陳力+吳彥+寇景蓮+王振富

硬頭鱒（steelhead，salmon gairdneri）拉丁名為Oncorhynchus mykiss，屬鮭形目（Salmoniformes）、鮭科（Salmonidae）、太平洋鮭屬（Oncorhynchus），原產(chǎn)于美國(guó)阿拉斯加的kuskokwin河和加拿大不列顛哥倫比亞省的和平河等水域，屬冷水性魚(yú)類(lèi)。硬頭蹲和虹鱒同為一種，虹鱒為陸封型，硬頭鱒為洄游型（廣鹽性），后經(jīng)過(guò)馴化改變了洄游習(xí)性，可終生生活在淡水中。國(guó)內(nèi)最早是北京康鑫水產(chǎn)公司于1998年從美國(guó)引進(jìn)全雌發(fā)眼卵，開(kāi)始了硬頭鱒養(yǎng)殖。本文針對(duì)硬頭鱒的生物學(xué)特性及繁殖性能進(jìn)行闡述和分析，以期為硬頭鱒的養(yǎng)殖提供參考。

1材料與方法

1.1材料

研究材料取自承德市豐寧冷水魚(yú)繁育基地和保定淶源縣昌源魚(yú)場(chǎng)，硬頭鱒樣品魚(yú)為親魚(yú)三尾（2♀1♂）和魚(yú)種30尾，親魚(yú)體長(zhǎng)68.2～70.5 cm，體重2 260～3 181 g;魚(yú)種體長(zhǎng)9.0～14.5 cm，體重17.0～51.0 g。

1.2方法

生物學(xué)性狀及繁殖性能測(cè)定方法按《GB/T 18654-2008養(yǎng)殖魚(yú)類(lèi)種質(zhì)檢驗(yàn)》執(zhí)行。取鱗片作為年齡鑒定材料，根據(jù)鱗片鑒定結(jié)果及調(diào)查結(jié)果確定年齡。具體方法為：清洗鱗片后，放在載玻片上，依環(huán)片走向的不同所引起的環(huán)片切割現(xiàn)象作為年齡標(biāo)志，使用可連接電腦的SZ760系列連續(xù)變倍體視顯微鏡進(jìn)行拍照記錄、測(cè)定鱗長(zhǎng)并鑒定年齡。

2結(jié)果與分析

2.1性狀測(cè)定

2.1.1外部形態(tài)硬頭鱒身體呈長(zhǎng)紡錘形，吻圓，背部和頭部呈蒼青色或深灰色，腹部呈銀白色或蒼青色，體側(cè)、背部和鰭都有分散的小黑點(diǎn)。與虹鱒相比，頭部較寬大，且頭骨較硬，沿側(cè)線(xiàn)無(wú)明顯彩虹帶，生殖季節(jié)具較短彩虹帶，虹鱒頭背部呈灰黑色，硬頭鱒頭背部顏色較虹鱒淺，尤其在非生殖季節(jié)更明顯，呈青灰色，身上斑點(diǎn)較虹鱒大而稀疏[1]。背鰭后有一脂鰭，倆腹鰭下各有一小脂鰭，與虹鱒相同。

2.1.2內(nèi)部形態(tài)硬頭鱒有很發(fā)達(dá)的胃，腸道短，幽門(mén)垂發(fā)達(dá)，與其它肉食性魚(yú)類(lèi)相似（見(jiàn)圖1）。硬頭鱒的輸卵管較為特殊，在后端封閉失去作用，其體腔后端狹窄部的腹膜褶形成一生殖漏斗，生殖漏斗后有一生殖腔，與虹鱒相同。

圖1硬頭鱒幽門(mén)垂及內(nèi)臟

2.1.3可數(shù)性狀

鰭式：背鰭D.Ⅲ—9～10，臀鰭A.Ⅲ—10～11，腹鰭V.Ⅰ—8～9，胸鰭P.Ⅰ—12～13。

側(cè)線(xiàn)鱗：13925～1826～19。

鰓耙數(shù)（第一鰓弓的外側(cè)）：18～20。

硬頭鱒與虹鱒的可數(shù)性狀比較結(jié)果如表1所示。本項(xiàng)目所用樣本較少，數(shù)據(jù)范圍小。由表1可看出，大部分?jǐn)?shù)值都在虹鱒的范圍內(nèi)，只有背鰭和臀鰭的棘數(shù)，虹鱒為Ⅳ[2]，硬頭鱒為Ⅲ，因此兩種魚(yú)的背鰭、臀鰭鰭式存在一定差異，腹鰭、胸鰭、鰓耙和側(cè)線(xiàn)鱗的數(shù)量基本相同。

