汪 洋，鄭德國，汪林波，辛?xí)苑?，閔水發(fā)*，陳 松，張小勇(．湖北生態(tài)工程職業(yè)技術(shù)學(xué)院，湖北 武漢4000； ．竹山縣堵河源自然保護(hù)區(qū)管理局，湖北 竹山4400； ．谷城縣林業(yè)局，湖北 谷城 44799)

鄂西北紅椿天然林優(yōu)樹選擇研究

汪 洋1，鄭德國2，汪林波3，辛?xí)苑?，閔水發(fā)1*，陳 松3，張小勇3
(1．湖北生態(tài)工程職業(yè)技術(shù)學(xué)院，湖北 武漢430200； 2．竹山縣堵河源自然保護(hù)區(qū)管理局，湖北 竹山442200； 3．谷城縣林業(yè)局，湖北 谷城 441799)

為建立湖北紅椿優(yōu)良種質(zhì)資源圃，在鄂西北地區(qū)紅椿種質(zhì)資源調(diào)查的基礎(chǔ)上，確定3個環(huán)境條件接近的優(yōu)良天然林分進(jìn)行優(yōu)樹選擇。按3 a和4 a為齡級間隔分組，并對所選候選優(yōu)樹材積進(jìn)行校正，首選出47株優(yōu)良候選優(yōu)樹。對生長指標(biāo)實(shí)測計算，設(shè)立紅椿不同齡級(16～18 a、19～21 a、22～25 a)生長量年平均值和選優(yōu)基準(zhǔn)線。各生長量指標(biāo)高于年生長量平均值的紅椿有19株，高于基準(zhǔn)線的單株有15株。對干形、枝下高、冠幅、冠高樹高比、分枝角、枝粗細(xì)等6個無量綱形質(zhì)指標(biāo)進(jìn)行主成分分析，確立冠幅、干形和分枝角等3個形質(zhì)評分因子。通過權(quán)重計算確立各形質(zhì)評分值，復(fù)選紅椿優(yōu)樹10株，入選率為52.63%?；鶞?zhǔn)線法和形質(zhì)評分結(jié)合選優(yōu)，既確保了紅椿生長指標(biāo)具有較高的平均增益，又有效避免了因過度評分造成優(yōu)良遺傳性狀的丟失。

鄂西北； 紅椿； 天然林； 優(yōu)樹選擇

紅椿(Toonaciliata)，又名紅楝子，為楝科(Meliaceae)香椿屬(Toona)落葉大喬木。樹姿挺秀，主干通直，胸徑可達(dá)150 cm以上，樹高可達(dá)30 m以上。素有“中國桃花心木”之稱[1-2]，被列為國家Ⅱ級重點(diǎn)保護(hù)野生植物[3]。該樹種天然種質(zhì)資源分布較廣，但種群規(guī)模較小。由于人為破壞較為嚴(yán)重，現(xiàn)存資源越來越稀少，優(yōu)良基因流失嚴(yán)重。為發(fā)展和利用紅椿這一優(yōu)良瀕危鄉(xiāng)土樹種，保護(hù)遺傳資源，實(shí)現(xiàn)紅椿可持續(xù)開發(fā)利用，首先必須解決良種問題。優(yōu)樹的選擇就是從種質(zhì)資源收集上解決以上問題。自2013年開始，湖北紅椿種質(zhì)資源調(diào)查項目團(tuán)隊對湖北鄂西北地區(qū)紅椿種質(zhì)資源進(jìn)行了深入地調(diào)查，在竹山縣和谷城縣新發(fā)現(xiàn)天然分布的紅椿資源，在此基礎(chǔ)上以速生豐產(chǎn)和形質(zhì)優(yōu)良為選優(yōu)目標(biāo)，進(jìn)行了紅椿天然林優(yōu)樹選擇。

