duì)照相比，無顯著差異，因此在灌漿期UV-B增強(qiáng)下，接種AMF在一定程度上可降低氣孔導(dǎo)度，使其達(dá)到正常水平。各處理灌漿后期的氣孔導(dǎo)度顯著高于灌漿前期，UV-B增強(qiáng)和接種AMF對(duì)冬小麥灌漿前、后期間的氣孔導(dǎo)度的上升趨勢(shì)無明顯影響。

2.1.4 胞間CO2濃度。從圖4中可以看出，在灌漿前期UV-B增強(qiáng)的2個(gè)處理下，旗葉胞間CO2濃度均顯著高于對(duì)照組，且UV-B增強(qiáng)-AMF處理下的旗葉胞間CO2濃度顯著高于UV-B增強(qiáng)+AMF處理，因此AMF在UV-B增強(qiáng)下對(duì)胞間CO2濃度升高有一定的抑制作用。在灌漿后期，各處理間胞間CO2濃度并無顯著差異。UV-B增強(qiáng)-AMF處理在灌漿前期胞間CO2濃度最高且顯著高于其余各處理，隨后上升幅度較小，前后期無顯著差異，其余各處理灌漿后期的胞間CO2濃度顯著高于灌漿前期。

2.2 UV-B輻射增強(qiáng)條件下AMF對(duì)冬小麥根系生物量的影響

從圖5中可看出，各處理間小麥根系生物量差異較小，通過統(tǒng)計(jì)分析發(fā)現(xiàn)，處理間差異未達(dá)到顯著水平。UV-B輻射增強(qiáng)和接種AMF對(duì)冬小麥根系生物量無顯著影響。

3 結(jié)論與討論

小麥灌漿后期較前期凈光合速率明顯減弱，接種AMF可以延緩小麥在灌漿后期凈光合速率下降的趨勢(shì)，延緩葉片衰老，但這能否延長(zhǎng)灌漿持續(xù)期、提高籽粒質(zhì)量還有待于進(jìn)一步研究。

AMF以及UV-B輻射增強(qiáng)對(duì)灌漿期小麥的蒸騰速率沒有顯著影響。小麥灌漿后期的蒸騰速率較前期顯著偏大，說明小麥旗葉在灌漿后期的耗水強(qiáng)度比前期大，盡可能地使旗葉中碳水化合物向籽粒中轉(zhuǎn)移，并保證在此期間光合作用的進(jìn)行。

小麥花后UV-B增強(qiáng)，可明顯提高灌漿前期旗葉的氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度，接種AMF后，旗葉氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度均下降到與對(duì)照無明顯差異的范圍內(nèi)。在灌漿后期，各處理間的氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度無顯著差異。

接種AMF的小麥與未接種AMF的小麥相比，根系生物量并沒有顯著差異。鄭紅麗等研究認(rèn)為，小麥為單子葉植物，具有發(fā)達(dá)的根系，根毛長(zhǎng)而且密，對(duì)養(yǎng)分吸收能力較強(qiáng)，因而AMF對(duì)其生理特性、生物量以及根毛影響不明顯，其對(duì)AMF的依賴性也較小[14]。本研究結(jié)果是小麥灌漿前、后期某一天晴朗天氣的光合生理特征數(shù)據(jù)，并不能代表小麥全生育期的光合生理特征。此外，本研究未考慮接種AMF時(shí)在土壤中鋪設(shè)的石英砂的影響，也未考慮接種AMF的量的影響，這些有待以后進(jìn)一步研究。

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Effects of Arbuscular Mycorrhizal Fungi on the Photosynthetic Properties and Root Biomass of Winter Wheat at the Grain Filling Stage under Enhanced UV-B Radiation

CHEN Ze-fang, SUN Xiao-yan, YU Shi-yun, JIA Shi-jie, LIU Zhen-yuan, LOU Yun-sheng

(College of Applied Meteorology, Nanjing University of Information Science & Technology, Nanjing 210044, China)

The present study investigated the effects of Arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) on the physiological characteristics and root biomass of winter wheat at the grain filling stage under enhanced UV-B radiation. To achieve this goal, a pot experiment was conducted with Ningmai 13 as the tested wheat variety, involving two UV-B radiation levels-ambient [1.5 kJ/ (m2·h)] and elevated UV-B [1.8 kJ/ (m2·h)]-and two AMF inoculating levels: +AMF (with inoculating AMF) and -AMF (without inoculating AMF). The results showed that inoculating AMF slowed down the trend of decline of net photosynthetic rate at the late grain filling stage. In addition, inoculating AMF had no obvious effect on root biomass. Enhanced UV-B radiation increased the stomatal conductance and intercellular CO2concentration in winter wheat leaves at the grain filling stage, which could be inhibited by inoculating AMF.

UV-B radiation; AMF; Winter wheat; Photosynthesis; Root biomass

2016-07-27

國(guó)家自然科學(xué)基金(41375159)；江蘇省自然科學(xué)基金(BK20131430)；江蘇省高校大學(xué)生創(chuàng)新訓(xùn)練計(jì)劃項(xiàng)目。

陳澤方(1997—)，男，本科，主要從事農(nóng)業(yè)氣象研究。E-mail:290829398@qq.com。

*通訊作者：婁運(yùn)生(1968—)，男，博士，教授，主要從事氣候變化與農(nóng)業(yè)、農(nóng)業(yè)氣象、生態(tài)氣象等方面的研究。E-mail:yunshlou@163.com。

S162；S512.1

A

1673-6486-20160234

陳澤方,孫曉巖,于詩(shī)赟,賈世杰,劉珍圓,婁運(yùn)生.UV-B增強(qiáng)下AMF對(duì)冬小麥灌漿期光合特性及根系生物量的影響[J/OL].大麥與谷類科學(xué),2016,33(4):11-14[2016-11-14].http://www.cnki.net/kcms/detail/32.1769.S.20161114.1915.002.html