黃曉霞，唐 探，姜永雷，程小毛

（西南林業(yè)大學(xué) 園林學(xué)院，云南 昆明 650224）

滇西北玉龍雪山急尖長(zhǎng)苞冷杉不同海拔的生理特性變化

黃曉霞，唐 探，姜永雷，程小毛*

（西南林業(yè)大學(xué) 園林學(xué)院，云南 昆明 650224）

對(duì)麗江玉龍雪山自然保護(hù)區(qū)內(nèi)不同海拔（3 100、3 250、3 400、3 550、3 700 m）梯度急尖長(zhǎng)苞冷杉（Abies georgei var. smithii）部分生理生化指標(biāo)的變化進(jìn)行研究。結(jié)果表明：急尖長(zhǎng)苞冷杉分布于海拔3 100 ～ 3 800 m，不同海拔種群抗氧化酶APX活性及可溶性蛋白含量均隨海拔的升高而增加；葉綠素含量及抗氧化酶SOD、CAT活性在海拔3 100 ～ 3 550 m條件下并無(wú)顯著變化，而當(dāng)海拔上升到3 700 m時(shí)，MDA含量、抗氧化酶SOD、CAT、APX活性以及游離脯胺酸含量、可溶性蛋白含量及可溶性糖含量都顯著高于其他海拔；此外，在海拔3 550 m環(huán)境下，急尖長(zhǎng)苞冷杉葉片MDA含量、游離脯胺酸含量及可溶性糖含量都處于最低水平；海拔3 550 m環(huán)境因子最適宜于急尖長(zhǎng)苞冷杉的生長(zhǎng)，而較低海拔或較高海拔環(huán)境均不利于該植物的生長(zhǎng)；當(dāng)海拔上升到3 700 m時(shí)，植物體內(nèi)抗氧化酶系統(tǒng)和滲透調(diào)節(jié)系統(tǒng)能力顯著增強(qiáng)，以應(yīng)對(duì)高海拔的逆境脅迫。

急尖長(zhǎng)苞冷杉；抗氧化系統(tǒng)；海拔；生理特性；滇西北

植物的生長(zhǎng)發(fā)育受到內(nèi)在遺傳因素和外在環(huán)境因素的雙重影響。海拔梯度由于包括了溫度、濕度、光照、土壤等諸多環(huán)境因子的劇烈變化而成了研究植物對(duì)環(huán)境變化響應(yīng)的熱點(diǎn)。隨海拔升高，氣溫下降、大氣壓及CO2分壓降低、太陽(yáng)輻射增強(qiáng)，短波光增加，土壤及空氣濕度減小等，植物的生長(zhǎng)發(fā)育逐漸受到光照、溫度及水分等多個(gè)因子的限制，因而其適應(yīng)性會(huì)發(fā)生顯著變化[1]。

滇西北亞高山地區(qū)具有特殊的地形地貌和復(fù)雜多樣的氣候，垂直氣候變化明顯，是研究植物對(duì)環(huán)境適應(yīng)及分子進(jìn)化的理想場(chǎng)所[2]。亞高山針葉林是滇西北橫斷山區(qū)獨(dú)具特色的植被類型，主要是由冷杉屬和云杉屬兩大優(yōu)勢(shì)樹(shù)種構(gòu)成的群落，具有涵養(yǎng)水源、調(diào)節(jié)區(qū)域性氣候、保育生物多樣性等重要作用[3]。亞高山針葉林對(duì)環(huán)境有很好的適應(yīng)性，并且具有很強(qiáng)的抗環(huán)境干擾能力，其生長(zhǎng)狀況隨環(huán)境狀況變化明顯。目前針對(duì)滇西北亞高山針葉林對(duì)環(huán)境變化的適應(yīng)性機(jī)理研究方面尚開(kāi)展不多。

