羅禮智,　程云霞,　唐繼洪,　張　蕾,　江幸福

(中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所, 植物病蟲(chóng)害生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100193)

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特約稿件

溫濕度是影響草地螟發(fā)生為害規(guī)律的關(guān)鍵因子

羅禮智*,程云霞,唐繼洪,張蕾,江幸福

(中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所, 植物病蟲(chóng)害生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100193)

草地螟(LoxostegesticticalisL.)(鱗翅目:草螟科)是一種世界性害蟲(chóng),主要在36～55°N的廣闊地區(qū)為害。在我國(guó),草地螟主要在華北、東北和西北地區(qū)為害,并經(jīng)常暴發(fā)成災(zāi)和造成重大經(jīng)濟(jì)損失。為了更好地闡明草地螟的種群動(dòng)態(tài)規(guī)律、揭示影響其暴發(fā)成災(zāi)的關(guān)鍵因子,減少其災(zāi)害損失,本文通過(guò)歷史文獻(xiàn)分析,結(jié)合所在實(shí)驗(yàn)室多年從事草地螟研究所獲的證據(jù),得出了溫濕度是影響草地螟發(fā)生為害規(guī)律的關(guān)鍵因子的結(jié)論。主要依據(jù)是:溫濕度限定了草地螟的發(fā)生為害區(qū)域;左右著草地螟存活率的高低、個(gè)體及生殖能力的大小以及種群增長(zhǎng)的快慢;控制著草地螟滯育和遷飛行為的發(fā)生并影響著種群動(dòng)態(tài);決定著田間發(fā)生為害場(chǎng)所、時(shí)間和暴發(fā)成災(zāi)程度。最適合草地螟種群增長(zhǎng)的條件是21～22℃和RH 60%～80%。在適宜的溫濕度條件下,草地螟存活率高、生殖能力強(qiáng)、種群增長(zhǎng)快，發(fā)生為害或成災(zāi)的可能性增加。超出這個(gè)溫濕度范圍,各項(xiàng)參數(shù)下降,幼蟲(chóng)滯育和成蟲(chóng)遷飛的可能性增加,大發(fā)生的可能性下降。因此,根據(jù)幼蟲(chóng)發(fā)生期的溫濕度條件變化就可以確定幼蟲(chóng)滯育的比例以及下代幼蟲(chóng)的發(fā)生為害情況。而根據(jù)成蟲(chóng)盛發(fā)期溫濕度條件的變化以及成蟲(chóng)發(fā)生量的大小,就可以預(yù)測(cè)草地螟的發(fā)生為害場(chǎng)所、時(shí)間及暴發(fā)成災(zāi)程度。

草地螟;溫濕度;種群增長(zhǎng);滯育;遷飛;發(fā)生為害規(guī)律;暴發(fā)成災(zāi)

草地螟(LoxostegesticticalisL.)(鱗翅目:草螟科)是一種世界性害蟲(chóng)。主要在北緯36～55°N之間的20余個(gè)國(guó)家或地區(qū)如東歐、北歐、北美、前蘇聯(lián)、東北亞等地發(fā)生為害,其中以歐亞大陸受害最重[1-3]。在我國(guó),草地螟主要在華北、東北和西北為害農(nóng)作物和牧草[2,4-5]，并經(jīng)常造成重大經(jīng)濟(jì)損失。新中國(guó)成立以來(lái),草地螟暴發(fā)成災(zāi)的年份已達(dá)27年。在第三猖獗為害周期(1996-2009年)期間,發(fā)生為害面積超過(guò)200萬(wàn)hm2的年份有10年,超過(guò)667萬(wàn)hm2的3年[6]。其中1997年僅河北張家口地區(qū)一代幼蟲(chóng)成災(zāi)面積就達(dá)60萬(wàn)hm2,農(nóng)田面積46.7萬(wàn)hm2,占全市種植面積的50%[7]。2008年全國(guó)二代幼蟲(chóng)成災(zāi)面積1 133.3萬(wàn)hm2,為新中國(guó)成立以來(lái)成災(zāi)最為嚴(yán)重一個(gè)世代[5,8-9]。

為了改善、提高草地螟測(cè)報(bào)減災(zāi)技術(shù)水平,減少其造成的災(zāi)害損失,國(guó)內(nèi)外科技工作者對(duì)草地螟的發(fā)生為害規(guī)律進(jìn)行了持續(xù)不懈的研究。至今為止,已經(jīng)明確了草地螟的發(fā)生為害區(qū)域和發(fā)生世代[1-3]。同時(shí),在草地螟生長(zhǎng)發(fā)育、存活、生殖及種群增長(zhǎng)與溫濕度[10-18]、幼蟲(chóng)種群密度[19-22]及寄主植物[23-24]的關(guān)系,幼蟲(chóng)滯育和越冬規(guī)律[25-28],成蟲(chóng)飛行能力與遷飛規(guī)律[17,20,28-37],幼蟲(chóng)為害或成災(zāi)的環(huán)境特征[5,7-9,38-41],天敵對(duì)草地螟的控害作用[42-44],以及預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)[4,45-47]等方面均已取得了較大進(jìn)展。

