陳德良，顧莎莎，丁炳揚(yáng)，駱爭(zhēng)榮

（1. 浙江鳳陽(yáng)山——百山祖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)百山祖管理處，浙江 慶元 323800；2. 溫州大學(xué) 生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，浙江 溫州 325035；3. 麗水學(xué)院 生態(tài)學(xué)院，浙江 麗水 323000）

百山祖木荷的種群結(jié)構(gòu)與分布格局

陳德良1，顧莎莎2，丁炳揚(yáng)2，駱爭(zhēng)榮3

（1. 浙江鳳陽(yáng)山——百山祖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)百山祖管理處，浙江 慶元 323800；
2. 溫州大學(xué) 生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，浙江 溫州 325035；3. 麗水學(xué)院 生態(tài)學(xué)院，浙江 麗水 323000）

通過(guò)調(diào)查百山祖北坡250 m×200 m樣地內(nèi)木荷分布和胸徑/基徑情況，分析種群的徑級(jí)結(jié)構(gòu)，并采用方差均值比（Cx）、負(fù)二項(xiàng)參數(shù)（K）、叢生指數(shù)（I）平均擁擠度（m*）與聚塊性指標(biāo)（C）5個(gè)分布格局指標(biāo)評(píng)估比較該常綠闊葉林中木荷不同生長(zhǎng)階段的分布格局。結(jié)果表明：木荷種群徑級(jí)分布呈現(xiàn)雙峰型，幼苗和中等大小的樹(shù)木較豐富，種群更新基本良好；從整個(gè)種群和不同發(fā)育階段來(lái)看，木荷的分布格局都呈聚集分布，但隨年齡增長(zhǎng)，聚集度逐漸降低；種子擴(kuò)散限制、生境異質(zhì)性是形成木荷聚集性分布格局的主要原因；由于種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)和密度制約效應(yīng)使木荷的聚集度隨著植物的生長(zhǎng)不斷下降。

聚集；雙峰型；更新良好；密度制約；競(jìng)爭(zhēng)

森林群落中的植物種群是構(gòu)成群落的基本單位，在個(gè)體、群落和生態(tài)系統(tǒng)等層次中起到了橋梁的的作用，是生態(tài)學(xué)研究最基本的層次。種群的年齡結(jié)構(gòu)和分布格局是種群生態(tài)學(xué)的核心研究?jī)?nèi)容[1]。分布格局是研究種群個(gè)體在空間上的配置情況，是種群自身特性、環(huán)境條件等因素綜合作用的結(jié)果[2]。同時(shí)，物種的分布格局對(duì)物種的生長(zhǎng)、繁殖、死亡、再生、資源利用以及林窗的形成等具有顯著的影響[3]。而年齡結(jié)構(gòu)則是指植物群落中不同年齡層次個(gè)體的分配情況，由不同年齡段個(gè)體死亡率和增補(bǔ)率決定的，在一定程度上可以反映種群的動(dòng)態(tài)發(fā)展趨勢(shì)[4]。不同的植物種群在群落空間中均有相對(duì)穩(wěn)定的配置狀況，分析種群的地位和作用，可以揭示種群分布格局形成的原因，闡述種群及群落的動(dòng)態(tài)變化[5]，所以研究種群結(jié)構(gòu)和分布格局對(duì)進(jìn)一步認(rèn)識(shí)群落中物種的生態(tài)過(guò)程、了解植物群落和環(huán)境因子之間相互作用的關(guān)系有著重要的意義。

木荷（Schima superba）為山茶科木荷屬喬木，終年常綠，廣泛分布于亞洲熱帶和亞熱帶，是我國(guó)亞熱帶東部常綠闊葉林的主要優(yōu)勢(shì)種之一[6]。優(yōu)勢(shì)種對(duì)群落的結(jié)構(gòu)塑造和群落環(huán)境的形成有明顯的控制作用, 既是群落骨架, 又決定了群落外貌和群落類(lèi)型[7]。木荷作為亞熱帶常綠闊葉林的優(yōu)勢(shì)種，在群落演替過(guò)程中的動(dòng)態(tài)規(guī)律, 學(xué)術(shù)界已討論多年[4,6, 8～9]。但較少有研究結(jié)合空間分布和徑級(jí)結(jié)構(gòu)共同探討木荷在常綠闊葉林中的作用和動(dòng)態(tài)。本研究分析木荷的時(shí)空格局，不僅可以使我們更深入的了解木荷在常綠闊葉林中的動(dòng)態(tài)，也有助于我們認(rèn)識(shí)群落結(jié)構(gòu)的形成與維持機(jī)制。