急尖長(zhǎng)苞冷杉（Abies georgei var. smithii）是松科（Pinaceae）冷杉屬（Abies）植物，為中國(guó)特有植物，分布于滇西北、川西南、藏東南海拔2 500 ～ 4 000 m的高山地帶，模式標(biāo)本采自云南麗江的玉龍雪山[4]。本研究選取玉龍雪山自然保護(hù)區(qū)內(nèi)不同海拔梯度上的急尖長(zhǎng)苞冷杉為研究對(duì)象，研究其部分生理生化特性對(duì)不同海拔小生境的響應(yīng)機(jī)制，比較其隨海拔梯度變化的規(guī)律和差異，探究該植物天然群體對(duì)不同環(huán)境因子及氣候變化的生理生態(tài)適應(yīng)，可為我國(guó)西南部地區(qū)全球氣候變化背景下森林生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展以及退化生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)與重建提供理論依據(jù)，同時(shí)也可為西南地區(qū)的天然林保護(hù)提供科學(xué)指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

研究區(qū)位于滇西北亞高山玉龍雪山自然保護(hù)區(qū)內(nèi)（27° 03′ 20″ ～ 27° 40′ N，100° 04′ 10″ ～ 100° 16′ 30″ E），玉龍雪山南北長(zhǎng)約35 km，東西寬約20 km，大小山峰約70余座，主峰扇子陡海拔5 596 m。玉龍雪山自然保護(hù)區(qū)東界麗鳴公路，西臨虎跳峽，南起玉湖，北至大具下虎跳峽口，總面積約26萬(wàn)hm2，天然林面積約7 663 hm2[5]。其氣候條件在這種巨大的海拔梯度下變化較大，森林群落類型在這里形成較大的差異，呈現(xiàn)出較為明顯的山地垂直分布帶譜規(guī)律。海拔每上升100 m，其平均氣溫降低約0.86℃，很多樹(shù)種的分布界限受到高山環(huán)境的限制。急尖長(zhǎng)苞冷杉分布在海拔3 100 ～ 3 800 m，隨著海拔的升高，其在群落中的重要值的比重也逐漸增大。在海拔高度超過(guò)3 550 m時(shí)，急尖長(zhǎng)苞冷杉成為優(yōu)勢(shì)種群，而少有其他種類。

1.2 研究方法

1.2.1 野外取樣 根據(jù)急尖長(zhǎng)苞冷杉在玉龍雪山自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的分布區(qū)域，在玉龍雪山保護(hù)區(qū)內(nèi)3 100 ～ 3 800 m的海拔梯度上每隔150 m間隔設(shè)置一個(gè)采樣點(diǎn)，共設(shè)5個(gè)海拔梯度實(shí)驗(yàn)樣點(diǎn)：A—3 100 m，B—3 250 m，C —3 400 m，D—3 550 m，E—3 700 m。在每個(gè)采樣點(diǎn)上選取5株生長(zhǎng)基本一致，無(wú)病蟲(chóng)害的成年樹(shù)，進(jìn)行葉片取樣。每棵樹(shù)分為東西南北4個(gè)固定方向在樹(shù)冠中部的周圍采摘一年生枝上的成熟且等量葉片，混勻，統(tǒng)一編號(hào)，將采回的葉片先于液氮中固定，立即帶回實(shí)驗(yàn)室，再于-80℃超低溫冰箱保存待用。對(duì)急尖長(zhǎng)苞冷杉葉片的生理指標(biāo)在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)進(jìn)行測(cè)定，每一項(xiàng)指標(biāo)的測(cè)定至少重復(fù)3次。

1.2.2 生理指標(biāo)的測(cè)定 根據(jù)參考文獻(xiàn)[6]方法測(cè)定丙二醛（MDA）含量；抗氧化酶活性的測(cè)定：取0.2 g葉片材料于5 mL提取緩沖溶液（50 mM Na2HPO4-NaH2PO4緩沖液，pH 7.0，含0.05%（V/V）Triton X-100，1 mM EDTA，2%（W/V）PVP中研磨成勻漿。10 000×g離心機(jī)下離心15 min，取上清液待測(cè)。超氧化物岐化酶（SOD，EC