優(yōu)樹選擇是有針對性地對目標(biāo)性狀進(jìn)行高強(qiáng)度的選擇，是短時期內(nèi)提高林木遺傳品質(zhì)的有效手段[4]。為了獲取優(yōu)良的種質(zhì)資源，對表型優(yōu)異的優(yōu)樹進(jìn)行選擇，最理想的前提是樹齡一致，立地條件相同，無負(fù)向選擇的優(yōu)良林分[5]。林業(yè)科技工作者對不同樹種天然林優(yōu)樹選擇做過大量研究。劉志龍等[5]對頂果木天然林進(jìn)行優(yōu)樹選擇，對候選優(yōu)良單株生長數(shù)量指標(biāo)采用基準(zhǔn)線法，以5 a為1個齡級，實(shí)測計算出該林分優(yōu)樹樹高、胸徑及材積的基準(zhǔn)線，采用數(shù)量指標(biāo)與形質(zhì)指標(biāo)相結(jié)合的方法確定優(yōu)樹。龐正轟等[6]通過確定西南樺優(yōu)質(zhì)天然林分，預(yù)選各項指標(biāo)優(yōu)秀，且材積比林分平均值(對比木)達(dá)250%以上和樹干通直的植株作為候選優(yōu)樹。在此基礎(chǔ)上，再選出材積比候選優(yōu)樹平均值達(dá)80%以上的植株作為采種優(yōu)樹。唐嵐等[7]進(jìn)行鄂西大葉楊天然林優(yōu)樹選擇研究時, 采用比樹法目測確定表現(xiàn)型較優(yōu)的單株為候選單株，再對單株所屬年齡區(qū)段按5 a分級，確定樹高和胸徑的綜合評分標(biāo)準(zhǔn)，篩選候選優(yōu)樹。本研究在總結(jié)前人天然林選優(yōu)方法的基礎(chǔ)上，針對鄂西北紅椿天然林開展優(yōu)樹選擇技術(shù)研究，設(shè)定生長量基準(zhǔn)線，同時結(jié)合形質(zhì)評分，綜合選擇紅椿優(yōu)良表型性狀植株，對于開發(fā)與利用優(yōu)良紅椿種質(zhì)資源具有重要實(shí)用價值。

1 材料和方法

1.1 選優(yōu)林分概況

谷城縣紅椿選優(yōu)林分位于谷城縣紫金鎮(zhèn)瑪瑙觀村的2個新發(fā)現(xiàn)的紅椿天然群落。分別位于北緯32°01′20″、東經(jīng)111°15′59″，海拔394～402 m；北緯32°01′32″、東經(jīng)111°15′25″，海拔298～314 m。紅椿天然林所在地與南河自然保護(hù)區(qū)相鄰。屬北亞熱帶季風(fēng)氣候，年均氣溫為16.0 ℃，無霜期234 d；全縣年均降雨量為934.5 mm[8]。地質(zhì)結(jié)構(gòu)為武當(dāng)變質(zhì)巖和石灰?guī)r[8]，土壤為黃棕壤，pH值6.2～6.3(表1)。

竹山縣紅椿天然群落位于堵河源國家級自然保護(hù)區(qū)的核心區(qū)，北緯31°39′58″、東經(jīng)110°01′59″，海拔660～665 m。保護(hù)區(qū)屬于北亞熱帶濕潤氣候區(qū)，年平均溫度為12.9 ℃，≥0 ℃年積溫為4 628 ℃，≥10 ℃年積溫為3 750 ℃，無霜期為219 d。年平均降雨量1 000 mm以上。土壤為石灰?guī)r、板頁巖、砂頁巖等發(fā)育的山地黃棕壤[9]。參考楊梅等[10]對人為干擾強(qiáng)度的評價方法，根據(jù)實(shí)際調(diào)查結(jié)果，將3個不同紅椿天然群落人為干擾強(qiáng)度分級賦值：輕微干擾(0.1～0.3)、中度干擾(0.4～0.6)、重度干擾(0.7～0.9)。