1 研究地概況

本研究在“浙江鳳陽(yáng)山——百山祖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)”位于慶元縣境內(nèi)的百山祖部分（27° 37′ 45″ ～ 27° 50′30″ N，119° 7′ 45″ ～ 119° 19′ 20″ E）進(jìn)行。植物種類(lèi)豐富，多樣性高，植被組成有明顯的垂直帶譜系列。區(qū)內(nèi)以侵蝕地貌為主，山地坡度大多在30°以上，海拔800 m以上以黃壤為主。中亞熱帶季風(fēng)氣候是本地區(qū)地帶性氣候，降水充沛，相對(duì)濕度大，水熱同步，光溫互補(bǔ)，由于海拔較高，平均溫度較低。據(jù)百山祖保護(hù)站氣象觀測(cè)點(diǎn)（海拔1 100 m）的觀測(cè)資料顯示保護(hù)區(qū)年均氣溫12.8℃，年降水量2 341.8 mm，相對(duì)濕度84%，10℃以上年積溫3 653.3℃，極端高溫32℃，極端低溫-13℃，無(wú)霜期187 d[10]。由于受到人類(lèi)長(zhǎng)期開(kāi)發(fā)的影響，原生植被很少保存，常綠闊葉林幾近消亡，僅在北坡中山地帶（海拔1 300 ～ 1 700 m）還保存著較大面積的常綠闊葉林，具有重要的保護(hù)和研究?jī)r(jià)值。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

2002-2003年，中國(guó)科學(xué)院植物研究所、浙江大學(xué)和鳳陽(yáng)山——百山祖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)百山祖管理處合作在百山祖北坡，27° 45′ 35″ N，119° 19′ 20″ E，海拔1 400 ～ 1 600 m，建立1個(gè)250 m×200 m的中亞熱帶常綠闊葉林生物多樣性永久監(jiān)測(cè)樣地，對(duì)百山祖地區(qū)生物多樣性進(jìn)行長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)，該樣地又是“中國(guó)森林多樣性長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)網(wǎng)絡(luò)”的一部分[11]。

2.2 調(diào)查內(nèi)容

2003年樣地完成第一次普查，調(diào)查以5 m×5 m的小樣方為基本單位，對(duì)樣方內(nèi)存活的以及死亡的喬木和高度為2 m以上的灌木進(jìn)行掛牌、測(cè)量和定位。2008年7-8月展開(kāi)第一次復(fù)查，對(duì)先前掛牌的樣本生存現(xiàn)狀進(jìn)行調(diào)查，測(cè)量喬木、灌木的胸徑（實(shí)測(cè)）、樹(shù)高（估測(cè)）、冠幅（估測(cè)）。而對(duì)于樣方內(nèi)新增的個(gè)體同樣也進(jìn)行掛牌處理，測(cè)量其胸徑（實(shí)測(cè)）、樹(shù)高（估測(cè)）、冠幅（估測(cè)），并測(cè)量其在小樣方中的坐標(biāo)（直角坐標(biāo)系）進(jìn)行定位。

樣地中有常綠闊葉樹(shù)種90種，木荷在本群落喬木層中的重要值排名第二。本研究的所有分析都基于2008年樣地復(fù)查中記錄的木荷數(shù)據(jù)上進(jìn)行。

2.3 數(shù)據(jù)處理

2.3.1 種群結(jié)構(gòu) 出于樹(shù)木保護(hù)的角度出發(fā)，采取伐木的方法測(cè)定個(gè)體年齡并不是最佳選擇，而木荷材質(zhì)較硬，采用鉆木取芯的方法測(cè)定年齡不僅難度較大，而且要耗費(fèi)大量人力、物力，與此同時(shí)胸徑、高度、冠幅等外部特征又不能作為判斷年齡的依據(jù)，在實(shí)際野外工作中精確地組測(cè)定種群年齡較為困難，而在相同的環(huán)境條件下，木荷的年齡結(jié)構(gòu)和大小級(jí)結(jié)構(gòu)能反映出相似的規(guī)律，因此采用大小級(jí)結(jié)構(gòu)來(lái)替代年齡結(jié)構(gòu)分析種群的數(shù)量動(dòng)態(tài)[12]。依據(jù)木荷種群的生長(zhǎng)特點(diǎn)，將木荷種群劃分成4等10級(jí)：