1.1 5.1.1）活性的測(cè)定參考Giannopolitis and Ries的方法[7]；過(guò)氧化氫酶（CAT, EC 1.11.1.6）的測(cè)定方法參照Aebi[8]；抗壞血酸過(guò)氧化物酶（APX，EC 1.11.1.11）活性的測(cè)定參照Knorze等的方法[9]；可溶性蛋白含量的測(cè)定參照Bradford的方法[10]；可溶性糖含量的測(cè)定采用蒽酮試劑法[11]；根據(jù) Bates等的方法測(cè)定脯氨酸含量[12]；葉綠素含量的測(cè)定參照Inskeep and Bloom的方法[13]：用二甲基甲酰胺提取。稱取0.1 g植物鮮葉，于暗處4℃下浸提48 h，浸提液在663.8和646.8 nm下比色，并計(jì)算單位葉鮮重的葉綠素a、葉綠素b含量。

1.2.3 統(tǒng)計(jì)分析 對(duì)所有測(cè)得的數(shù)據(jù)利用SPSS 19.0分析軟件進(jìn)行一元方差分析（one-way ANOVA），平均數(shù)間的多重比較采用Ducan’s檢驗(yàn)方法。P < 0.05時(shí)差異顯著。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同海拔梯度對(duì)急尖長(zhǎng)苞冷杉葉片丙二醛（MDA）含量的影響

MDA是膜脂過(guò)氧化的產(chǎn)物，MDA含量的增加，表明逆境下細(xì)胞質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)和完整性遭到破壞的程度加劇。從圖1可知，急尖長(zhǎng)苞冷杉不同海拔梯度種群葉片中的MDA含量存在差異，其中在3 400 m及3 700 m海拔梯度下，MDA含量顯著高于其它海拔梯度，表明此環(huán)境下植物的膜脂過(guò)氧化較嚴(yán)重；而在海拔3 550 m時(shí)MDA含量最低，說(shuō)明這個(gè)海拔高度下的各環(huán)境因子對(duì)急尖長(zhǎng)苞冷杉的生長(zhǎng)較為有利，細(xì)胞膜脂過(guò)氧化程度較低。

圖1 急尖長(zhǎng)苞冷杉葉片中MDA含量隨海拔的變化Figure 1 Content of MDA in leaves of A. georgei var. smithii grown atdifferent altitudes

2.2 不同海拔梯度對(duì)急尖長(zhǎng)苞冷杉葉片抗氧化酶活性的影響

由表1可知，在3 100、3 250、3 400 及3 550 m海拔梯度下，急尖長(zhǎng)苞冷杉葉片內(nèi)SOD、CAT活性變化并不顯著，而當(dāng)海拔高度上升到3 700 m時(shí)，這兩種抗氧化酶活性顯著增加；而抗壞血酸過(guò)氧化物酶 APX活性則隨海拔梯度的變化呈顯著變化，每上升一個(gè)高拔高度，該指標(biāo)都顯著增加。從這3種抗氧化酶活性的變化可以看出，在海拔3 700 m以下的環(huán)境條件可能對(duì)該植物的生長(zhǎng)并無(wú)顯著脅迫影響，而當(dāng)海拔上升到3 700 m時(shí)，高海拔的環(huán)境條件（如低溫寒冷、強(qiáng)輻射等）可能刺激了植物體內(nèi)的抗氧酶系統(tǒng)做出響應(yīng)，以此來(lái)減少逆境脅迫造成的傷害。

表1 急尖長(zhǎng)苞冷杉葉片中抗氧化酶活性隨海拔梯度的變化Table 1 Activities of antioxidant enzyme in leaves ofA. georgei var. smithii grown at different altitudes

2.3 不同海拔梯度對(duì)急尖長(zhǎng)苞冷杉葉片可溶性滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響