表1 選優(yōu)林分群落環(huán)境特征

竹山紅椿群落與竹林伴生，主要喬木有皂莢(GleditsiasinensisLam.)、楓楊(PterocaryastenopteraC. DC.)、楠木(PhoebezhennanS. Lee)。主要灌木有小葉女貞(LigustrumquihouiCarr.)、水麻(DebregeasiaorientalisC. J. Chen)、山雞椒[Litseacubeba(Lour.) Pers.]。主要草本有芒(MiscanthussinensisAnderss)、馬蘭[Kalimerisindica(L.) Sch.-Bip.]、鬼針草(BidenspilosaL.)等。

谷城紅椿樣地內(nèi)喬木主要有紅椿(ToonaciliateRoem.)、宜昌潤楠 (MachilusichangensisRehd.)等。灌木主要包含黃櫨(CotinuscoggygriaScop.)、金花忍冬(LonicerachrysanthaTurcz.)、棠葉懸鉤子(RubusmalifoliusFocke)等。草本主要有大葉冷水花[Pileamartinii(Levl.) Hand.-Mazz.]、大葉貫眾[Cyrtomiummacrophyllum(Makino) Tagawa]等。群落內(nèi)蕨類和藤本較為豐富，群落結(jié)構(gòu)較為完整，群落優(yōu)勢種為紅椿。

1.2 選優(yōu)方法

谷城、竹山等3塊林地環(huán)境條件較為接近，且為保存較為完好的天然次生林，林分優(yōu)良。除竹山紅椿群落郁閉度為0.4外，谷城2個紅椿群落郁閉度均在0.6以上。紅椿優(yōu)樹選擇以速生豐產(chǎn)、形質(zhì)優(yōu)良的單株木為選擇目標(biāo)，初選出優(yōu)良候選植株。采用生長錐實(shí)測樹齡，以3 a和4 a兩個齡級間隔分組，實(shí)測胸徑、樹高、平均冠幅、干形、枝下高、枝粗細(xì)、分枝角7個優(yōu)樹指標(biāo)，預(yù)選候選優(yōu)樹共47株。根據(jù)胸徑、樹高、材積回歸方程計算材積[11]。考慮在異齡林中進(jìn)行優(yōu)樹選擇，優(yōu)樹與優(yōu)勢木年齡不一致，根據(jù)龍漢利等[12]提出的紅椿年齡和胸徑曲線回歸方程：D=2.036 6lnA0.784 1,R2=0.759 5；H=7.064 9lnD-6.127 4,R2=0.697 1, 確定年生長量。校正值=預(yù)選優(yōu)樹材積-年生長量×樹齡差[13]，經(jīng)過校正，確定紅椿優(yōu)樹的樹高、胸徑及材積基準(zhǔn)線[5]。形質(zhì)指標(biāo)采用評分法，通過主成分分析法，根據(jù)各主要因子特征根和貢獻(xiàn)率篩選主要形質(zhì)因子并計算權(quán)重，通過形質(zhì)性狀得分的單樣本t檢驗，確立評分上下限值。最后綜合生長量和形質(zhì)評分選出優(yōu)樹。

1.3 數(shù)據(jù)分析與計算

1.3.1 單株材積計算 采用形率法計算單株材積(V)[11]：V=π×(d1.3/2)2×h×f1.3。式中：π取值3.141 59；d1.3為胸徑；h為樹高；f1.3為希費(fèi)爾胸高形數(shù)。由于野外環(huán)境限制，調(diào)查時缺乏紅椿中央直徑d1/2，為計算方便，f1.3取值0.5[14]。

1.3.2 優(yōu)樹生長量基準(zhǔn)線 優(yōu)樹生長量基準(zhǔn)線采用劉志龍等[5]的方法。

1.3.3 形質(zhì)指標(biāo)的標(biāo)準(zhǔn)化 采用多目標(biāo)決策的一維比較法[15]，對候選優(yōu)樹形質(zhì)指標(biāo)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理。