然而,由于草地螟本身所具有的行為習(xí)性(如滯育和遷飛等),再加上發(fā)生為害區(qū)域廣闊、環(huán)境多樣,草地螟的發(fā)生為害規(guī)律似乎依然很難掌握。例如,草地螟主要在36～55°N的地區(qū)發(fā)生為害,在年等溫線(xiàn)8℃以北的地區(qū)經(jīng)常暴發(fā)成災(zāi),而在年等溫線(xiàn)8℃以南的地區(qū)極少甚至沒(méi)有為害[2],其原因是什么？其次,在第一(1955-1961年)和第二(1978-1984年)猖獗為害周期,我國(guó)草地螟主要是一代為害,二代幾乎沒(méi)有為害[25],而進(jìn)入第三(1996-2009年)猖獗為害周期以來(lái),二代為害的現(xiàn)象明顯增加[4-5,8],其中2008年二代幼蟲(chóng)則成了新中國(guó)成立以來(lái)為害程度最為嚴(yán)重的一個(gè)世代。產(chǎn)生這種現(xiàn)象的原因又是什么？最后,在有上代幼蟲(chóng)為害的地方下代不一定發(fā)生為害,而在上代沒(méi)有幼蟲(chóng)為害的地方,當(dāng)代幼蟲(chóng)卻出現(xiàn)了大發(fā)生。同理,在成蟲(chóng)發(fā)生量很多的一些地方幼蟲(chóng)為害很重,而在另外的一些地方為害則很輕,原因又是什么？為了深化人們對(duì)草地螟發(fā)生為害規(guī)律的理解,并為制定出更為準(zhǔn)確的測(cè)報(bào)和減災(zāi)技術(shù)提供科學(xué)依據(jù),筆者在認(rèn)真總結(jié)分析了國(guó)內(nèi)外已有研究進(jìn)展的基礎(chǔ)上,結(jié)合多年對(duì)草地螟研究所得的證據(jù),提出溫濕度是影響草地螟發(fā)生為害規(guī)律的關(guān)鍵因子的論點(diǎn)?，F(xiàn)將主要論據(jù)列舉如下,謹(jǐn)供參考。

1　限定了草地螟的發(fā)生為害區(qū)域

草地螟的分布或發(fā)生為害區(qū)域與溫濕度有著密切的關(guān)系。在北美,草地螟主要局限于美國(guó)北部以及加拿大中南部的數(shù)個(gè)州[1]。草地螟向北分布的界限約在年等溫線(xiàn)1.7℃左右,而向南分布的界限則是在年等溫線(xiàn)12.8℃左右。降雨量也是限制草地螟發(fā)生的主要因素,在5-9月的繁殖季節(jié),每個(gè)月的降雨量至少要達(dá)到2.54～6.35 cm才能滿(mǎn)足草地螟正常生長(zhǎng)發(fā)育的需要。在超出這些溫濕度條件的地區(qū)不會(huì)有草地螟為害。在我國(guó),草地螟可在年等溫線(xiàn)12℃以北及年降雨量為100～700 mm之間的地區(qū)發(fā)生為害。其中以年等溫線(xiàn)0～8℃之間的2～3 代區(qū)發(fā)生為害最重,在年等溫線(xiàn)8～12℃之間的3～4代區(qū)發(fā)生為害較輕,而在年等溫線(xiàn)12℃ 以南的地區(qū),雖然有分布,但發(fā)生為害可以忽略不計(jì)[2]。

2　對(duì)種群增長(zhǎng)的影響

2.1影響生長(zhǎng)發(fā)育

溫濕度對(duì)草地螟生長(zhǎng)發(fā)育的影響因目標(biāo)參數(shù)或發(fā)育階段的不同而異。溫度對(duì)發(fā)育歷期的影響作用顯著。卵、幼蟲(chóng)、蛹、成蟲(chóng)和世代發(fā)育起點(diǎn)溫度分別為12.3、12.7、12、11和10.5℃[2]。在<30℃的條件下,草地螟發(fā)育歷期隨溫度的升高而縮短,或隨溫度的降低而延長(zhǎng)[2,15,18]。但當(dāng)溫度上升到34℃時(shí),發(fā)育歷期反而延長(zhǎng)。因此,溫度與草地螟發(fā)育速度的關(guān)系可用邏輯斯蒂曲線(xiàn)(Logistic curve)來(lái)描述[2,15]。相對(duì)濕度對(duì)幼蟲(chóng)和成蟲(chóng)發(fā)育的影響不顯著:在20%～100%范圍內(nèi)5個(gè)濕度條件下,幼蟲(chóng)歷期和成蟲(chóng)產(chǎn)卵前期均沒(méi)有顯著差異[18,48]。而卵和蛹的發(fā)育歷期是否會(huì)受到濕度影響尚待確定。

溫濕度對(duì)草地螟生長(zhǎng)的影響十分顯著。唐繼洪[48]將在4個(gè)溫度(18～30℃)、5個(gè)濕度(20%～100%)飼養(yǎng)的幼蟲(chóng)轉(zhuǎn)移到正常的溫濕度條件下化蛹、羽化所獲的結(jié)果表明,幼蟲(chóng)期所經(jīng)歷的溫濕度對(duì)草地螟成蟲(chóng)大小也有顯著的影響。由在低溫(18℃)、低濕(RH 20%)條件下飼養(yǎng)的幼蟲(chóng)發(fā)育而來(lái)的成蟲(chóng)體重較大,而隨著溫濕度的增加,成蟲(chóng)的體重逐漸變小,到30℃或RH100%時(shí),成蟲(chóng)體重顯著變小。