第1等幼樹(shù)，劃分為兩級(jí)：第1級(jí)（胸徑<1.0 cm，基徑≤0.8 cm）、第2級(jí)（胸徑<1.0 cm，基徑 > 0.8 cm）。

第2等小樹(shù)，劃分為兩級(jí)：第3級(jí)（1.0 cm≤胸徑≤5.0 cm）、第4級(jí)（5.0 cm < 胸徑≤10.0 cm）。

第3等中樹(shù)，劃分為三級(jí)：第5級(jí)（10.0 cm < 胸徑≤15.0 cm）、第6級(jí)（15.0 cm < 胸徑≤20.0 cm）、第7級(jí)（20.0 cm < 胸徑≤25.0 cm）。

第4等大樹(shù)，劃分為三級(jí)：第8級(jí)（25.0 cm < 胸徑≤30.0 cm）、第9級(jí)（30.0cm < 胸徑≤35.0 cm）、第10級(jí)（胸徑≥35.0 cm）。

2.3.2 空間分布格局 種群分布格局的測(cè)定方法有多種，在實(shí)際測(cè)量中，不同的方法具有不同的優(yōu)缺點(diǎn)和適用性，其測(cè)定結(jié)果也常不盡相同[13]。因此，綜合分析各指數(shù)測(cè)定結(jié)果一般可獲得可靠結(jié)論。本研究中，我們?cè)? m ×5 m尺度下，采用多個(gè)指數(shù)對(duì)木荷種群空間分布格局進(jìn)行測(cè)定。同時(shí)，利用種群不同大小等級(jí)結(jié)構(gòu)分布格局的變化來(lái)揭示種群發(fā)育過(guò)程中分布格局動(dòng)態(tài)變化。本研究還分析比較幼樹(shù)、小樹(shù)、中樹(shù)、大樹(shù)4等群體的分布格局的變化。由于t檢驗(yàn)的可靠性與個(gè)體平均密度有關(guān)[14]，個(gè)體平均密度過(guò)高或過(guò)低都會(huì)影響t檢驗(yàn)的可靠性，因此對(duì)于同一數(shù)據(jù)源來(lái)說(shuō)，運(yùn)用指標(biāo)不同所得的結(jié)果會(huì)有偏差，但平均密度的高低卻不影響K值t檢驗(yàn)的準(zhǔn)確度，因此本研究主要依據(jù)K值來(lái)進(jìn)行木荷不同生長(zhǎng)階段的分布格局的比較。

（1）方差均值比法（Cx）

計(jì)算方法：

根據(jù)Cx值的大小可以判斷出種群的分布格局，判斷標(biāo)準(zhǔn)如下：當(dāng)Cx= 1時(shí)，隨機(jī)分布；當(dāng)Cx< 1時(shí)，均勻分布；當(dāng)Cx> 1時(shí)，集群分布[12]。但實(shí)際上理論值與實(shí)際測(cè)量的值由于種種原因會(huì)存在偏差，因此可用t值檢驗(yàn)確定兩者的偏離程度，，在t = t0.05時(shí)，差異不顯著；t < t0.05，則符合泊松分布，否則為集群分布。

（2）負(fù)二項(xiàng)參數(shù)（K）

負(fù)二項(xiàng)參數(shù)起源于二項(xiàng)展開(kāi)式，K的近似值計(jì)算：

K值可用于衡量種群的聚集程度，與種群密度無(wú)關(guān)。K > 0種群為集群分布，當(dāng)K值趨向與無(wú)窮大時(shí)則可認(rèn)定為隨機(jī)分布，并且K值越小，種群的聚集程度越大。

（3）叢生指數(shù)（I）

David和Moore于1954年提出[16]，叢生指數(shù)計(jì)算公式：

當(dāng)I < 0時(shí)為均勻分布，I = 0時(shí)為隨機(jī)分布，I > 0時(shí)為集群分布。

（4）平均擁擠度（m*）與聚塊性指標(biāo)（C）[13]

平均擁擠度指的是每個(gè)個(gè)體在相同的取樣單位中遇到其他個(gè)體的平均數(shù)，計(jì)算公式：

C是平均擁擠度與樣本在樣方中個(gè)體數(shù)均值之比，計(jì)算公式：

根據(jù)C值的大小可用來(lái)判斷種群分布情況：C = 1時(shí)為隨機(jī)分布，C < 1時(shí)為均勻分布；C > 1時(shí)則為集群分布。