Y=1-0.9×(Vmax-V)/(Vmax-Vmin)

①

Y=1-0.9×(V-Vmin)/(Vmax-Vmin)

②

式中：V為候選優(yōu)樹的形質(zhì)指標(biāo)測定值，Vmax和Vmin分別為每個指標(biāo)的最大值和最小值。

為使紅椿各形質(zhì)指標(biāo)的遺傳改良性狀一致，采用不同公式進(jìn)行轉(zhuǎn)化。干形和枝下高等與目標(biāo)性狀呈正相關(guān)的系數(shù)采用式①換算；冠幅、冠高樹高比、分枝角、枝粗細(xì)等與目標(biāo)性狀呈負(fù)相關(guān)的系數(shù)采用式②換算。

1.3.4 數(shù)據(jù)分析 數(shù)據(jù)采用Excel 2007計算，確定各生長量基準(zhǔn)線和形質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)化指標(biāo)。主成分分析采用SPSS 22軟件完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 優(yōu)樹生長量基準(zhǔn)線的確定

2個地區(qū)共有3個不同林分候選優(yōu)樹47株，16～18 a的有23株，19～21 a和22～25 a的各12株。候選優(yōu)樹各齡級的樹高、胸徑、材積的生長量及其標(biāo)準(zhǔn)線見表2。表2中基準(zhǔn)線指各年均生長量的均值加上標(biāo)準(zhǔn)差S。隨齡級增大，胸徑和材積的年均增長值增大，樹高的年均增長值隨齡級增大下降。表明紅椿達(dá)到成熟林后，高增長趨勢變化不明顯，如在16～18 a、19～21 a、22～25 a齡級時，樹高平均值分別為17.220 m、17.375 m、19.025 m，明顯低于胸徑在相應(yīng)齡級的增加值。因此，可以認(rèn)為材積增加的主要貢獻(xiàn)來自胸徑的增加。通過標(biāo)準(zhǔn)線篩選，在16～18 a有10株紅椿生長量高于基準(zhǔn)線，19～21 a有3株入選，22～25 a有2株入選，共15株。此研究中以生長量為標(biāo)準(zhǔn)入選紅椿優(yōu)樹的數(shù)量隨齡級增加遞減，但選優(yōu)數(shù)量與齡級本身并無直接關(guān)系。

表2 紅椿各齡級優(yōu)勢木生長量、年均生長量及基準(zhǔn)線

注：括號內(nèi)數(shù)據(jù)均為不同樹齡生長量的年均值。

2.2 優(yōu)樹形質(zhì)指標(biāo)的確定

2.2.1 主要形質(zhì)因子的確定 形質(zhì)指標(biāo)過多會影響選優(yōu)效率，可能造成優(yōu)秀遺傳資源損失。通過主成分分析篩選部分形質(zhì)因子，將形質(zhì)最大關(guān)聯(lián)的因子提取，獲得各因子權(quán)重。對優(yōu)樹形質(zhì)性狀的指標(biāo)進(jìn)行無量綱化標(biāo)準(zhǔn)處理，得到各性狀比值矩陣，運(yùn)用正交變換進(jìn)行主成分分析。各主成分的特征根、貢獻(xiàn)率、累積貢獻(xiàn)率見表3。從表3可以看出，前3個主成分累計貢獻(xiàn)率已達(dá)81.686%，可以反映調(diào)查性狀的總體信息，并且第4主成分的特征根較小，僅為0.685。因此，取前3個主成分進(jìn)行分析，第1主成分的特征根為2.420，第2主成分的特征根為1.531，第3主成分為0.950。前3個主成分指數(shù)方程，其總分量對應(yīng)著各性狀的權(quán)重。

