蘇紅錦，卓玉璞，王歷寬，馮　今（．甘肅省天?？h草原工作站，天祝 73300；.甘肅省草原技術推廣總站，蘭州 73000）

我國老芒麥育種研究進展

蘇紅錦1，卓玉璞1，王歷寬2，馮今2（1．甘肅省天?？h草原工作站，天祝 733200；2.甘肅省草原技術推廣總站，蘭州 730010）

老芒麥（Elymus sibiricus）在我國畜牧生產(chǎn)及生態(tài)建植中具有重要價值。我國老芒麥種質資源豐富，但用于實際生產(chǎn)的老芒麥品種較少。文章綜述了我國老芒麥育種的最新研究進展，以期為老芒麥育種提供參考。

老芒麥；種質；遺傳多樣性；育種

老芒麥（Elymus sibiricus）又稱西伯利亞披堿草，是禾本科小麥族披堿草屬的多年生植物，為異源四倍體、自花授粉物種［1-2］。老芒麥也是青藏高原地區(qū)的當家牧草，抗寒、抗旱、耐鹽堿，在退化草地改良上具有重要作用。近年來，隨著退耕、退牧還草等生態(tài)保護工程的開展及草食畜牧業(yè)生產(chǎn)的進一步發(fā)展，老芒麥的需求量越來越大。截至目前，我國共培育出了8個老芒麥品種，但均為特定區(qū)域馴化選育品種，適應性有限，推廣利用范圍狹窄，不能滿足當前草畜業(yè)生產(chǎn)及生態(tài)建植發(fā)展的需要，所以老芒麥的育種工作亟待進一步加快開展。

1　老芒麥野生種質的分布

在我國，老芒麥主要分布于青海、新疆、西藏、甘肅、寧夏、內(nèi)蒙古、四川、吉林等省區(qū)，生境以森林草原的河谷草甸、山地草甸化草原、疏林、灌叢和林間空地為主［3］。在世界范圍內(nèi)，老芒麥分布地域主要包括蘇聯(lián)的東南部、歐洲、西伯利亞、遠東、哈薩克斯坦、蒙古、日本以及中國等。老芒麥研究最早起始于蘇聯(lián)、英國和法國，1927年蘇聯(lián)將其作為栽培牧草用于生產(chǎn)，20世紀50年代我國吉林省畜牧研究所進行老芒麥的馴化選育，20世紀60年代在生產(chǎn)上陸續(xù)推廣應用［4］。老芒麥種質資源豐富，截至目前我國共收集到700余份野生老芒麥種質，這為老芒麥育種提供了極為便利的條件。

2　老芒麥遺傳多樣性的研究

2.1形態(tài)水平上的遺傳多樣性研究

穗部性狀遺傳多樣性的研究，有助于加深對老芒麥穗型的認識及對老芒麥優(yōu)異育種材料的篩選，是老芒麥新品種選育的基礎。鄢家俊等［5］對川西北高原的13個野生老芒麥居群的單穗長和寬、單穗重、小穗長、內(nèi)外稃長和每穗軸節(jié)小穗數(shù)等15項穗部形態(tài)指標進行了研究，結果表明，13個居群在穗部性狀上具有豐富的遺傳多樣性（Hc=1.793 7），且居群內(nèi)遺傳變異（69.31%）大于居群間（30.69%）。表明老芒麥在居群內(nèi)的遺傳多樣性要比居群間的豐富，從而為老芒麥種質的進一步篩選提供了參考。楊瑞武等［6］研究發(fā)現(xiàn)，來自四川、甘肅和新疆3省區(qū)不同居群的老芒麥在株高、葉片和穗部性狀上存在較明顯的差異。劉新亮等［7］通過對37份老芒麥種質12個植物學特征進行了變異性分析，發(fā)現(xiàn)不同材料之間差異較大，形態(tài)多樣性較為明顯。鄢家俊等［8］在青藏高原老芒麥種質資源遺傳多樣性及優(yōu)異種質篩選中的研究結果表明，野生老芒麥種質形態(tài)學性狀變異廣泛，其中與牧草產(chǎn)量和種子產(chǎn)量相關的形態(tài)性狀變異較大，而與分類相關的指標則變異程度較小。

2.2細胞水平上的遺傳多樣性研究

老芒麥是小麥族披堿草屬的模式種，是具有兩個名為St和H染色體組的四倍體（2n=28）［9］，但國內(nèi)還未見基于細胞水平上老芒麥遺傳多樣性的相關研究。該研究主要使用的方法是細胞學標記法，是一種利用染色體數(shù)目、核型、分帶帶型、減數(shù)分裂的行為等進行植物分類的方法，主要包括核型、染色體帶型、原位雜交及染色體的非整倍性和結構的變異等，能準確地反映植物體內(nèi)出現(xiàn)的細胞水平多樣性［8］。為了全方位、更準確地研究老芒麥的遺傳多樣性，以便促進育種材料的篩選、優(yōu)異遺傳資源的挖掘，老芒麥遺傳多樣性的研究方法應該向多個方向拓展并不斷地深入，所以細胞水平上對老芒麥遺傳多樣性進行研究還有很多工作要做。