3 結(jié)果

3.1 木荷群落的大小級(jí)結(jié)構(gòu)

大樣地中共有木荷1 539株，按如上方法劃分為10級(jí)，其中幼樹(shù)所占比例為40.29%，包括1級(jí)樹(shù)488棵，2級(jí)樹(shù)132棵和3級(jí)樹(shù)78棵；小樹(shù)所占比例為

21.25 %，包括4級(jí)樹(shù)125棵和5級(jí)樹(shù)202棵；中樹(shù)所占比例為28%，包括6級(jí)樹(shù)268棵和7級(jí)樹(shù)163棵；而大樹(shù)僅占5.39%，包括8級(jí)樹(shù)60棵、9級(jí)樹(shù)19棵和10級(jí)樹(shù)4棵。從整體來(lái)看，木荷的徑級(jí)結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)雙峰型。第1級(jí)為第一個(gè)高峰，從第1級(jí)至第2級(jí)，數(shù)量驟降，第3至第6級(jí)數(shù)量增長(zhǎng)趨勢(shì)明顯，在第6級(jí)達(dá)到一個(gè)峰值后從第7級(jí)至第10級(jí)，數(shù)量下降，其中以第7級(jí)至第8級(jí)最明顯。

圖1 木荷徑級(jí)分布結(jié)構(gòu)Figure 1 Diameter distribution of S. superba

3.2 木荷群落的分布格局

如表2所示，幼樹(shù)方差/均值（Cx）為2.985，大于1，且t檢驗(yàn)表明在該條件下假設(shè)成立，幼樹(shù)為集群分布，對(duì)于幼樹(shù)來(lái)說(shuō)：K = 0.290、I = 1.985均大于0，并且C = 4.448 > 1，通過(guò)以上3個(gè)指標(biāo)判定也能夠得出相同的結(jié)論：幼樹(shù)為集群分布。同樣木荷小樹(shù)、中樹(shù)、大樹(shù)也為都體現(xiàn)出集群分布。

根據(jù)K值可以判斷出不同發(fā)育階段木荷種群分布格局存在一定的差異，聚集程度大小依次為：小樹(shù)＞幼樹(shù)＞中樹(shù)＞大樹(shù)，除小樹(shù)外，整體來(lái)說(shuō)種群的分布格局隨著個(gè)體的不斷發(fā)育有逐漸趨于松散的趨勢(shì)。

表1 木荷種群不同生長(zhǎng)階段的分布格局動(dòng)態(tài)Table 1 Distribution pattern of S. superba at different growth stages

4 討論與結(jié)論

4.1 木荷種群的大小結(jié)構(gòu)

種群的重要特征之一就是年齡結(jié)構(gòu)，研究年齡結(jié)構(gòu)不僅可以揭示種群的未來(lái)發(fā)展趨勢(shì)，還可以為研究群落演替史、群落更新提供參考依據(jù)。為了研究的方便，以及出于可持續(xù)發(fā)展的長(zhǎng)遠(yuǎn)眼光考慮，許多學(xué)者在進(jìn)行群落研究過(guò)程中都會(huì)采用大小結(jié)構(gòu)分析法[15]，本研究也采用了“空間序列代替時(shí)間變化”的方法，以徑級(jí)結(jié)構(gòu)代替年齡結(jié)構(gòu)的方法來(lái)分析種群的結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)。