表3 形質(zhì)因子的特征根及貢獻(xiàn)率

通過3個主成分的特征根和貢獻(xiàn)率方程，得到各個形質(zhì)因子的總分量和權(quán)重(表4)。冠幅、干形和分枝角3個形質(zhì)因子權(quán)重相對較大，分別為0.278、0.299和0.154，說明形質(zhì)評分時，以上3個成分應(yīng)該優(yōu)先考慮。將3因子總權(quán)重轉(zhuǎn)化為1，得到新的形質(zhì)因子權(quán)重：冠幅為0.380，干形為0.409，分枝角為0.211。各性狀的權(quán)重大小保證了優(yōu)樹的形質(zhì)符合選優(yōu)要求。

表4 形質(zhì)因子主成分與權(quán)重

2.2.2 形質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)與候選優(yōu)樹的篩選 各標(biāo)準(zhǔn)化后形質(zhì)因子與其自身權(quán)重相乘，得到各候選優(yōu)樹形質(zhì)總分。最高分為0.921，最低分為0.271。利用K-S單樣本非參數(shù)檢驗，47株候選優(yōu)樹形質(zhì)評分呈正態(tài)分布。依照總體候選優(yōu)樹形質(zhì)得分平均數(shù)，進(jìn)行單樣本平均數(shù)假設(shè)測驗[14]。在95%置信區(qū)間，得到平均值上限為0.822 0，下限為0.728 3(表5)。淘汰形質(zhì)總分低于0.728 3的候選優(yōu)樹，對高于生長量基準(zhǔn)線的15株優(yōu)樹復(fù)選，共有10株入選，優(yōu)樹按形質(zhì)評分的入選率為66.67%。

表5 紅椿形質(zhì)得分單樣本t檢驗

3 結(jié)論與討論

通過生長量的基準(zhǔn)線法和形質(zhì)指標(biāo)的主成分分析法，在谷城、竹山等3個林地前期選擇的47株候選優(yōu)樹中，選出生長量指標(biāo)高于年生長量平均值的紅椿19株，高于基準(zhǔn)線的優(yōu)良紅椿15株。再對15株進(jìn)行形質(zhì)評分，復(fù)選出10株，入選率為52.63%。入選優(yōu)樹整體上具有生長和形質(zhì)均優(yōu)良的特征。

基準(zhǔn)線主要反映優(yōu)勢木胸徑、樹高、材積的年生長量，但基準(zhǔn)線的建立應(yīng)該考慮異齡林因素，校正異齡林樹木年生長量。以基準(zhǔn)線法選出的紅椿優(yōu)樹只說明被選樹優(yōu)樹生長量指標(biāo)達(dá)到優(yōu)樹標(biāo)準(zhǔn)，其他指標(biāo)同時達(dá)到入選標(biāo)準(zhǔn)的候選優(yōu)樹數(shù)量偏少。趙寶鑫等[16]研究毛梾選優(yōu)標(biāo)準(zhǔn)得出，選優(yōu)過程中很難發(fā)現(xiàn)各性狀得分均優(yōu)異的優(yōu)良單株。選優(yōu)實(shí)踐中，經(jīng)常會遇到材積優(yōu)良而形質(zhì)不合格，或形質(zhì)優(yōu)異但材積較小的現(xiàn)象。因而紅椿優(yōu)樹選擇應(yīng)該兼顧材積與形質(zhì)因素。鄂西北地區(qū)紅椿選優(yōu)研究中發(fā)現(xiàn)，19株生長量指標(biāo)高于年生長量平均值的紅椿單株，由于形質(zhì)評分低于標(biāo)準(zhǔn)線被淘汰。47株候選優(yōu)樹中，有39株，即82.98%的紅椿單株的形質(zhì)得分高于形質(zhì)評分標(biāo)準(zhǔn)線，其中29株，即占總數(shù)61.70%的形質(zhì)優(yōu)良的紅椿單株，由于生長量低于基準(zhǔn)線而被淘汰。因此，要獲得生長量和形質(zhì)均優(yōu)的單株，應(yīng)考慮立地條件，齡級范圍以及樹木的生長勢等多項因子，以消除環(huán)境誤差造成的影響[5]。鄂西北地區(qū)紅椿優(yōu)樹預(yù)選中，雖然考慮了氣候、土壤等因素，環(huán)境條件大致相同，但各預(yù)選優(yōu)樹所在立地條件仍然不可能完全相同，樹齡也存在差異，單一綜合評分角度選優(yōu)不可靠?；鶞?zhǔn)線法保證了胸徑、樹高和材積等生長指標(biāo)具有較高的平均增益，而主成分分析法既提高了形質(zhì)評分的效率，又有效避免了因過度評分造成許多優(yōu)良遺傳性狀的丟失，結(jié)果更為可靠。故建議在地區(qū)環(huán)境差異不顯著的范圍內(nèi)，紅椿優(yōu)樹選擇可采用基準(zhǔn)線法與主成分分析法相結(jié)合的方法進(jìn)行。