表1硬頭鱒與虹鱒可數(shù)性狀的比較

可數(shù)性狀硬頭鱒虹鱒背鰭鰭式D.Ⅲ—9～10D.Ⅳ—9～12臀鰭鰭式A.Ⅲ—10～11A.Ⅳ—8～12腹鰭鰭式V.Ⅰ—8～9V.Ⅰ—8～10胸鰭鰭式P.Ⅰ—12～13P.Ⅰ—11～12鰓耙數(shù)量18～2018～21側(cè)線(xiàn)鱗鱗式13925～1826～1910017～2724～29

2.1.4可量性狀各項(xiàng)測(cè)量數(shù)據(jù)如表2和表3所示。

2.2年齡測(cè)定

硬頭鱒鱗片為切割型，即當(dāng)年形成的最后一個(gè)環(huán)片在鱗片某些區(qū)域出現(xiàn)斷頭，下一年形成的第一個(gè)環(huán)片將其包圍形成切割，產(chǎn)生年輪的標(biāo)志。該鱗片年齡標(biāo)志較明顯，可見(jiàn)到部分年輪。經(jīng)觀察，樣品魚(yú)為四齡，與調(diào)查結(jié)果相同（見(jiàn)圖2）。

圖2硬頭鱒鱗片 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?表2硬頭鱒生物學(xué)測(cè)量結(jié)果 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? cm

測(cè)量數(shù)據(jù)1（♀）2（♂）3（♀）體軸66.568.364.9全長(zhǎng)68.270.569.0體長(zhǎng)64.969.866.2頭長(zhǎng)14.216.114.3吻長(zhǎng)5.68.15.5眼徑1.42.01.3眼后頭長(zhǎng)8.58.38.4眼間距4.44.64.5體高18.317.918.0肛前體長(zhǎng)50.851.250.9尾柄長(zhǎng)9.89.99.8尾柄高7.47.67.5頭寬7.98.18.0口裂長(zhǎng)4.55.54.3口裂寬3.83.94.0背鰭高4.3/4.4背鰭基長(zhǎng)8.57.68.3臀鰭高7.06.57.5臀鰭基長(zhǎng)5.66.35.8背吻距31.030.230.5背尾距21.320.721.1胸腹鰭間距24.120.723.8腹臀鰭間距14.712.614.5

用硬頭鱒和虹鱒魚(yú)種的實(shí)測(cè)體重與體長(zhǎng)（表4）作圖（圖3、圖4），可以看出體重與體長(zhǎng)呈冪指數(shù)函數(shù)相關(guān)。經(jīng)計(jì)算，硬頭鱒魚(yú)種體重與體長(zhǎng)關(guān)系式為：W=14.66L0.285 3（R2=0.768 8），式中W為體重（g），L為體長(zhǎng)（cm）;虹鱒魚(yú)種體重與體長(zhǎng)關(guān)系式為：W=13.368L0.244 8（R2=0.780 4）。硬頭鱒的a、b常數(shù)均大于虹鱒，因此相同條件下硬頭鱒較虹鱒生長(zhǎng)快，并且相同L時(shí)，硬頭鱒W增加快于虹鱒。硬頭鱒魚(yú)種肥滿(mǎn)度系數(shù)為1.23～2.33，虹鱒魚(yú)種的為1.40～2.19。兩種魚(yú)的肥滿(mǎn)度系數(shù)都較低。

表3硬頭鱒可量性狀比例值

2.3體重與體長(zhǎng)的關(guān)系

表5親魚(yú)的體長(zhǎng)、體重

測(cè)量數(shù)據(jù)1（♀）2（♀）3（♂）體長(zhǎng)/cm64.966.269.8體重/g226025833181肥滿(mǎn)度系數(shù)0.830.890.94