木荷的幼樹(shù)中第1徑級(jí)所占比例最大，達(dá)到31.71%，雖然從第1徑級(jí)到第2徑級(jí)木荷幼樹(shù)數(shù)量大幅度下降但是總體來(lái)說(shuō)幼樹(shù)所占比例較大。這主要是由木荷的生物學(xué)特性和環(huán)境條件所決定。木荷是百山祖植物群落的優(yōu)勢(shì)種之一，整個(gè)樣地含有成年樹(shù)（5級(jí)以上）716棵。據(jù)野外種子觀察，木荷每年能產(chǎn)生大量的種子，結(jié)實(shí)量大。同時(shí)，在充足的水分、適宜的溫度下木荷種子萌發(fā)率較高[16]。這就使得第1徑級(jí)幼苗數(shù)量最多。但是幼苗萌發(fā)后環(huán)境因素對(duì)其影響很大，幼苗生長(zhǎng)過(guò)程中存在一道很強(qiáng)的環(huán)境篩——光照。已有的研究表明光合有效輻射是影響木荷光合效率的最主要因素[17]。除木荷外，在百山祖植物群落中還存在其他優(yōu)勢(shì)種：短尾柯（Lithocarpus brevicaudatus）、光葉水青岡（Fagus lucida）、多脈青岡（Cyclobalanopsis multinervis）等，這些喬木生長(zhǎng)高大，喬木上層樹(shù)冠不連續(xù)，下層郁閉度較高[10,13]。木荷幼苗在發(fā)育為小樹(shù)、中樹(shù)、大樹(shù)的過(guò)程中，由于所處的環(huán)境郁閉度較大，隨著幼苗的繼續(xù)生長(zhǎng)，對(duì)光照的需求進(jìn)一步增加，勢(shì)必會(huì)影響木荷幼苗的生長(zhǎng)率。再者，樣地位于百山祖北坡，較南坡而言北坡光照相對(duì)較少，大多數(shù)幼苗很難忍受長(zhǎng)期的低光照環(huán)境而死亡，所以第2徑級(jí)數(shù)量急劇減少。木荷從小樹(shù)到中樹(shù)數(shù)量又快速增加，這可能與生長(zhǎng)因子光照以及木荷自身的生物學(xué)特性有關(guān)，原因分析如下：①通過(guò)局部林窗恢復(fù)效應(yīng)而產(chǎn)生的[13]。由于樹(shù)木的衰老死亡，自然災(zāi)害（夏季臺(tái)風(fēng)、冬季雪壓和霧淞等）造成了森林群落中樹(shù)木的倒伏現(xiàn)象。有研究顯示颶風(fēng)引起樹(shù)木的損壞（不同程度的連根拔起）給森林帶來(lái)了大小不同的各種林窗，颶風(fēng)過(guò)后的五年中松林死亡率呈現(xiàn)下降趨勢(shì)[18]，林窗的形成可以給林下樹(shù)木帶來(lái)充足的陽(yáng)光；②與人類(lèi)干擾有關(guān)。近幾十年來(lái)百山祖自然保護(hù)區(qū)對(duì)外開(kāi)放旅游、參觀，雖然百山祖北坡受人為因素干擾較少，但是并不能完全排除人為干擾，即百山祖北坡的樣地植被并不是一成不變的原始森林，可能由于砍伐、火災(zāi)等人為破壞，致使群落內(nèi)高大喬木死亡、倒伏，森林群落有輕度退化現(xiàn)象，在一定程度上群落的郁閉度降低，即處于第5、6徑級(jí)的小樹(shù)生長(zhǎng)環(huán)境良好，能夠獲得充足的陽(yáng)光；③木荷自身生物學(xué)特性。對(duì)于木荷來(lái)說(shuō)，不同的發(fā)育階段生長(zhǎng)速率可能不同。在同樣的級(jí)差條件下，幼樹(shù)和小樹(shù)胸徑增加5 cm與中樹(shù)和大樹(shù)胸徑增加5 cm，所需年間可能不同。因此，中樹(shù)期（第5、第6、第7徑級(jí)）的個(gè)體數(shù)較多，整個(gè)種群處于成熟階段。從第6徑級(jí)開(kāi)始個(gè)體數(shù)又有減小的趨勢(shì)，其中第7級(jí)至第8級(jí)減小幅度最大，隨后遞減率逐漸減小，原因是第5、第6兩級(jí)數(shù)量較多，直徑也較大，個(gè)體需要更多的營(yíng)養(yǎng)、陽(yáng)光、水分、空間以維持繼續(xù)生存，所以在資源利用上種內(nèi)和競(jìng)爭(zhēng)加劇，而且在樣地中還有競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)更強(qiáng)的其他喬木種，種間競(jìng)爭(zhēng)也隨之加劇，通過(guò)自疏、他疏作用個(gè)體數(shù)量逐漸減少[19]。大樹(shù)所占比例為5.39%，為衰退級(jí)別。

整體來(lái)說(shuō)木荷大小級(jí)結(jié)構(gòu)呈基部、中間寬，頂部窄的形狀，其年齡結(jié)構(gòu)屬于穩(wěn)定型，木荷幼樹(shù)、幼苗儲(chǔ)備豐富，中樹(shù)數(shù)量較多，大樹(shù)數(shù)量較少，總體上能夠滿(mǎn)足種群的自然更替和自我更新[20]。

