宋發(fā)軍,黃 珍,羅 忠,張 鵬,林愛華,孫東立,孟艷艷
(中南民族大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院,生物技術(shù)國家民委重點實驗室/武陵山區(qū)特色資源植物種質(zhì)保護與利用湖北省重點實驗室,武漢430074)
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代謝組學(xué)及其在藥用植物研究中的應(yīng)用
宋發(fā)軍,黃珍,羅忠,張鵬,林愛華,孫東立,孟艷艷*
(中南民族大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院,生物技術(shù)國家民委重點實驗室/武陵山區(qū)特色資源植物種質(zhì)保護與利用湖北省重點實驗室,武漢430074)
摘要指出了代謝組學(xué)是繼基因組學(xué)和蛋白組學(xué)之后新興的一門研究生物體內(nèi)源代謝物的種類、數(shù)量及其在內(nèi)外因素作用下變化規(guī)律的組學(xué)技術(shù),是以組群指標(biāo)分析為基礎(chǔ),以高通量檢測和數(shù)據(jù)處理為手段,以信息建模與系統(tǒng)整合為目標(biāo)的系統(tǒng)生物學(xué)的一個分支. 近年來,隨著代謝組學(xué)積累的數(shù)據(jù)和信息量的增大,其在藥用植物學(xué)各個領(lǐng)域的應(yīng)用價值也與日俱增. 主要對代謝組學(xué)的產(chǎn)生、研究方法和技術(shù)及其在藥用植物研究中的應(yīng)用進行了闡述,以期為相關(guān)研究提供參考.
關(guān)鍵詞代謝組學(xué);藥用植物;應(yīng)用
代謝組學(xué)是20世紀(jì)90年代中期發(fā)展起來的對某一生物、組織或細胞中所有低分子量(M<1000)代謝物進行定性和定量分析的一門科學(xué). 與其他組學(xué)相比,代謝組學(xué)具有:①代謝物的種類遠小于基因和蛋白質(zhì)的數(shù)量;②代謝組學(xué)的研究無需進行全基因組測序或建立大量表達序列標(biāo)簽數(shù)據(jù)庫;③代謝組更接近生物體的表型,上游基因、蛋白質(zhì)層面的變化能在下游諸多代謝產(chǎn)物中得到放大,使得這些變化更容易被觀察到;④代謝物的整體變化可以直接反應(yīng)機體的生理和病理狀態(tài);⑤生物代謝物的通用性相對較大,可以尋找到針對某種或一類代謝物的分析方法,而不考慮物種的優(yōu)勢. 因此,通過代謝組學(xué)研究不僅可以發(fā)現(xiàn)生物體在受到各種內(nèi)外環(huán)境擾動后的應(yīng)答不同,還可以區(qū)分不同個體之間的表型差異. 目前代謝組學(xué)研究已經(jīng)廣泛應(yīng)用于疾病診斷、藥物毒性評價、微生物物種分類、植物細胞代謝和食物營養(yǎng)等方面.
在整個代謝組學(xué)的研究中,植物代謝組學(xué)的研究占有重要的地位. 它能較為全面地研究植物復(fù)雜代謝過程及其產(chǎn)物,為探察植物次生代謝網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)和限速步驟,解析細胞活動過程,以及尋找植物間的親緣關(guān)系等提供了可能. 此外,絕大多數(shù)藥用植物中的有效成分屬于次生代謝產(chǎn)物,其種類和含量隨品種、生長環(huán)境和采集季節(jié)等因素而變化. 因此探究這些代謝產(chǎn)物在藥用植物體內(nèi)的變化情況、合成積累機制及其影響因素,為提高活性物質(zhì)含量、保證藥材質(zhì)量、穩(wěn)定臨床療效、藥材資源評估和開發(fā)利用等方面提供重要的理論意義和應(yīng)用價值.