2.2影響存活及壽命

溫濕度對(duì)草地螟存活的影響會(huì)因發(fā)育階段的不同而異。就存活率而言,在較低的溫度(10 ～14℃)條件下,卵的存活率隨溫度的升高而增加,其中12℃和14℃條件下的存活率分別為10℃的39.5倍和47.6倍[2]。在18～30℃ 4個(gè)溫度和20% ～100% 5個(gè)濕度組合條件下,卵和幼蟲(chóng)存活率差異顯著性因蟲(chóng)態(tài)的不同而異:其中卵、1～2齡和整個(gè)幼蟲(chóng)期的存活率差異顯著,但3～4齡幼蟲(chóng)存活率不受影響。5齡幼蟲(chóng)存活率僅受濕度的影響,而不受溫度的影響。另外,幼蟲(chóng)存活率以22℃和RH60%～80%條件下的最高,30℃和RH20%條件下的最低。表明卵和1～2齡幼蟲(chóng)是對(duì)溫濕度條件變化最為敏感的時(shí)期[18]。

溫濕度對(duì)成蟲(chóng)壽命的影響也很顯著?？傮w而言,成蟲(chóng)壽命隨溫度的升高而縮短,隨溫度的下降而延長(zhǎng)[15,48]。但是,雌雄成蟲(chóng)壽命對(duì)溫度的反應(yīng)差異較大:在較低(<22℃)的溫度條件下,雄蛾壽命比雌蛾長(zhǎng),在較高(>30℃)的溫度條件下,雄蛾的壽命比雌蛾短[15,48]。表明低溫條件更有利于雄蛾的生存,而高溫則會(huì)使雄蛾壽命明顯縮短。濕度對(duì)成蟲(chóng)壽命的影響因溫度的不同而異,在≤22℃的條件下,相對(duì)濕度對(duì)雌雄成蟲(chóng)壽命均沒(méi)有影響,但在≥26℃的條件下,低濕(RH 20%)和高濕(RH 100%)條件下的雌雄成蟲(chóng)壽命均會(huì)縮短[48]。

2.3影響生殖能力和行為

草地螟是兩性生殖種類(lèi),雌蛾需要交配后方能產(chǎn)卵。因此,生殖能力主要表現(xiàn)在交配能力和產(chǎn)卵量等方面。而這兩個(gè)參數(shù)均受到溫濕度的影響。在14～34℃條件下,草地螟的交配率和交配次數(shù)均以22～26℃條件下的最高,當(dāng)溫度高于或低于這個(gè)范圍時(shí),這兩個(gè)參數(shù)均明顯下降,而且偏離的范圍越大,下降的幅度越大[16]。唐繼洪[48]對(duì)不同溫濕度條件下的成蟲(chóng)交配能力進(jìn)行的研究結(jié)果也表明,交配次數(shù)以22～26℃,RH60%～80%條件下的最高,在其他溫濕度條件下的較低。另外,成蟲(chóng)每晚開(kāi)始交配的時(shí)間會(huì)隨溫度的升高而延遲,而交配持續(xù)時(shí)間會(huì)隨溫度的升高而縮短[16]。

溫濕度對(duì)產(chǎn)卵量也有顯著影響。濕度相同、溫度不同時(shí),產(chǎn)卵量以22℃條件下的最大,當(dāng)高于或低于這個(gè)溫度時(shí),產(chǎn)卵量便會(huì)下降[11,15-16];在溫度相同、濕度不同時(shí),雌蛾產(chǎn)卵量也有顯著差異。其中以RH60%～80%條件下的最高。同樣,當(dāng)濕度超出這個(gè)范圍時(shí),雌蛾的產(chǎn)卵量便會(huì)下降[13-14,48]。在田間,如果在成蟲(chóng)盛發(fā)期遇到干旱、炎熱或多雨天氣時(shí),雌蛾的卵巢管會(huì)黏合在一起,卵子不能正常排出而引起卵巢管大小不一,卵巢管基部腐爛,卵巢退化而使雌蛾不孕并最終死亡。例如,在溫度較高(30℃)濕度較小(40%)的情況下,就會(huì)破壞卵黃蛋白的形成,繼而使卵子產(chǎn)生自溶現(xiàn)象[49]。最后,在不同溫濕度條件下所產(chǎn)下的卵孵化率也有顯著差異。其中以22～26℃,RH>60%條件下所產(chǎn)的卵孵化率最高,而在其他溫濕度條件下所產(chǎn)的卵孵化率降低[48]。

2.4影響種群增長(zhǎng)

唐繼洪[48]在研究明確了4個(gè)溫度(18～30℃)、5個(gè)濕度(20%～100%RH)溫濕度組合條件下飼養(yǎng)的草地螟在發(fā)育、存活以及生殖能力差異的同時(shí),揭示了不同溫濕度條件下主要生命表參數(shù)的變異。其中凈增殖率(R0)、內(nèi)稟增長(zhǎng)率(rm)和周限增長(zhǎng)率(λ)均以22～26℃,RH60%～80%條件下的最大,而平均世代周期(GT)和種群倍增時(shí)間(DT)也以22～26℃,RH60%～80%條件下的最短。這些結(jié)果表明,22～26℃,RH60%～80%條件下草地螟種群的增長(zhǎng)速度最快,而在其他溫濕度條件下,種群增長(zhǎng)較慢。