2.3蛋白質水平上的遺傳多樣性研究

植物體內(nèi)的蛋白質多樣性在一定程度上反映了其遺傳物質組成上的差異和遺傳多樣性。馬嘯等［10］對采自新疆、青海、四川、西藏4省區(qū)的33份野生垂穗披堿草進行了醇溶蛋白遺傳多樣性的分析，發(fā)現(xiàn)供試野生垂穗披堿草材料具有較為豐富的醇溶蛋白遺傳多樣性，說明醇溶蛋白可作為一種遺傳多樣性研究的標記物被加以利用。張建波等［11］采用酸性聚丙烯酰胺凝膠電泳技術（A-PAGE）對采自川西北高原（31份）、新疆、西藏、青海的55份垂穗披堿草材料進行醇溶蛋白指紋圖譜研究，結果表明，川西北高原材料的醇溶蛋白遺傳多樣性水平低于其他應試材料。馬嘯等［12］利用A-PAGE的醇溶蛋白標記，對來自亞洲和北美的86份老芒麥種質的遺傳多樣性和遺傳關系進行了分析，結果顯示，電泳共檢測到52條醇溶蛋白條帶，其中47條為多態(tài)性條帶，多態(tài)性帶百分比達90.4%。鄢家俊等［13］以老芒麥品種川草1號和川草2號為對照，采用酸性聚丙烯酰胺凝膠電泳方法對采自川西北高原的36份野生老芒麥種質和5份老芒麥新品系進行了遺傳多樣性分析，結果顯示，供試老芒麥材料均具有較為豐富的醇溶蛋白遺傳多樣性。

2.4分子水平上的遺傳多樣性研究

分子水平上研究老芒麥多樣性的相關報道較多，主要基于DNA-DNA雜交的DNA標記，基于PCR的DNA標記，PCR與限制性酶切技術結合的DNA標記，單核苷酸多態(tài)性的DNA標記［8］。鄢家俊等［14］基于SRAP和SSR分子標記分析了青藏高原東南緣8個老芒麥自然居群遺傳變異，結果表明，16對SRAP引物在90個單株中共擴增出384條可統(tǒng)計條帶，其中多態(tài)性條帶334條，占86.98%；16個SSR位點共檢測出等位變異221個，平均每個位點13.8個，其中具有多態(tài)性的位點數(shù)192個，占86.88%。雖然兩種標記最終所得結果的表示方法有差異，但從所得結果均可以看出，這8個老芒麥自然居群中老芒麥具有豐富的遺傳多樣性。鄢家俊等［15］在青藏高原老芒麥種質基于SRAP標記的遺傳多樣性研究中，對采自青藏高原的52份老芒麥材料進行遺傳多樣性分析，結果顯示，用16對隨機引物組合共擴增出318條清晰可辨的條帶，其中多態(tài)性條帶275條，占86.48%，材料間的遺傳相似系數(shù)范圍在0.506 4～0.958 6之間，平均值0.792 1，物種水平上的Nei’s遺傳多樣性為0.227 0，表明供試老芒麥具有豐富的遺傳多樣性。鄢家俊等［16］采用SSR標記技術對來自青藏高原的52份老芒麥材料的遺傳變異及親緣關系進行了研究，結果表明，18對SSR引物共擴增出236條清晰的條帶，其中多態(tài)性條帶204條，多態(tài)性位點率（PPB）86.44%，每對引物擴增出7～20條帶，平均13.1條，多態(tài)性信息（PIC）含量0.267～0.471，平均0.35，SSR標記效率（MI）3.98，說明來自青藏高原的52份材料具有豐富的遺傳多樣性。陳云等［17］在干旱脅迫下對老芒麥遺傳多樣性進行了研究，結果顯示，10對引物總擴增條帶數(shù)115條，平均每個引物擴增11.5條，多態(tài)性條帶數(shù)103條，占總條帶數(shù)的89.57%，說明供試材料間差異明顯，具有豐富的遺傳多樣性。Xie等［18］利用不同來源的EST-SSR分子標記研究了青藏高原東北緣具有明顯落粒差異的24個老芒麥種質遺傳多樣性。研究結果表明，供試材料具有89.4%的遺傳多樣性，種質內(nèi)變異52.0%，地理居群內(nèi)變異73.3%，老芒麥分子遺傳多樣性和落粒率變異具有一定的相關性。雷云霆等［19］利用來源于小麥的EST-SSR引物將不同來源的垂穗披堿草和老芒麥進行區(qū)分，從而提高了物種鑒定的準確性和可靠性。Xie等［20］利用SCoT分子標記擴增多態(tài)性構建了來自青藏高原、蒙古、哈薩克斯坦和俄羅斯的24份老芒麥種質的指紋圖譜，為老芒麥種質快速鑒定提供了參考。

3　老芒麥育種研究方法

我國老芒麥育種主要采用了小麥育種的傳統(tǒng)方法。目前，我國共培育了8個老芒麥品種：川草1號老芒麥、川草2號老芒麥、吉林老芒麥、同德老芒麥、青牧1號老芒麥、農(nóng)牧老芒麥、阿壩老芒麥和紅原老芒麥。