1代謝組學(xué)的產(chǎn)生
代謝組學(xué)的概念最早源于20世紀(jì)70年代Devaux等人[1]提出的代謝輪廓分析,這類代謝輪廓分析通常采用氣相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用技術(shù)(GC-MS)對患者體液中代謝物進行定性、定量分析及對疾病進行篩選和診斷[2]. 90年代后期, Oliver[3]于1997年首次提出了代謝組學(xué)(metabolomics)的概念,將代謝物和生物基因的功能聯(lián)系起來. 1999年,Nicholson等提出metabonomics的概念[4],并將其定義為生物體對病理生理或基因修飾等刺激產(chǎn)生的代謝物質(zhì)動態(tài)應(yīng)答的定量測定;同時重點指出其分析對象是生物本身,是一個動態(tài)的整體,并在疾病診斷、藥物篩選等方面取得了較大的成果. 2000年,F(xiàn)iehn等[5]又提出了metabolomics的概念,但是與Nicholson提出的metabonomics不同,他將代謝組學(xué)定位為一個靜態(tài)過程,即對限定條件下的特定生物樣品中所有代謝物的定性定量分析. 兩者在本質(zhì)上都是指從整體上研究生物體的代謝產(chǎn)物,都可稱為代謝組學(xué). 如今該定義已無明顯區(qū)分,國內(nèi)學(xué)術(shù)界一般以“metabonomics”表示代謝組學(xué).
2代謝組學(xué)研究方法
任何完整的代謝組學(xué)研究流程通常都包括樣品的采集與制備、樣品的檢測分析、數(shù)據(jù)處理與分析及闡釋相關(guān)生物學(xué)意義等步驟.
2.1樣品的采集與制備
樣品的采集與制備是代謝組學(xué)研究的初始步驟. 代謝組學(xué)研究要求嚴(yán)格的實驗設(shè)計和合適的分析精度,在代謝樣品的采集過程中不僅需要獲得足夠數(shù)量的樣本,而且還需要對樣品采集的時間、部位和種類等給予充分考慮,以有效減少源于樣品差異對分析結(jié)果的影響. 此外,由于代謝產(chǎn)物的變化對分析結(jié)果有較大的影響,生物樣品采集后需要立即進行生物反應(yīng)滅活處理(如在液氮或-80℃下冷凍等),避免由于殘留酶活性或氧化還原反應(yīng)而降解代謝物或產(chǎn)生新的代謝物[6].
代謝組學(xué)旨在分析生物體系中的所有代謝產(chǎn)物,所以在整個樣品處理和分析過程中,所有操作須在低溫條件下進行,并盡可能保留和體現(xiàn)樣品中代謝物的信息[7]. 因此,在制備過程中,需要根據(jù)研究對象、目的及其分析技術(shù)選擇合適的樣品提取方法和預(yù)處理方法,以獲得更多可供分析的代謝物.
2.2代謝組學(xué)分析技術(shù)
由于代謝物組成復(fù)雜、樣品制備過程的偏差以及檢測設(shè)備的量程及通量等問題,至今還沒有一種技術(shù)可以滿足對所有代謝物進行分析. 一般需要根據(jù)樣品的特性和實驗?zāi)康?,選擇最合適的分析方法. 當(dāng)前廣泛應(yīng)用于代謝組學(xué)研究中的分離分析手段有核磁共振(NMR)、色譜和質(zhì)譜等技術(shù)及多種分析平臺的聯(lián)用[8].
2.2.1基于核磁共振分析技術(shù)平臺
在代謝組學(xué)研究技術(shù)中核磁共振是應(yīng)用最早、最為常見的技術(shù)之一. 它具有無損傷性,分析速度快,且對代謝物沒有偏向性等無法取代的優(yōu)勢. 而最大的不足在于靈敏度、分辨率較低,導(dǎo)致高豐度的分析物掩蓋低豐度的分析物,需要其他技術(shù)(如強磁場等)的引入以提高其靈敏度. 常用的NMR有氫譜、碳譜和磷譜等,其中以氫譜應(yīng)用得最為廣泛.
基于NMR的代謝組學(xué)研究不但能最大程度地提取、檢測中藥有效成分信息,而且有利于全面明晰藥材代謝物質(zhì)群體的化學(xué)組成[9]. 目前該技術(shù)也已經(jīng)在中藥的品種鑒定、質(zhì)量評價及道地性評價等研究領(lǐng)域得到了廣泛的應(yīng)用[10].