3　對(duì)滯育與遷飛的影響

3.1影響滯育

滯育是草地螟能夠度過(guò)嚴(yán)冬并使種群能夠延續(xù)的行為對(duì)策[50]。草地螟是一種兼性滯育昆蟲(chóng),以末(5)齡幼蟲(chóng)或預(yù)蛹滯育并越冬。與其他具有滯育習(xí)性的昆蟲(chóng)一樣,草地螟滯育主要受光周期,即晝夜光照時(shí)數(shù)的影響。在光周期<16 h的條件下,便會(huì)滯育;在光周期≥16 h的條件下,便會(huì)發(fā)育[25-27]。但是,溫濕度，尤其是溫度對(duì)草地螟滯育的影響很大。

3.1.1影響臨界光周期

臨界光周期是指引起種群50%個(gè)體滯育的光周期。草地螟滯育的臨界光周期約為13～15 h[51-52]。但受溫度的影響較大。一般而言,溫度越高,臨界光周期越短[25-26, 53],溫度越低,臨界光周期越長(zhǎng)。例如,在光照16、13 h和1 h的條件下,臨界溫度分別為18.3、25.4和26.6℃[26]。黃少虹等[27]的研究結(jié)果也表明,在≤22℃的條件下,臨界光周期保持不變(14 h);在≥22℃的條件下,溫度每升高4℃,臨界光周期會(huì)縮短1 h。在田間,草地螟的臨界光周期也會(huì)隨發(fā)生世代的不同而異。如在北高加索,第一、二和三代草地螟的臨界光周期依次為15.58、13.75和14.33 h[54]。

3.1.2影響幼蟲(chóng)滯育比例

據(jù)田紹義和高世金[25]報(bào)道,在光周期為14.5 h的條件下,溫度升高,滯育率降低,溫度降低則滯育率升高。如在16.8～16.9℃的條件下,滯育率為100%,在18.3℃滯育率53.2%,但當(dāng)溫度為24.8℃和27.1℃時(shí)滯育率分別僅為10.8%和3.9%。黃少虹等[27]的研究結(jié)果也表明,雖然光周期是草地螟滯育的主導(dǎo)因素,但溫度的高低可以影響滯育幼蟲(chóng)的比例。在田間,溫度也是影響草地螟滯育的關(guān)鍵因子。Saulitch等[52]研究了前蘇聯(lián)別爾哥羅德(Belgorod)地區(qū)森林-草原帶(50°N)和克拉斯諾達(dá)爾(Krasnodar)地區(qū)草原帶(43°N)的草地螟種群滯育現(xiàn)象發(fā)現(xiàn):草原帶的草地螟種群滯育主要受光周期調(diào)控;而森林-草原帶的種群不論光周期如何變化,無(wú)論是自然種群還是人工釋放種群,一代幼蟲(chóng)都有80%左右的個(gè)體滯育,且寒冷的年份幼蟲(chóng)滯育比例更大。因此,認(rèn)為該地區(qū)溫度對(duì)滯育的形成起主要作用。濕度或降雨也會(huì)對(duì)幼蟲(chóng)的滯育產(chǎn)生影響。在河北壩上地區(qū)一代幼蟲(chóng)發(fā)生期間,當(dāng)陰雨天較多的時(shí)候,一代幼蟲(chóng)滯育的比例就會(huì)增加[40]?？赡艿脑蚴?降雨或濕度增加會(huì)使溫度降低并使幼蟲(chóng)滯育比例增加。

3.1.3終結(jié)滯育

雖然光周期是誘導(dǎo)草地螟滯育的重要因子,但終結(jié)滯育的因子是溫度,而不是光周期。例如,在22℃條件下,經(jīng)3種光周期(L∥D =24 h∥0 h, 12 h∥12 h, 0 h∥24 h)處理的滯育幼蟲(chóng)在第36天化蛹的比例在40%～44%之間,差異不顯著[28]。這是因?yàn)樵谔镩g,滯育幼蟲(chóng)不僅被繭所包圍,而且還藏在表土層中,所以感受不到光周期的變化。但是,滯育幼蟲(chóng)是否必須經(jīng)過(guò)低溫刺激才能發(fā)育則存在一些爭(zhēng)議。Pepper的研究結(jié)果表明,經(jīng)過(guò)冰點(diǎn)溫度(-7～-4℃)處理的滯育幼蟲(chóng)能夠解除滯育并能化蛹。但是,沒(méi)有經(jīng)過(guò)冰點(diǎn)溫度處理的滯育幼蟲(chóng)在15～30℃的溫度范圍內(nèi)不能發(fā)育,并在一年后全部死亡[1,55]。為此,Pepper認(rèn)為,滯育幼蟲(chóng)必須經(jīng)過(guò)低溫刺激才能發(fā)育。如果沒(méi)有冰點(diǎn)溫度刺激,滯育幼蟲(chóng)最終的命運(yùn)就是死亡[1,55]。然而,Jiang等的結(jié)果則表明,雖然低溫處理可以加速滯育幼蟲(chóng)的發(fā)育,但并非打破滯育的必需條件。將在0℃或5℃條件下處理過(guò)10 d以上的滯育幼蟲(chóng)放置在22℃條件下,滯育幼蟲(chóng)約在10 d即化蛹。而沒(méi)有經(jīng)過(guò)低溫處理的滯育幼蟲(chóng)在22℃條件下,36 d后也可以化蛹,雖然死亡率較高(58%)[28]。陳瑞鹿等的結(jié)果也表明,在17～31℃條件下,滯育幼蟲(chóng)開(kāi)始化蛹的時(shí)間隨溫度的升高而縮短,由17℃的102 d縮短到31℃的14 d[26]。