硬頭鱒親魚(yú)只有3個(gè)數(shù)據(jù)，目前無(wú)法作出體重與體長(zhǎng)關(guān)系式。親魚(yú)肥滿(mǎn)度系數(shù)為（體重×100/體長(zhǎng)3）0.83～0.94，低于虹鱒和硬頭鱒魚(yú)種。（見(jiàn)表5）。

圖3硬頭鱒魚(yú)種體重與體長(zhǎng)的關(guān)系

圖4虹鱒魚(yú)種體長(zhǎng)與體重的關(guān)系

2.4繁殖性能測(cè)定

2.4.1生殖年齡及產(chǎn)卵期硬頭鱒性成熟較虹鱒晚，雌魚(yú)性成熟年齡為4～5齡，雄魚(yú)性成熟年齡為3～4齡。每年產(chǎn)卵1次，產(chǎn)卵期為12月份至翌年2月份，較虹鱒晚。

2.4.2親魚(yú)個(gè)體大小與懷卵量魚(yú)類(lèi)個(gè)體懷卵量的大小是物種維護(hù)種族延續(xù)及對(duì)外界環(huán)境長(zhǎng)期適應(yīng)的結(jié)果。在早期生活史階段死亡率高的種類(lèi)，其懷卵量往往就高;而早期死亡率低的種類(lèi)，懷卵量就低。魚(yú)類(lèi)種內(nèi)不同個(gè)體的懷卵量與年齡、體重、體長(zhǎng)及營(yíng)養(yǎng)等有關(guān)。一般是隨年齡增加而增大，但到了高齡階段，其增大的趨勢(shì)減緩，甚至有下降現(xiàn)象;而年齡相同的魚(yú)，其懷卵量隨體長(zhǎng)和體重的增加而增加;年齡不同而體長(zhǎng)、體重相同的魚(yú)懷卵量往往較接近。

本研究測(cè)定出硬頭鱒絕對(duì)懷卵量為1萬(wàn)～15萬(wàn)粒/尾（體重2～4 kg），相對(duì)懷卵量為2 500～4 000粒/kg體重。虹鱒的絕對(duì)懷卵量為0.1萬(wàn)～0.7萬(wàn)粒/尾（體重0.5～4.2 kg），相對(duì)懷卵量為1 700～2 200粒/kg體重，硬頭鱒比虹鱒絕對(duì)懷卵量和相對(duì)懷卵量都大得多。

2.4.3卵巢各時(shí)期形態(tài)根據(jù)卵巢的外形、血管分布狀況、色澤、卵粒大小等特征，將硬頭鱒卵巢發(fā)育分為6個(gè)時(shí)期，各期特征與虹鱒相同。

第Ⅰ期卵巢：緊貼于腹膜上，呈透明的細(xì)線(xiàn)狀，肉眼不易辨識(shí)，難以分辨雌雄。硬頭鱒終身只出現(xiàn)一次第Ⅰ期卵巢。此期以第Ⅰ時(shí)相卵母細(xì)胞為主。

第Ⅱ期卵巢：卵巢為粗線(xiàn)狀或棒狀，后期呈扁三棱狀。前端略圓，體積逐漸增大，后端仍為線(xiàn)狀。顏色為淡粉色半透明，后期略帶淡黃色半透明，肉眼不見(jiàn)卵粒，表面可見(jiàn)細(xì)小血管分布。

第Ⅲ期卵巢：表面微血管增多，卵巢前部為粗三棱形，后部線(xiàn)狀，顏色為桔黃色，早期為淡桔黃色，晚期近橘紅色，有明顯的卵黃沉積，產(chǎn)卵板清晰分層，肉眼可看見(jiàn)卵圓形的卵母細(xì)胞，但不能游離。此時(shí)相卵母細(xì)胞體積增大得比較明顯。

第Ⅳ期卵巢：卵巢體積迅速增大，為結(jié)實(shí)的塊狀，略呈三棱形，左右大小常不對(duì)稱(chēng)，卵巢膜變薄，表面血管豐富，卵粒較大，形態(tài)圓潤(rùn)，呈橘紅色。Ⅳ期晚期（產(chǎn)卵前期），卵巢體積已達(dá)最終大小，卵巢膜極薄，卵母細(xì)胞達(dá)到最終大小（見(jiàn)圖5）。