2.2.2基于色譜-質(zhì)譜聯(lián)用分析技術(shù)平臺
氣相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用技術(shù)(GC-MS)是最早應(yīng)用于代謝組學(xué)的色質(zhì)聯(lián)用技術(shù),它最大的優(yōu)勢是具有大量可供檢索的質(zhì)譜庫,通過比對標(biāo)準(zhǔn)譜圖庫中的化合物結(jié)構(gòu)信息進行化合物的定性,使后期的數(shù)據(jù)挖掘階段更為簡便[11]. 而GC-MS技術(shù)在藥用植物代謝組學(xué)研究中也頗受歡迎,如Kalaivani等[12]利用GC-MS技術(shù)定量分析穿心蓮的活性成分,獲得了13種不同的生物活性化合物. 目前,基于GC-MS的分析技術(shù)GC-MS/MS、GC-TOF/MS等也被用于代謝組學(xué)研究以提高代謝產(chǎn)物的檢測靈敏度和通量. 另外,基于GC-MS的代謝組學(xué)技術(shù)也逐漸與其他分子生物學(xué)技術(shù)相結(jié)合來分析藥用植物代謝動態(tài)變化,為進一步研究藥用植物提供強有力的手段.
液相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用技術(shù)(LC-MS)在代謝組學(xué)領(lǐng)域最晚得到開發(fā)與利用,具有與NMR技術(shù)和GC-MS聯(lián)用技術(shù)的互補性. 該方法集液相色譜的高效、快速分離效能與質(zhì)譜高靈敏度、高專屬性等優(yōu)點于一體,已成為廣泛使用的一種代謝物檢測手段[13]. LC-MS能分析更高極性、更高相對分子質(zhì)量及熱穩(wěn)定性差的化合物;并且大多數(shù)情況下無需對非揮發(fā)性代謝物進行化學(xué)衍生化處理. 它可以獲得代謝物精確的分子質(zhì)量數(shù),還可以通過數(shù)據(jù)庫來檢測確定分子的結(jié)構(gòu)信息[14]. 因此近年來,LC-MS已逐漸應(yīng)用于藥材的分類鑒定和品質(zhì)評價等方面的研究[15].
毛細管電泳和質(zhì)譜聯(lián)用(CE-MS)技術(shù)與LC-MS相似,但前者將毛細管電泳快速、高效、分辨率高和重復(fù)性好等特點與質(zhì)譜分析靈敏度高、速度快等優(yōu)點相結(jié)合,在一次分析中可同時得到遷移時間、分子量和碎片特征信息,在強極性代謝物特別是帶電代謝物的分離分析中具有廣泛的應(yīng)用前景[16]. 此外,毛細管電泳激光誘導(dǎo)熒光法(CE/LIF)、傅立葉變化紅外光譜(FTIR)、傅立葉變化離子共振質(zhì)譜(FT-ICR/MS)等新技術(shù)設(shè)備也在該領(lǐng)域得到了應(yīng)用. 目前,CE-MS的應(yīng)用涉及到生物醫(yī)學(xué)、微生物、植物、環(huán)境和食品等領(lǐng)域[17]. 然而,該技術(shù)在藥用植物代謝組學(xué)的研究上仍處于發(fā)展階段,需要進一步的探索.
2.3數(shù)據(jù)處理分析
通過適合的代謝組學(xué)成分分析技術(shù),獲得海量、多維的原始數(shù)據(jù)信息,對這些數(shù)據(jù)進行預(yù)處理,再通過多元統(tǒng)計分析和化學(xué)計量學(xué)理論對不同數(shù)據(jù)加以整合后從中有效挖掘出所需信息,解讀數(shù)據(jù)中蘊藏的生物學(xué)意義,是代謝組學(xué)研究的關(guān)鍵內(nèi)容. 原始數(shù)據(jù)預(yù)處理主要包括消除噪聲、分段積分、歸一化等步驟. 上述這些步驟均可通過相應(yīng)的軟件如Mest Re Nova、Waters MarkerLynx、XCMS及AMDIS等來實現(xiàn). 需要注意的是,不同的數(shù)據(jù)預(yù)處理方法對同一個代謝組學(xué)所產(chǎn)生的數(shù)據(jù)集分析結(jié)果會產(chǎn)生不同的影響,在實際操作過程中需要根據(jù)生物樣品的特性及實驗?zāi)康牡纫蛩貋磉x擇適合的預(yù)處理方法.