由于草地螟幼蟲(chóng)滯育比例以及滯育時(shí)間長(zhǎng)短直接關(guān)系到當(dāng)年二代或來(lái)年一代為害的蟲(chóng)源[25]。因此,關(guān)注高海拔、高緯度地區(qū)幼蟲(chóng)為害期溫濕度條件的變化并確定滯育幼蟲(chóng)的比例,對(duì)于掌握下代草地螟的發(fā)生情況具有重要意義。

3.2影響遷飛

草地螟是一種兼性遷飛昆蟲(chóng),最遠(yuǎn)遷飛距離可達(dá)1 200 km[56]。草地螟遷飛的適應(yīng)意義還沒(méi)有完全明確,但從目前所掌握的證據(jù)來(lái)看,草地螟遷飛的主要目的是為了尋找有利于成蟲(chóng)產(chǎn)卵以及卵和低齡幼蟲(chóng)存活的溫濕度條件。這是因?yàn)椴莸孛纳衬芰σ约奥押偷妄g幼蟲(chóng)的存活率對(duì)溫濕度條件的要求較為嚴(yán)格(見(jiàn):對(duì)種群增長(zhǎng)的影響部分)。為此,草地螟的遷飛行為或能力均受到溫濕度的影響。

3.2.1誘導(dǎo)遷飛行為的發(fā)生

唐繼洪[48]在18～30℃, RH20%～100%條件下,對(duì)幼蟲(chóng)經(jīng)歷過(guò)不同溫濕度條件處理的成蟲(chóng)體重、飛行和生殖能力進(jìn)行了研究。所得的結(jié)果表明,成蟲(chóng)體重隨溫濕度的增加而下降。成蟲(chóng)飛行及生殖能力與其幼蟲(chóng)所經(jīng)歷的溫濕度條件密切相關(guān)。其中生殖能力以22℃和RH60%～80%條件下的最強(qiáng),主要表現(xiàn)為產(chǎn)卵前期短,產(chǎn)卵量大，而以30℃條件下的最差。但是,飛行能力則以18℃和RH20%條件下的最強(qiáng)。幼蟲(chóng)所經(jīng)歷的溫濕度條件不僅會(huì)影響草地螟幼蟲(chóng)的存活而且還會(huì)影響到成蟲(chóng)遷飛和生殖能力。另外,當(dāng)蛹經(jīng)歷過(guò)高溫短暫處理后,成蟲(chóng)遷飛的傾向也會(huì)增加[29]。這樣,幼蟲(chóng)或蛹經(jīng)歷過(guò)的溫濕度條件也與幼蟲(chóng)種群密度一樣[20],是影響草地螟成蟲(chóng)遷飛和生殖能力的主要環(huán)境因子。

3.2.2影響成蟲(chóng)飛行能力

溫度對(duì)草地螟的飛行能力有顯著的影響。在6～35℃條件下,成蟲(chóng)均可飛行,但飛行能力差異顯著。在6～18℃條件下,成蟲(chóng)飛行能力隨溫度的升高而增加,在21℃時(shí)達(dá)到最大,但當(dāng)溫度>25℃時(shí),飛行能力較21℃和18℃的顯著下降。在30℃時(shí),飛行能力與25℃的沒(méi)有顯著差異,但當(dāng)溫度升高到35℃時(shí),飛行能力進(jìn)一步下降,并且顯著低于30℃條件的[57]。唐繼洪[48]在14～30℃,RH20%～80%條件下的對(duì)草地螟飛行能力進(jìn)行測(cè)試的結(jié)果也表明,成蟲(chóng)的飛行能力在18～22℃,RH60%條件下最強(qiáng),而在其他溫濕度條件下較弱。另外,在18～22℃和RH60%條件下,成蟲(chóng)飛行后的體重消耗最小,能源物質(zhì)利用效率最高,即飛行單位時(shí)間/距離所需的能源物質(zhì)最少。但是,草地螟自主飛行活動(dòng)與被動(dòng)(吊飛)在不同溫濕度條件下的表現(xiàn)則有所不同。在22℃和RH60%～80%條件下,成蟲(chóng)自主飛行活動(dòng)較少,而在其他溫濕度條件下較多[17]。這些結(jié)果表明,在自然條件下,當(dāng)溫濕度條件能夠滿(mǎn)足成蟲(chóng)生殖的需求時(shí),成蟲(chóng)便會(huì)放棄遷飛。