人工選擇是人類在短期內(nèi)進(jìn)行遺傳改良的重要手段。優(yōu)樹性狀是為人類生產(chǎn)等經(jīng)濟(jì)目的服務(wù)的，而對非選擇性狀考慮不多，其結(jié)果常導(dǎo)致選擇群體的遺傳基礎(chǔ)變窄[17]。所以，在進(jìn)行選優(yōu)時應(yīng)當(dāng)注意選優(yōu)資源的搜集和補(bǔ)充[18],以保存紅椿群體的遺傳多樣性。

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Selection of Superior Trees inToonaciliataNatural Forest of Northwest Hubei

WANG Yang1,ZHENG Deguo2,WANG Linbo3,XIN Xiaofeng3,MIN Shuifa1*,CHEN Song3,ZHANG Xiaoyong3
(1.Hubei Vocational College of Ecological Engineering,Wuhan 430200,China; 2.Duheyuan Nature Reserve Administration Centre,Zhushan 442200,China; 3.Gucheng Forestry Administration,Gucheng 441799,China)

To establish fine germplasm resources plantation ofToonaciliatain Hubei,based on the investigation on genetic resources ofT.ciliatain Northwest Hubei,three natural forest stands ofT.ciliatawith proximate environmental conditions were determined to conduct the selection of superior trees. Forty seven preliminary superior trees ofT.ciliatawere selected covering three different age groups(16—18 a, 19—21 a,22—25 a),the volumes of the preliminary plus trees were modified,and annual average increment lines and standard increment baselines for superior tree selection were established.Nineteen trees ofT.ciliatawere selected exceeding annual average increment lines, while out of the 19 selected trees,15 trees overtopped standard increment baselines.A principal component analysis was made of 6 dimensionless shape indexes(stem straightness,clear bole length,average crown breadth,ratio of crown height to tree height,branching angle,diameter of first branch),and hence,3 factors,namely,average crown breadth,stem straightness and branching angle,were enumerated to assess the shape values of the selected preliminary superior trees.Grading marks of shape values were determined through weight computing,and 10 superior trees ofT.ciliatawere reselected,with the selection rate of 52.63%. The combination of standard increment baselines and principal component analysis method not only guarantees the average gains of increment indexes of selected superior trees,but also minimizes the loss of good hereditary characters due to excessive grading.

Northwest Hubei;Toonaciliata; natural forest; selection of superior tree

2016-04-17

湖北省科技廳公益性研究項目(402012DBA40001)

汪 洋(1968-)，男，湖北武漢人， 副教授，碩士，主要從事生態(tài)學(xué)和植物遺傳教學(xué)與科研。 E-mail：13296698026@163.com

*通訊作者：閔水發(fā)(1964-)，男，湖北天門人，教授級高工，碩士，主要從事森林保護(hù)研究。E-mail：2498849660@qq.com

S792.99

A

1004-3268(2016)09-0102-05