第Ⅴ期卵巢：很短暫，卵巢松軟，卵粒已游離并排至腹腔，處于產(chǎn)卵期。手摸可以感覺(jué)到卵粒。

第Ⅵ期卵巢：卵巢萎縮充血，顏色紫紅，體積逐漸縮小，卵巢膜松弛變厚。前部扁帶狀，后部線(xiàn)狀，腹腔內(nèi)尚有殘留的卵。卵巢內(nèi)有發(fā)白的卵，正被吸收。

圖5硬頭鱒卵巢（Ⅳ期）

2.4.4卵的特征及孵化硬頭鱒的成熟卵呈橘紅色或橙黃色，球形，卵粒圓而飽滿(mǎn)，卵徑平均4.53 mm。一般情況下，卵徑大小與魚(yú)體大小和年齡相關(guān)，個(gè)體大、年齡高的魚(yú)，卵粒大而且數(shù)量多。卵徑大小又關(guān)系到直接孵出仔魚(yú)的大小，如虹鱒卵徑3～5 mm，孵出的仔魚(yú)全長(zhǎng)為12 mm。硬頭鱒初孵仔魚(yú)全長(zhǎng)為14.53～17.27 mm，平均1606 mm，大于虹鱒。

根據(jù)對(duì)虹鱒卵的觀察和內(nèi)含物分析結(jié)果的研究，虹鱒卵可分為3級(jí)：一級(jí)卵呈橘紅色，卵粒圓而飽滿(mǎn)，同一尾雌魚(yú)的卵粒大小均勻，每100克鮮卵維生素A在460國(guó)際單位（I.V.）以上，胡蘿卜素在20 mg以上;二級(jí)卵呈橙黃色，卵粒圓而飽滿(mǎn)，大小較均勻，維生素A在400國(guó)際單位（I.V.）上下，這兩類(lèi)均為優(yōu)質(zhì)卵;三級(jí)卵為劣質(zhì)卵，呈淺黃色，卵粒欠圓不飽滿(mǎn)，大小不均，維生素A在160國(guó)際單位（I.V.）以下。受精率和孵化率以一級(jí)卵最高，二級(jí)卵次之，三級(jí)卵最低。這是由于卵黃中的胡蘿卜素和蝦紅素對(duì)虹鱒精子具有活化效應(yīng)，是卵子受精的物質(zhì)基礎(chǔ)。硬頭鱒的成熟卵屬于優(yōu)質(zhì)卵。

硬頭鱒受精卵孵化水溫為4～13 ℃，最適水溫為8～10 ℃。孵化期一般為36～38 d。

3結(jié)論

硬頭鱒與虹鱒在外形上的主要區(qū)別為體色較虹鱒淺、斑點(diǎn)較虹鱒大而稀疏，背鰭、臀鰭的硬棘為3條，少于虹鱒的4條。由體重與體長(zhǎng)關(guān)系式可知，相同條件下硬頭鱒較虹鱒生長(zhǎng)快，并且在相同體長(zhǎng)時(shí)，硬頭鱒體重增加快于虹鱒。硬頭鱒、虹鱒的肥滿(mǎn)度系數(shù)都較低。硬頭鱒的性成熟年齡及產(chǎn)卵期都較虹鱒晚。硬頭鱒絕對(duì)懷卵量（體重2～4 kg的親魚(yú)為1萬(wàn)～1.5萬(wàn)粒/尾）和相對(duì)懷卵量（2 500～4 000粒/kg體重）較虹鱒（體重0.5～4.2 kg親魚(yú)絕對(duì)懷卵量為0.1萬(wàn)～0.7萬(wàn)粒/尾，相對(duì)懷卵量為1 700～2 200粒/kg體重）高得多。硬頭鱒平均卵徑4.53 mm，初孵仔魚(yú)全長(zhǎng)為1453～17.27 mm，平均全長(zhǎng)16.06 mm，大于虹鱒（12 mm）。

參考文獻(xiàn)：

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（收稿日期：2015-11-13）《河北漁業(yè)》2016年第1期（總第265期）○研究與探討DOI：10.3969/j.issn.1004-6755.2016.01.004