3.2.3影響田間遷飛行為

溫濕度對(duì)草地螟遷飛過(guò)程中的起飛、運(yùn)轉(zhuǎn)和降落行為均有顯著影響。起飛:雷達(dá)觀察結(jié)果表明,成蟲(chóng)在15℃條件下不起飛,在16℃時(shí)受驚動(dòng)才會(huì)起飛,在18℃以上時(shí)才會(huì)主動(dòng)起飛,在達(dá)到21℃左右時(shí)會(huì)大量起飛[31]。運(yùn)轉(zhuǎn):溫濕度在草地螟運(yùn)轉(zhuǎn)過(guò)程中的作用還不十分明確,但從草地螟遷飛途中的成層高度主要位于100～500 m高空的結(jié)果[31,34-35]來(lái)看,成蟲(chóng)遷飛運(yùn)轉(zhuǎn)與溫濕度條件也有較密切的關(guān)系。這是因?yàn)槌上x(chóng)飛行能力及飛行能源物質(zhì)利用效益在最佳溫濕度條件下(22℃,RH 60%)均可達(dá)到最大(見(jiàn)上節(jié))。降落:溫濕度條件對(duì)成蟲(chóng)降落行為的影響也很顯著。楊素欽和馬桂椿[30]的結(jié)果表明,在1982-1983年?yáng)|北一代蛾量突增的15個(gè)點(diǎn)中,有11個(gè)伴隨著降雨。另外,內(nèi)蒙古阿旗和吉林鎮(zhèn)賚縣在降雨后蛾量大增。唐繼洪[48]對(duì)國(guó)內(nèi)136起遷入事件與溫濕度條件進(jìn)行分析的結(jié)果表明:溫濕度對(duì)成蟲(chóng)遷入地的選擇具有明顯的影響作用,成蟲(chóng)主要選擇21～23℃的環(huán)境降落。另外,當(dāng)降落后的環(huán)境溫濕度不適宜生殖時(shí),成蟲(chóng)依然可以再次遷飛,雖然距離有限[58]。

4　影響田間發(fā)生為害規(guī)律

4.1影響發(fā)生為害場(chǎng)所

與其他遷飛害蟲(chóng)一樣,草地螟發(fā)生為害場(chǎng)所既不由當(dāng)?shù)叵x(chóng)源(有無(wú)上代幼蟲(chóng)為害)所決定,也不由成蟲(chóng)發(fā)生量來(lái)決定,而是由成蟲(chóng)發(fā)生量和成蟲(chóng)盛發(fā)期的溫濕度一起決定。如康愛(ài)國(guó)等[40]的研究結(jié)果表明,在河北康保1979-2002年之間,越冬蟲(chóng)源基數(shù)與翌年越冬成蟲(chóng)發(fā)生量之間沒(méi)有相關(guān)性,但當(dāng)?shù)卦蕉上x(chóng)發(fā)生量與一代幼蟲(chóng)的發(fā)生量密切相關(guān)。對(duì)2008年我國(guó)各地一代成蟲(chóng)和二代幼蟲(chóng)發(fā)生量與溫濕度的關(guān)系進(jìn)行分析的結(jié)果也表明,溫濕度條件無(wú)論是對(duì)成蟲(chóng)的分布還是幼蟲(chóng)發(fā)生量均有明顯的影響:成蟲(chóng)主要發(fā)生在RH60%～80%和21℃以上27℃以下的地區(qū),而在>27℃的地區(qū)發(fā)生量較少;幼蟲(chóng)發(fā)生量則以RH60%～80%和21℃左右的地區(qū)最多[5,8]。最后,在發(fā)生草地螟為害的地區(qū),幼蟲(chóng)的發(fā)生為害場(chǎng)所或產(chǎn)卵寄主還會(huì)受到溫濕度的影響[56,59]。在溝邊、渠邊、湖邊、有人工灌溉的田塊或雜草叢生等濕度較高的場(chǎng)所幼蟲(chóng)發(fā)生為害時(shí)間較早或受害較重。其中的原因便是成蟲(chóng)首先選擇濕度較大的場(chǎng)所產(chǎn)卵。

4.2影響發(fā)生為害時(shí)間

由于草地螟的生長(zhǎng)發(fā)育主要受溫度的影響,而成蟲(chóng)僅在溫度21～22℃,RH60%～80%的地區(qū)產(chǎn)卵,因此,草地螟在年度間或地區(qū)間的發(fā)生為害時(shí)間并不是固定不變的,而是會(huì)隨溫濕度條件的不同而異。例如,新疆阿勒泰地區(qū)歷年草地螟一代幼蟲(chóng)發(fā)生為害時(shí)間大都在6月中下旬,但在2008年5月下旬便發(fā)生了一代幼蟲(chóng)危害(受害面積3.9萬(wàn)hm2),比往年提前了約一個(gè)月。主要原因是由于2008年5月中、下旬的溫度已達(dá)到21℃,比2005-2007年同期分別提高了3.7～8.1℃和2.1～6.7℃。同時(shí),在5月19-20日之間多個(gè)縣區(qū)都有降雨(羅禮智,未發(fā)表數(shù)據(jù))。