4.2 木荷種群空間分布格局

種群分布格局是研究種群的動(dòng)態(tài)指標(biāo)之一，是物種與物種間、物種與生存環(huán)境間長(zhǎng)時(shí)間形成的一種相互作用、適應(yīng)的結(jié)果，大量研究表明絕大多數(shù)自然種群都呈現(xiàn)聚集分布[3,21]，吳寧在研究貢嘎山優(yōu)勢(shì)種群的分布格局時(shí)也發(fā)現(xiàn)在麥吊杉群落中除建群種和優(yōu)勢(shì)種呈隨機(jī)分布外，其余優(yōu)勢(shì)種群的分布格局幾乎呈聚集分布[22]。

本研究結(jié)果表明木荷幼樹(shù)、小樹(shù)、中樹(shù)、大樹(shù)均為聚集分布，但是不同發(fā)育階段木荷種群的空間分布格局存在一定的差異，聚集程度依次為：小樹(shù) > 幼樹(shù) > 中樹(shù) > 大樹(shù)，這是外界生態(tài)因素綜合影響的結(jié)果，也由種群本身的生物學(xué)特性所決定[22]。

種子傳播距離有限性對(duì)木荷分布格局有很大影響。木荷屬于山茶科，果實(shí)類(lèi)型為蒴果，較大而堅(jiān)硬，其內(nèi)的種子小而輕、有翅，極易從果殼內(nèi)掉落[23]。又因木荷是百山祖自然保護(hù)區(qū)的優(yōu)勢(shì)種之一每年繁殖季節(jié)來(lái)臨時(shí)大量木荷果實(shí)成熟，此階段蒴果略微開(kāi)裂，受到風(fēng)力、重力影響質(zhì)量較小的種子便會(huì)從果實(shí)中掉落，在風(fēng)力作用下輕小有翅的木荷種子會(huì)產(chǎn)生一段水平擴(kuò)散距離，但是樣地內(nèi)木荷種群密度較高，風(fēng)力擴(kuò)散的木荷種子擴(kuò)散距離有限，大部分木荷種子分布在母株周?chē)?/p>

圖2 木荷的空間分布散點(diǎn)圖Figure 2 Spatial distribution of S. superba

環(huán)境的空間異質(zhì)性是造成木荷聚集分布的重要原因。從木荷種群的空間散點(diǎn)圖上可以結(jié)看到，木荷的分布于地形呈現(xiàn)關(guān)聯(lián)性，沿著山脊成斑塊狀分布（圖 2）。王偉等研究發(fā)現(xiàn)，百山祖自然保護(hù)區(qū)大部分常見(jiàn)種群的生長(zhǎng)密度與生境密切相關(guān)[24]。如在山脊生境中，陽(yáng)光、水分充足，木荷生長(zhǎng)狀況良好，密度最大，而在溝谷和陡坡生境木荷種群生長(zhǎng)狀況最差。李先琨等通過(guò)研究發(fā)現(xiàn)生境異質(zhì)性不僅在大尺度（生態(tài)系統(tǒng)、群落）層面上存在，而且在小尺度（個(gè)體，構(gòu)件）上也被探測(cè)到[25]。小尺度的生境異質(zhì)性表現(xiàn)為斑塊性，樣地整體上郁閉度較高，但是也存在林窗或者郁閉度不均勻的現(xiàn)象，即不同的生境條件下一些非生物因子（如光照、水分、營(yíng)養(yǎng)元素等）的分配情況也不同，生長(zhǎng)在小生境中的木荷種群也隨之受到影響，因此種群的空間分布格局也會(huì)產(chǎn)生不同的差異。聚集分布的幼樹(shù)通過(guò)環(huán)境篩的篩選，但是環(huán)境篩的過(guò)濾并不均等，但是總的來(lái)說(shuō)大約 2/3幼苗因光照等非生物因子長(zhǎng)期得不到滿(mǎn)足，雖然數(shù)量大幅度減少，但是由于百山祖自然保護(hù)區(qū)木荷種群分布較集中，且在一個(gè)樣方內(nèi)經(jīng)常發(fā)現(xiàn)有幾株擁在一起生長(zhǎng)的現(xiàn)象，又因小生境內(nèi)資源分布的差異性，因此樣地中小樹(shù)呈現(xiàn)出更加強(qiáng)烈的聚集分布。這種分布格局在某種程度上有利于形成木荷小樹(shù)發(fā)育、成長(zhǎng)的微環(huán)境，也可以增強(qiáng)外界不利環(huán)境的抵抗性，能夠使木荷種群在森林群落中保持一定的競(jìng)爭(zhēng)力和優(yōu)勢(shì)，有利于增加個(gè)體的成活率。