代謝組學(xué)數(shù)據(jù)分析目前主要集中在模式識別上. 常用的模式識別方法有非監(jiān)督分類法和監(jiān)督分類法,其中非監(jiān)督分類方法主要是利用原始譜圖信息或預(yù)處理后的信息對樣本進行歸類,將得到的分類信息和樣本的原始信息進行比較,建立代謝物與原始信息的聯(lián)系,篩選與原始信息相關(guān)的標(biāo)記物,進而考察其中的代謝途徑,其常用的方法包括主成分分析(PCA)、層次化聚類分析(HA)等. 而監(jiān)督分類法是用于建立類別間的數(shù)學(xué)模型,使各類樣品間達到最大的分離,并利用建立的多參數(shù)模型對未知的樣本進行預(yù)測,包括偏最小二乘法-判別分析(PLS-DA)、正交偏最小二乘法-判別分析(OPLS-DA)等方法.
2.4闡釋相關(guān)生物學(xué)意義
代謝組學(xué)分析的最終目標(biāo)是篩選出潛在的生物相關(guān)標(biāo)志物,探索相關(guān)的生物代謝機制[18]. 而生物代謝機制的探索離不開各種代謝途徑和生物化學(xué)數(shù)據(jù)庫,這些數(shù)據(jù)庫不僅可以解析代謝物的結(jié)構(gòu)、生物功能及其代謝通路,還可以分析不同生物標(biāo)志物之間的相互作用和關(guān)系. 通過搜索相應(yīng)的代謝物數(shù)據(jù)庫對篩選出的差異變量進行結(jié)構(gòu)鑒定,提高了代謝物的鑒定效率. 當(dāng)前常用的代謝組研究數(shù)據(jù)庫有NIST、MeRy-B、MassBank、PubChem、KEGG和 ExPAS數(shù)據(jù)庫等;而用于藥用植物代謝組學(xué)研究的數(shù)據(jù)庫有METLIN、MetaCyc、MMP、PlantCYC、Chemspider和BMRB等. 其中MeRy-B是第一個覆蓋植物代謝組學(xué)核磁共振圖譜的數(shù)據(jù)庫,可從中獲取特定植物物種主要代謝物列表或特定組織的主要代謝物信息[19]. 此外,值得一提的是專門用來分析基于LC-MS技術(shù)代謝組數(shù)據(jù)集的統(tǒng)計分析軟件:Metabolyzer[20]. 該軟件整合了4大小分子數(shù)據(jù)庫(KEGG、HMDB、Lipid Maps、BioCYC),能快速地對化合物進行鑒定,并推測出可能相關(guān)的生物信息、代謝途徑等. 同時,一些相關(guān)的文獻報道也被用于未知代謝物的結(jié)構(gòu)鑒定. 但生化數(shù)據(jù)庫只可供未知代謝物的結(jié)構(gòu)鑒定,或用于已知代謝物的生物功能解釋,通常需要不同數(shù)據(jù)庫之間的共同協(xié)作進行代謝組分析, 因此目前代謝組學(xué)研究尚無功能完備的數(shù)據(jù)庫. 所以,盡管代謝組學(xué)能夠進行一些生物學(xué)意義的闡釋,但單獨使用其分析結(jié)果并不能全面的反映系統(tǒng)生物學(xué)的信息,若想更全面更深刻地闡明生物網(wǎng)絡(luò)的復(fù)雜性[21,22]需要將其與基因組學(xué)、轉(zhuǎn)錄組學(xué)、蛋白質(zhì)組學(xué)的結(jié)果整合在一起.
3代謝組學(xué)在藥用植物研究中的應(yīng)用
植物代謝物組常隨生長環(huán)境的變化而形成不同的代謝表型. 代謝表型可以精確地反映生物體受基因、環(huán)境等變化的生理狀況,因此通過定性、定量分析這些代謝物,找出代謝變化的規(guī)律對了解生物體與外界環(huán)境之間的關(guān)系具有重要意義. 而植物代謝組學(xué)能夠?qū)崿F(xiàn)這些代謝物的定性定量分析,所具有的整體觀研究思路特別適用于中藥材等復(fù)雜體系的分析. 近年來代謝組學(xué)已經(jīng)成功運用于中藥材的質(zhì)量控制與品質(zhì)評價、資源鑒定、植物分類、親緣關(guān)系評估、有效成分代謝途徑以及相關(guān)調(diào)控機制等方面的研究[23-24].