4.3影響暴發(fā)成災(zāi)程度

溫濕度對(duì)草地螟暴發(fā)成災(zāi)程度具有顯著的影響。在前蘇聯(lián),謝良尼諾夫的溫濕系數(shù)曾被用作預(yù)測(cè)草地螟發(fā)生危害程度的主要依據(jù)[54]。在北美,在成蟲(chóng)發(fā)生為害高峰期,當(dāng)降雨量超過(guò)10 mm以上,溫度在18～22℃時(shí),草地螟的發(fā)生為害較重[1]。對(duì)吉林中西部地區(qū)[60]、河北沽源[38]、康保[40]、內(nèi)蒙古呼倫貝爾[39]和興安盟[41]等地多年越冬代成蟲(chóng)與一代幼蟲(chóng)發(fā)生量的關(guān)系進(jìn)行分析的結(jié)果表明,在成蟲(chóng)發(fā)生量大致相等的條件下,成蟲(chóng)盛發(fā)期的溫濕度條件是影響一代幼蟲(chóng)發(fā)生為害程度的關(guān)鍵。在平均溫度21℃上下,相對(duì)濕度>60%的條件下,一代幼蟲(chóng)的發(fā)生為害程度較重,反之較輕或不發(fā)生為害。對(duì)我國(guó)2008年二代草地螟大發(fā)生的環(huán)境特征進(jìn)行分析[5,8]，結(jié)果同樣證明,溫濕度是影響一代成蟲(chóng)和二代幼蟲(chóng)發(fā)生量的關(guān)鍵。在溫濕度條件適宜(21～22℃,RH >60%)的地區(qū),不僅成蟲(chóng)發(fā)生量大,而且幼蟲(chóng)密度高、發(fā)生為害程度重。而在溫濕度條件不適宜的地區(qū)即使成蟲(chóng)的發(fā)生量很大,幼蟲(chóng)的發(fā)生量也會(huì)很少。我國(guó)2009年一代草地螟的發(fā)生為害情況充分體現(xiàn)了溫濕度對(duì)草地螟發(fā)生為害程度的重要性:由于2008年二代草地螟特大發(fā)生,2009年越冬蟲(chóng)源數(shù)量巨大(面積733.3萬(wàn)hm2,平均密度143.5頭/m2)[61],不少地區(qū)的成蟲(chóng)發(fā)生量超多[61]，但由于成蟲(chóng)羽化后溫濕度偏低[17],一代幼蟲(chóng)發(fā)生面積不到420萬(wàn)hm2[62]。因此,溫濕度對(duì)草地螟成災(zāi)程度的重要性無(wú)論怎樣強(qiáng)調(diào)都不為過(guò)。

5　結(jié)論與展望

以上的總結(jié)分析表明,溫濕度是影響草地螟種群增長(zhǎng)、滯育與遷飛、發(fā)生為害規(guī)律和暴發(fā)成災(zāi)的關(guān)鍵因子。其中以21～22℃,RH60%～80%的條件對(duì)草地螟存活、生長(zhǎng)發(fā)育、生殖和種群增長(zhǎng)最有利,因而是判斷草地螟在何處、何時(shí)發(fā)生為害以及為害程度輕重的主要依據(jù)。當(dāng)溫濕度條件超出這個(gè)范圍時(shí),草地螟的生長(zhǎng)發(fā)育不利、死亡率增加、生殖能力下降、滯育或遷飛行為發(fā)生。因此,溫濕度是影響草地螟發(fā)生為害規(guī)律的關(guān)鍵因子。

溫濕度不僅界定了草地螟的分布或發(fā)生為害區(qū)域,而且影響到草地螟的生長(zhǎng)發(fā)育存活,以及成蟲(chóng)的生殖能力。已有的研究結(jié)果均表明,草地螟生長(zhǎng)發(fā)育最適宜的溫濕度為21～22℃,RH 60%～80%。在適宜的溫濕度條件下,卵和幼蟲(chóng)存活率高,成蟲(chóng)生殖能力強(qiáng),所產(chǎn)下的卵孵化率高,種群增長(zhǎng)快。當(dāng)溫濕度條件偏離這個(gè)范圍時(shí),各項(xiàng)參數(shù)均受到不利影響,且偏離的幅度越大,對(duì)種群增長(zhǎng)的不利影響越大。了解這些特點(diǎn),對(duì)于理解草地螟的分布特征、滯育和遷飛行為的發(fā)生、種群動(dòng)態(tài)規(guī)律和暴發(fā)成災(zāi)的程度,以及制定準(zhǔn)確的測(cè)報(bào)、防治技術(shù)均具有重要的意義。

滯育與遷飛是草地螟在時(shí)間和空間上逃避不良環(huán)境條件影響的主要行為對(duì)策,但他們均受到溫濕度條件的影響或調(diào)控。就滯育而言,雖然光周期是影響草地螟滯育的主導(dǎo)因素,但溫度可以修飾臨界光周期的長(zhǎng)短或幼蟲(chóng)滯育的比例。溫度高,臨界光周期短,幼蟲(chóng)滯育比例下降,反之,亦然。另外,溫度在終結(jié)幼蟲(chóng)滯育中的作用比光周期更重要。低溫處理并非是打破滯育的必需條件。因此,關(guān)注高海拔和高緯度地區(qū)一代幼蟲(chóng)發(fā)生為害期間的溫濕度條件變化及滯育幼蟲(chóng)的比例對(duì)于預(yù)測(cè)二代及來(lái)年越冬代蟲(chóng)源的發(fā)生量十分重要。就遷飛而言,溫濕度條件可以誘導(dǎo)遷飛行為的發(fā)生,影響成蟲(chóng)的飛行能力,以及田間遷飛過(guò)程中起飛、運(yùn)轉(zhuǎn)和降落階段的行為反應(yīng)。由于成蟲(chóng)在溫濕度條件適宜的地區(qū)可能會(huì)放棄遷飛而留在本地產(chǎn)卵,而在遷飛后主要選擇溫濕度條件適宜的地區(qū)降落和產(chǎn)卵。因此,關(guān)注成蟲(chóng)盛發(fā)期內(nèi)的溫濕條件變化對(duì)于預(yù)測(cè)當(dāng)?shù)夭莸孛陌l(fā)生為害情況十分重要。