我國在進行老芒麥新品種培育時，主要采取的是小麥的傳統(tǒng)育種方法。目前我國老芒麥的育種是通過引種栽培、馴化選育等方法而獲得的，育成的品種主要作為地方栽培種。

盤朝邦等［21］在川西北高原栽培牧草育種研究中采用了系統(tǒng)選擇法，首先從原始群體選株（穗）或株叢，收種播植構成株（穗）系圃，進而從株系圃選擇優(yōu)良株系進入優(yōu)系圃，作多行區(qū)播植和評選。而從優(yōu)系圃選得的系統(tǒng)，則用其單系或用多個入選系統(tǒng)組成混合系提供高一級育種試驗。沈景林等［22］在高寒地區(qū)優(yōu)良牧草的篩選及生產(chǎn)性能研究中進行了優(yōu)良牧草的引種栽培。楊利林等［23］對9種多年生禾本科牧草的引種試驗做了初步的報道，發(fā)現(xiàn)短芒老芒麥和吉林老芒麥在柴達木地區(qū)的適應性（主要是抗旱性）強、產(chǎn)草量高，且產(chǎn)籽量也很高，是柴達木地區(qū)建立人工草場較理想的優(yōu)良牧草。韓天文［24］在甘肅省“退牧還草”工程主要實施區(qū)的引種試驗及草地補播方案的研究中，通過兩年的引種試驗觀測，篩選出多葉老芒麥為適宜甘南農(nóng)牧交錯地區(qū)推廣和種植的牧草。通過對2005—2006年參試草種全生育期觀察記錄，吉林老芒麥和多葉老芒麥等被作為適合天祝、肅南、祁連山高山草原區(qū)建植人工草地，實施草地補播的候選草種。多葉老芒麥是禾本科披堿草屬多年生牧草，是采用選擇育種的方法培育成的一個高產(chǎn)、優(yōu)質、適宜青海高寒牧區(qū)栽培的牧草新品種。

川草2號老芒麥是四川省草原研究所根據(jù)1980年擬定的禾草育種計劃，針對以若爾蓋高原為主體的川西北高原寒溫氣候地域主栽禾草老芒麥存在的問題，加以改良提高，經(jīng)系統(tǒng)選擇育成的繼川草1號老芒麥之后的一個新品種。采用系統(tǒng)選擇的基本程序為:選株（穗）—株系（行）—系統(tǒng)（多行區(qū)）—品種比較試驗—生產(chǎn)試驗和多點示范試驗［25］。

4　老芒麥育種展望

我國老芒麥育種工作開展的還很少，育成品種主要有8個，作為青藏高原地區(qū)當家牧草，老芒麥發(fā)揮著重要的作用。我國對老芒麥的研究主要集中在遺傳多樣性及生產(chǎn)性狀的評價上，在形態(tài)及分子遺傳多樣性上的研究比較普遍。遺傳多樣性的研究是老芒麥新品種選育的基礎，隨著畜牧業(yè)的發(fā)展及退耕、退牧還草工程的開展，對老芒麥各種性能的要求也會發(fā)生變化，為了滿足實際生產(chǎn)需要，老芒麥的育種工作將得到極大的促進。

我國老芒麥種質資源豐富，老芒麥遺傳多樣性豐富，為了加快選育符合生產(chǎn)與生態(tài)建設需要以及更具推廣價值的老芒麥新品種，老芒麥種質資源的收集應該持續(xù)進行，老芒麥生產(chǎn)性能的評價工作應該得到更深層次的發(fā)展，在老芒麥生產(chǎn)性能及遺傳多樣性研究的基礎上進行老芒麥的育種工作。此外，分子生物學技術的不斷發(fā)展為老芒麥基因組研究和重要農(nóng)藝性狀的功能基因挖掘，以及性狀的改良提供基礎，在未來可針對某些具體性狀，按照從表型—基因—性狀改良的思路和多基因聚合育種、分子設計育種的理念，將分子生物學技術和常規(guī)育種相結合加快培育高產(chǎn)、優(yōu)質、高抗的老芒麥新品種。

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Progress in Breeding of Elymus sibiricus

Su Hongjin1，ZhuoYupu1，WangLikuan2，et al
（1.Tianzhu CountyGrassland Station，Tianzhu 733200，Gansu，China；2.Gansu Grassland Technical Extension Station，Lanzhou 730010，China）

Elymus sibiricus germplasm is rich in China and plays an important role in animal husbandry and revegetation of grassland.However，E.sibiricus cultivars is unable tomeet the demand.This paper summarized the breedingprogress with an aim ofprovidingbasic information for future breedingofE.sibiricus.

Elymus sibiricus；germplasm；genetic diversity；breeding

S543.9

A

2095-3887（2016）01-0053-04

10.3969/j.issn.2095-3887.2016.01.015

2015-10-28

蘇紅錦（1970-），女，畜牧師，主要從事草原資源與生態(tài)監(jiān)測工作。

卓玉璞（1968-），男，高級畜牧師，大學本科，主要從事草地資源及草地保護工作。