3.1藥材品種鑒定與分類
代謝組學(xué)可用于兩個或多個同屬植物的分類研究,通過比較其代謝物組間的異同,用于佐證或指導(dǎo)植物分類的準(zhǔn)確性. 如Frcbdcbrich等[25]利用氫譜技術(shù)和多變量分析方法研究3個不同來源紫錐菊屬藥用植物的代謝物,獲得了區(qū)分不同品種的代謝指紋圖譜,將這3個品種進行了明確的區(qū)分. 此外,Taketo等[26]通過UPLC-Q-TOF/MS技術(shù)結(jié)合主成分分析和自組織映射的分析方法,對4種麻黃屬植物種質(zhì)資源進行了研究,發(fā)現(xiàn)了可區(qū)分這4個品種的化學(xué)標(biāo)記物:麻黃素生物堿. 這些研究表明,代謝組學(xué)可為藥材品種分類鑒定及良種篩選等方面的研究提供方法.
3.2藥用植物產(chǎn)地、生長時期代謝輪廓變化的研究
植物的化學(xué)平衡會隨不同生長時期而不斷改變,對于藥用植物而言,研究不同采收時期藥用有效成分含量積累的過程,可以確定中藥最佳的采收時期,為其合理有效利用奠定基礎(chǔ). 目前,有不少研究利用代謝組學(xué)方法對不同環(huán)境及條件的藥用植物進行代謝輪廓分析. 其中Guldbrandsen等[27]通過核磁共振結(jié)合多元統(tǒng)計分析板藍根葉片的代謝物輪廓,發(fā)現(xiàn)不同來源、不同采收時期的葉片中代謝物含量存在明顯差異,為明確不同產(chǎn)地的不同采收最佳時期提供了線索. 羅尚華等[28]利用氫譜的代謝組學(xué)方法,建立了澤瀉的氫核磁共振指紋圖譜,明確了不同產(chǎn)地澤瀉藥材的整體代謝物差異,可以有效區(qū)分不同澤瀉產(chǎn)地,為中藥材產(chǎn)地的鑒別和溯源提供了科學(xué)依據(jù). 與此同時,基于核磁共振的植物代謝組學(xué)技術(shù),對不同發(fā)育階段的款冬花蕾進行了代謝組學(xué)分析,為確定款冬的合理采收期提供了研究基礎(chǔ)[29].
3.3中藥材品質(zhì)評價與質(zhì)量控制研究
代謝組學(xué)技術(shù)能對大量代謝物進行定性定量分析,可用來監(jiān)測植物在不同生長環(huán)境條件下代謝物的改變,使得藥用植物品質(zhì)評估不僅僅局限于有限的一些藥理學(xué)的有效物質(zhì),而且還可以根據(jù)小分子代謝物的指紋圖譜和具有生物活性的化學(xué)物質(zhì)進行評價,是藥用植物品質(zhì)綜合評價的有效方法. 例如Pace等[30]利用多元統(tǒng)計分析方法對人參屬植物不同部位進行質(zhì)量評價,為人參屬植物的質(zhì)量評價建立一套合理、可靠的評價分析方法. Fan等[31]采用代謝組學(xué)技術(shù)研究不同品種藥材的代謝物差異,尋找特征代謝標(biāo)志物,為黃連(味連、雅連和云連)的質(zhì)量控制及臨床合理利用提供理論依據(jù). 由此可見,代謝組學(xué)方法能實現(xiàn)中藥道地性及其品質(zhì)的有效監(jiān)控.
3. 4藥用植物有效成分的代謝途徑及調(diào)控機制的研究
近年來,隨著中藥材的消耗不斷增大,其資源日益枯竭;同時相較于野生株,人工繁育的藥材質(zhì)量發(fā)生較大改變. 因此,對藥用植物野生株和人工繁育株的代謝表型、不同生態(tài)環(huán)境影響下的活性物質(zhì)代謝機制進行研究,將有利于解決遺傳育種和品種改良中的問題,為中藥資源的可持續(xù)發(fā)展提供科學(xué)依據(jù). 目前,代謝組學(xué)方法已經(jīng)能全面的揭示人參屬植物的藥理機制[32]、藥代動力學(xué)和臨床研究[33]等方面的問題. 此外,Ge等[34]通過轉(zhuǎn)錄組和代謝組學(xué)分析發(fā)現(xiàn)了丹參中茉莉酸酮酯信號通路的一個JAZ阻遏物,說明代謝組學(xué)和轉(zhuǎn)錄組學(xué)的整合能夠有效地發(fā)現(xiàn)植物中的新基因,進行新基因的功能鑒定及調(diào)節(jié)機制的探究,為藥用植物相關(guān)活性物質(zhì)的研究提供理論指導(dǎo);王靜等[35]采用代謝組學(xué)方法對黃連、生地黃配伍前后用于Ⅱ型糖尿病治療的配伍機制進行探索,結(jié)果表明黃連不僅具有降血糖和降血脂的作用,而且具有抗氧化作用. 同時,功能基因組學(xué)和代謝組學(xué)的整合運用,能夠挖掘次生代謝物生物合成相關(guān)基因和探索次生代謝途徑及其調(diào)控機制,為藥用植物相關(guān)活性物質(zhì)的研究提供理論指導(dǎo)[36].