溫濕度對(duì)草地螟種群動(dòng)態(tài)規(guī)律和暴發(fā)成災(zāi)的影響作用主要體現(xiàn)在:影響發(fā)生為害場(chǎng)所、發(fā)生為害時(shí)間以及暴發(fā)成災(zāi)的程度。必須注意的是,草地螟的發(fā)生為害場(chǎng)所與本地是否具有蟲(chóng)源并沒(méi)有必然的聯(lián)系,而與成蟲(chóng)盛發(fā)期的溫濕度條件以及成蟲(chóng)發(fā)生量密切相關(guān)。因此,關(guān)注臨近省、地區(qū)、縣乃至全國(guó)草地螟的發(fā)生動(dòng)態(tài),以及繁殖季節(jié)(5-9月)溫濕度條件的變化情況,尤其是掌握成蟲(chóng)盛發(fā)期內(nèi)溫濕度條件的變化,才能做出草地螟是否在當(dāng)?shù)匕l(fā)生為害的判斷。同理,這個(gè)規(guī)律對(duì)于預(yù)測(cè)當(dāng)?shù)夭莸孛l(fā)生為害時(shí)期同樣適用。幼蟲(chóng)暴發(fā)成災(zāi)的程度主要是由成蟲(chóng)盛發(fā)期的溫濕度條件以及成蟲(chóng)發(fā)生量來(lái)決定,在溫濕度處于21～22℃左右,RH60%～80%之間,幼蟲(chóng)的發(fā)生量與成蟲(chóng)的發(fā)生量成正比,但溫濕條件偏離這個(gè)范圍時(shí),即使成蟲(chóng)發(fā)生量很大,幼蟲(chóng)的為害也會(huì)很輕,甚至不發(fā)生為害。掌握這些規(guī)律,有助于預(yù)測(cè)草地螟的為害場(chǎng)所、時(shí)間以及暴發(fā)成災(zāi)的程度,并可提前做好防治工作,減少因草地螟造成的災(zāi)害損失。

需要注意的是,隨著全球氣候變化步伐的加速,草地螟發(fā)生為害區(qū)的氣溫在升高,降雨量在增加[63]。與之相伴的是,草地螟的發(fā)生為害規(guī)律也發(fā)生了某些變化,如發(fā)生為害時(shí)期延長(zhǎng),發(fā)生為害場(chǎng)所以及越冬場(chǎng)所向高緯度和高海拔地區(qū)變遷、二代發(fā)生為害程度加劇等。另外,溫濕度條件的變化對(duì)草地螟的周期性大發(fā)生規(guī)律似乎也起著某些影響作用。從新中國(guó)成立后草地螟的三個(gè)大發(fā)生周期(1955-1961年、1978-1984年和1996-2009年)的間歇期和猖獗為害期的變化情況來(lái)看,間歇周期有縮短、而猖獗為害周期有延長(zhǎng)的趨勢(shì)。最后,溫濕度條件的變化還會(huì)影響到草地螟寄主植物的生長(zhǎng)發(fā)育狀況、物候、昆蟲(chóng)病原微生物和天敵種群動(dòng)態(tài)和功能,從而影響到草地螟的種群動(dòng)態(tài)規(guī)律。因此,如何在研究揭示全球氣候變化條件下溫濕度對(duì)草地螟種群動(dòng)態(tài)規(guī)律的影響作用的基礎(chǔ)上制定出更高層次的草地螟測(cè)報(bào)和減災(zāi)技術(shù)將是廣大科技工作者面臨的最大挑戰(zhàn)。

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(責(zé)任編輯：田喆)

Temperature and relative humidity are the key factors for population dynamics and outbreak of the beet webworm,Loxostegesticticalis

Luo Lizhi,Cheng Yunxia,Tang Jihong,Zhang Lei,Jiang Xingfu

(State Key Laboratory for Biology of Plant Diseases and Insect Pests, Institute of Plant Protection,Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100193,China)

The beet webworm,LoxostegesticticalisL.(Lepidoptera: Crambidae) is a cosmopolitan insect pest inhabiting in the temperate zones of 36-55°N.Serious damages and significant economic losses are often resulted from the outbreak populations in northern China. The effects of temperature and relative humidity (RH) on population growth, diapause and migration, and occurrence area, period and outbreak degree ofL.sticticaliswere reviewed by combining the published evidences and data obtained in our laboratory. This work is important for understanding the mechanisms underlying the population dynamics and outbreaks, improving the prediction and management tactics, and reducing the yield and economic losses caused by this species. We conclude that temperature and RH are the critical factors that determine the fluctuation of population dynamics and outbreak degree ofL.sticticalis. Firstly, it is the temperature and RH that confine the areas whereL.sticticalisis distributed and damages. Secondly, the growth and developmental speed, the survival rate of eggs and larvae, reproductive potentials of the moths, and population increase rate are all significantly affected by temperature and RH.Thirdly, the incidences of diapause and migratory behavior, the actual infestation areas, period and outbreak degree in the fields are also determined by temperature and RH.Our results also showed that 21-22℃ and 60%-80% RH were the suitable conditions for the survival and reproduction, population growth, and the possibility for incidence of damage or outbreak increased. However, all these parameters were negatively affected and possibility for the incidence of diapause and migration increased when temperature and relative humidity were beyond this scope.

Loxostegesticticalis;temperature and relative humidity;population growth;diapause;migration;population dynamics;outbreak

2016-06-29

2016-06-30

公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專(zhuān)項(xiàng)(201303057)；國(guó)家國(guó)際科技合作專(zhuān)項(xiàng)(2014DFR31250)；國(guó)家自然科學(xué)基金(31371947, 31301656, 31000850, 31071677)；北京市自然科學(xué)基金(6142017)

E-mail: lzluo@ippcaas.cn

S 433.4

A

10.3969/j.issn.0529-1542.2016.04.001

Invited Paper