由表2可知，不同海拔梯度對(duì)急尖長(zhǎng)苞冷杉葉片中游離脯氨酸、可溶性蛋白和可溶性糖含量存在顯著影響。隨海拔的增加，游離脯氨酸含量呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢(shì)，且在海拔3 550 m梯度下其值最低；而可溶性蛋白含量隨海拔的增加呈顯著增加趨勢(shì)；可溶性糖含量在海拔3 550 m梯度下也顯著降低，而在其他海拔梯度下變化不明顯?？赡苡捎诤０? 550 m處環(huán)境對(duì)急尖長(zhǎng)苞冷杉生長(zhǎng)較為有利，從而該植物體內(nèi)的滲透調(diào)節(jié)系統(tǒng)未能發(fā)揮作用。

表2 急尖長(zhǎng)苞冷杉葉片中游離脯氨酸、可溶性蛋白和可溶性糖含量的變化Table 2 Contents of free proline, soluble protein and sugar in leaves of A. georgei var. smithii grown at different altitudes

2.4 不同海拔梯度對(duì)急尖長(zhǎng)苞冷杉葉片光合色素含量的影響

葉綠素是光合作用的重要色素，其含量直接影響光合作用的強(qiáng)弱，葉綠素含量亦是反映植物光合作用能力高低的一個(gè)間接指標(biāo)。從表3可知，葉綠素a及總?cè)~綠素含量在3 100、3 250、3 400及3 550 m海拔梯度下變化并不顯著，而當(dāng)海拔高度上升到3 700 m時(shí)，這兩個(gè)指標(biāo)顯著增加。此外，葉綠素b含量隨著海拔的升高先增加后降低，但在3 700 m海拔下突然顯著增加；而葉綠素b/葉綠素a的比值隨海拔升高也呈先增后降的趨勢(shì)，且在3 700 m海拔下最低。

3 結(jié)論與討論

海拔梯度造成的溫度、水分、光照、土壤肥力等環(huán)境異質(zhì)性可能會(huì)極大地影響到植物的分布及生長(zhǎng)，而長(zhǎng)期對(duì)不同環(huán)境因子的適應(yīng)也導(dǎo)致山地植物隨海拔變化表現(xiàn)出相應(yīng)的生理生態(tài)及形態(tài)可塑性[1]。在本研究中，所測(cè)定的急尖長(zhǎng)苞冷杉天然種群部分生理特性對(duì)海拔梯度的變化有積極響應(yīng)，也說(shuō)明該植物對(duì)亞高山環(huán)境有著較好的適應(yīng)能力，可以隨海拔梯度及環(huán)境因子的變化適當(dāng)?shù)恼{(diào)節(jié)自身生理代謝及生長(zhǎng)發(fā)育。

表3 急尖長(zhǎng)苞冷杉葉片中葉綠素含量隨海拔梯度的變化Table 3 Content of Chlorophyll content in leaves of A. georgei var. smithii at different altitudes