4結(jié)語
代謝組學(xué)是以整體生物和功能狀態(tài)的終末代謝物為特征,來研究復(fù)雜生命現(xiàn)象的新興學(xué)科,更是系統(tǒng)生物學(xué)研究不可或缺的部分. 但是目前的局限和不足也顯而易見,尚不能較全面地分析樣品內(nèi)代謝物的組成成分,分析技術(shù)平臺、方法手段和應(yīng)用策略等方面相對于其他組學(xué)技術(shù)仍需要進一步發(fā)展和完善;并且需要將代謝組學(xué)和其他學(xué)科有機結(jié)合.
藥用植物次生代謝物的生源途徑復(fù)雜,調(diào)控因素多變. 因此,盡管代謝組學(xué)在藥用植物中已經(jīng)得到了重視及應(yīng)用,但是許多藥用植物有效成分的代謝途徑及調(diào)控機制的研究尚存在較大的空白.隨著對植物代謝組學(xué)研究的深入,將植物代謝組學(xué)與其他組學(xué)有機整合,能夠深入研究藥用植物次生代謝物的合成途徑、代謝規(guī)律及關(guān)鍵調(diào)控位點,并且為系統(tǒng)闡釋藥用植物有效成分成因和藥材品質(zhì)形成機制,促進藥效成分積累、科學(xué)生產(chǎn)優(yōu)質(zhì)藥材、全面提升藥材品質(zhì)奠定基礎(chǔ).
隨著更有力的分析設(shè)備的使用、積累的數(shù)據(jù)和信息量的增大,加上多個組學(xué)研究的深度融合,代謝組學(xué)將朝著整合化、自動化和高通量方向快速發(fā)展,將能夠更全面地分析樣品內(nèi)代謝物的組成成分,更客觀地掌握代謝途徑的變化趨勢,更精準(zhǔn)地分析數(shù)據(jù),以及為環(huán)境等因素所引起藥用植物代謝物的變化及其變化機制的研究提供新的策略和理念.
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Metabolomics and Its Application in Medicinal Plants
SongFajun,HuangZhen,LuoZhong,ZhangPeng,LinAihua,SunDongli,MengYanyan
(Key Laboratory of Biotechnology of the State Ethnic Affairs Commission, Hubei Provincial Key Laboratory for Protection and Application of Special Plant Germplasm in Wulin Area of China, College of Life Sciences,South-Central University for Nationalities, Wuhan 430074, China)
AbstractMetabolomics is a new omics technology which is developed after the genomics and proteomics, it aims at investigating the species and quantity of endogenous metabolites of organism, and the internal and external factors influencing metabolites of change regulation. Metabolomics is an important branch of the system biology, which is based on the analysis of group indicators, by means of high-throughput detection and data processing, and metabolomics takes the information modeling and system integration as target. In recent years, the value of metabonomics is expanding in various areas of pharmaceutical botany as large numbers of data and information accumulated. This review summarizes the generation, research methods and technology of metabolomics, and its application in medical plants, so as to provide a reference for relevant research.
Keywordsmetabolomics/metabonomics; medical plants; application
收稿日期2016-04-14*通訊作者孟艷艷(1981-),女,博士,講師,研究方向:藥用植物的分子育種等, E-mail:yanzimeng1@163. com
作者簡介宋發(fā)軍(1967-),男,教授,研究方向:應(yīng)用生物化學(xué),E-mail: songfajun@mail. scuec. edu. cn
基金項目棉花生物學(xué)國家重點實驗室開放課題(CB2015A08);中南民族大學(xué)基本科研業(yè)務(wù)費專項資金資助項目(YCZW15116)
中圖分類號Q9451
文獻標(biāo)識碼A
文章編號1672-4321(2016)02-0036-06