研究表明，植物在受到高光強(qiáng)、低溫、干旱等不利環(huán)境條件的脅迫時(shí)，植物體內(nèi)的代謝平衡被破壞，對(duì)植物細(xì)胞有害的超氧自由基離子會(huì)大量的積累從而導(dǎo)致植物細(xì)胞膜系統(tǒng)的破壞，造成植物細(xì)胞膜脂過(guò)氧化[14～15]；而植物體內(nèi) MDA的含量能夠反映植物細(xì)胞膜脂過(guò)氧化強(qiáng)弱和細(xì)胞受到的傷害程度大小[16]。本研究中， MDA含量在海拔3 400 m及3 700 m梯度下顯著高于其它海拔梯度，而在海拔3 550 m時(shí)MDA含量最低。說(shuō)明低于3 550 m或高于3 550 m海拔的環(huán)境因子都可能對(duì)急尖長(zhǎng)苞冷杉生長(zhǎng)發(fā)育不利，這可能與較低海拔的光照不足，多物種資源競(jìng)爭(zhēng)激烈或較高海拔的低溫、干旱、強(qiáng)輻射等不利環(huán)境因子有關(guān)，從而導(dǎo)致細(xì)胞膜脂過(guò)氧化程度加劇[17]。隨海拔的升高，各種脅迫增強(qiáng)，與此同時(shí)，植物體內(nèi)的抗氧化酶系統(tǒng)能夠?qū)Νh(huán)境脅迫做出積極的響應(yīng)，用于及時(shí)清除氧自由基，防止植物細(xì)胞膜脂過(guò)氧化程度加劇[18～19]。植物體內(nèi)重要的抗氧化酶有SOD、CAT和APX等。SOD在清除植物體內(nèi)自由基和催化超氧自由基（O2-）發(fā)生歧化反應(yīng)產(chǎn)生H2O2和O2中起著重要作用[20]。而CAT和APX活性的增加能夠?qū)2O2轉(zhuǎn)化為水和分子氧進(jìn)而降低活性氧對(duì)植物的傷害[21]。在本研究中，急尖長(zhǎng)苞冷杉葉片內(nèi)SOD、CAT活性在海拔3 550 m及其以下海拔環(huán)境下變化并不顯著，而當(dāng)海拔高度上升到3 700 m時(shí)，這兩種抗氧化酶活性顯著增加；而APX活性則隨海拔梯度的升高顯著增加。表明急尖長(zhǎng)苞冷杉在海拔3 550 m以下受到的脅迫的程度較小，而隨著海拔的進(jìn)一步增加，外界環(huán)境脅迫（如低溫寒冷、強(qiáng)輻射、空氣稀薄等）加劇，抗氧化酶系統(tǒng)作出響應(yīng)，POD、CAT和APX活性增加，以此降低逆境脅迫下活性氧對(duì)植物的傷害。

除了抗氧化酶系統(tǒng)，植物體內(nèi)滲透性調(diào)節(jié)系統(tǒng)在抵御逆境脅迫時(shí)也起到重要作用，其中游離脯氨酸作為重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，能夠維持細(xì)胞膜的穩(wěn)定和增加植物細(xì)胞的抗寒性[22]。另外，植物細(xì)胞內(nèi)可溶性糖和可溶性蛋白含量的增加能提高細(xì)胞液濃度和增加功能蛋白的數(shù)量，有助于維持細(xì)胞正常代謝和抵抗不利環(huán)境脅迫[23]。本研究中，隨海拔的增加，游離脯氨酸含量、可溶性蛋白含量及可溶性糖含量均表現(xiàn)出不同變化，其中在海拔3 550 m梯度下游離脯氨酸及可溶性糖含量最低，這可能與海拔3 550 m處的環(huán)境因子對(duì)急尖長(zhǎng)苞冷杉生長(zhǎng)較為有利，從而該植物體內(nèi)的滲透調(diào)節(jié)系統(tǒng)未能發(fā)揮作用有關(guān)。而在海拔3 700 m梯度下這三個(gè)指標(biāo)都偏高，也說(shuō)明了高海拔刺激了植物體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)能力的增強(qiáng)，用于抵御低溫、干旱、低壓、紫外輻射等不利環(huán)境，這在很多研究中都有過(guò)類似報(bào)道[22,24]。

此外，很多研究表明，隨海拔的增加，由于環(huán)境脅迫加劇，葉片葉綠素含量降低，而葉綠素 b/a的比值會(huì)降低[19,25～26]。本實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，葉綠素含量在海拔3 550 m及其以下幾個(gè)海拔梯度下都無(wú)明顯變化，說(shuō)明了急尖長(zhǎng)苞冷杉對(duì)于海拔3 550 m以下的環(huán)境因子適應(yīng)能力較強(qiáng)，并沒(méi)有造成葉綠素的降解或合成的減少；而總?cè)~綠素含量在海拔3 700 m時(shí)顯著增加，則可能是由于高海拔梯度下葉片含水量降低，葉片干物質(zhì)及葉綠素所占比重加大導(dǎo)致。此外，葉綠素b/a的比值在海拔3 550 m及3 700 m梯度下都降低，這與海拔升高，光照增強(qiáng)，溫度降低有關(guān)，因?yàn)樵诘蜏叵氯~綠素 b的降解速度大于葉綠素a[27]；此外，在強(qiáng)光環(huán)境下，植物體內(nèi)會(huì)偏向于合成更多的葉綠素a分子用于光能的轉(zhuǎn)化利用，而減少葉綠素b分子的合成從而避免捕獲過(guò)多的光能對(duì)光合反應(yīng)中心造成傷害[18]。

綜上所述，生長(zhǎng)于滇西北玉龍雪山自然保護(hù)區(qū)內(nèi)不同海拔區(qū)域的急尖長(zhǎng)苞冷杉種群對(duì)海拔梯度有著相應(yīng)的生理適應(yīng)機(jī)制。低于海拔3 550 m的環(huán)境雖然沒(méi)有對(duì)其造成嚴(yán)重脅迫，但可能由于和其他樹(shù)種混生，而體現(xiàn)不出急尖長(zhǎng)苞冷杉的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)；當(dāng)海拔上升到3 550 m時(shí)，其他樹(shù)種由于不能適應(yīng)高海拔的不良環(huán)境而使得急尖長(zhǎng)苞冷杉成為優(yōu)勢(shì)種，多為急尖長(zhǎng)苞冷杉純林，各種環(huán)境因子最適宜于該植物的生長(zhǎng)；隨著海拔進(jìn)一步升高到3 700 m時(shí)，由于外界環(huán)境條件愈發(fā)嚴(yán)厲，從而也限制了急尖長(zhǎng)苞冷杉的生長(zhǎng)發(fā)育，并且激發(fā)啟動(dòng)了植物體內(nèi)抗氧化酶系統(tǒng)和滲透調(diào)節(jié)系統(tǒng)以應(yīng)對(duì)高海拔的逆境脅迫。

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Physiological Characteristics of Abies georgei var. smithii at Different Altitudes in Yulong Snow Mountain

HUANG Xiao-xia，TANG Tan，JIANG Yong-lei，CHENG Xiao-mao*
（College of Landscape Architecture, Southwest Forestry University, Kunming 650224, China）

∶Determinations were conducted some to physiological and biochemical index of Abies georgei var. smithii at different altitudes (3100m，3250m，3400m，3550m，3700m) of Yulong Snow Mountain in Yunnan province. The results showed that both the activities of ascorbate peroxidase(APO) and the content of soluble protein in leaves of A. georgei var. smithii from different altitudes increased obviously with the increase of altitude. The content of chlorophyll and the activities of SOD, CAT had no evident difference in the leaves from the altitude of 3100 - 3550m, however, MDA content, the activities of anti-oxidases (SOD, CAT, APX), the free proline and soluble protein and soluble sugar contents in the leaves from altitude of 3700m were significantly higher than that of others. The content of MDA, soluble sugar and free proline in leaves of A. georgei var. smithii was the lowest at the altitude of 3550m. The experiment demonstrated that A. georgei var. smithii grows well at altitude of 3550m.

∶Abies georgei var. smithii; antioxidative system; altitude; physiological characteristics

S718.43

A

1001-3776（2015）01-0040-05

2014-10-20；

2014-12-21

國(guó)家自然科學(xué)青年基金項(xiàng)目（31100292）；“省部級(jí)重點(diǎn)學(xué)科、省高校重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室及校實(shí)驗(yàn)室共享平臺(tái)”資助項(xiàng)目

黃曉霞（1980-），女，四川成都人，副教授，博士，從事植物生理生態(tài)研究；*通訊作者。