種內(nèi)、種間競(jìng)爭(zhēng)造成木荷空間分布的聚集程度隨著年齡的增加不斷下降。在種群生長(zhǎng)發(fā)育的整個(gè)過(guò)程中，聚集分布格局并不是完全有利的。幼樹(shù)向中樹(shù)的發(fā)育過(guò)程中聚集程度明顯減小，隨著小樹(shù)個(gè)體長(zhǎng)大，其對(duì)空間、營(yíng)養(yǎng)資源的需求也在增加，聚集分布的小樹(shù)種群內(nèi)種間競(jìng)爭(zhēng)加劇。根據(jù)密度制約效應(yīng)，生長(zhǎng)在母株周?chē)淖又暧捎诜植济芗?，較分布于母株較遠(yuǎn)的子株來(lái)說(shuō)對(duì)資源的競(jìng)爭(zhēng)更加激烈，而來(lái)自母株的病菌侵害的風(fēng)險(xiǎn)較高，因此前者死亡率更高[26]。再加上百山祖自然保護(hù)區(qū)易受自然因素的干擾。如臺(tái)風(fēng)、凍雨形成的霧淞及大雪帶來(lái)的樹(shù)木倒伏、損壞能夠?yàn)樯秩郝鋷?lái)自然林窗，林窗的干擾使個(gè)體生長(zhǎng)的微環(huán)境中光照量增加，空氣流通速度加快，種間競(jìng)爭(zhēng)加劇，綜合以上因素小樹(shù)到大樹(shù)的發(fā)育過(guò)程中種群呈擴(kuò)散趨勢(shì)。隨著種群的繼續(xù)發(fā)育，種內(nèi)、種間競(jìng)爭(zhēng)更加激烈，為了爭(zhēng)奪更多的生態(tài)位，個(gè)體死亡率提高，擴(kuò)散程度加大，聚集分布格局不明顯，這也是植物種群適應(yīng)環(huán)境的一種對(duì)抗策略。

綜上所述可以得出如下結(jié)論：

（1）木荷的種群結(jié)構(gòu)呈穩(wěn)定型，其中的幼苗更新良好，由于林窗出現(xiàn)的隨機(jī)性，其種群也存在一定的波動(dòng)。

（2）木荷種群各個(gè)生長(zhǎng)階段分布格局均為集群分布，且集群程度隨著年齡的增長(zhǎng)逐步降低。說(shuō)明種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)和密度制約效應(yīng)對(duì)木荷的分布格局有一定影響，但其確定性作用的是木荷種子的擴(kuò)散方式和環(huán)境異質(zhì)性是其形成聚集格局的主要原因。

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Population Structure and Distribution Pattern of Schima superba in Baishanzu

CHEN De-liang1，GU Sha-sha2，DING Bing-yang2，LUO Zheng-rong3
（1. Baishanzu Office of Fengyangshang-Baishanzu National Nature Reserve of Zhejiang, Qingyuan 323800, China; 2. Life and Environment College of Wenzhou University, Wenzhou 325035, China; 3. Ecological School of Lishui College, Lishui 323000, China）

To study the population structure and spatial distribution pattern of Schima superba, a permanent plot of 5 hectares was established in the north slope of Baishanzu Nature Reserve of Zhejiang in 2003. Location and size of each S. superba individuals in the plot was recorded in 2003 and checked in 2008. The size structure of the population of S. superba was analyzed. Distribution pattern at different growth stages was assessed by variance/mean value, negative binomial parameter, index of mean crowing and of patchiness. The results showed that diameter distribution of the population was bimodal, with abundant seedlings and medium-sized trees, which indicating good regeneration in the plot. The results also showed that the population of S. superba at different growth stages had clumped distribution pattern, but the clumping degree was decreased with tree age. And the distribution pattern was formed by seed dispersal limitation and habitat heterogeneity, as well as by intraspecific competition and density.

∶clumped; bimodal; regeneration; density; competition

S718.54

A

1001-3776（2015）01-0001-07

2014-02-21；

2014-08-25

陳德良（1962-），男，浙江慶元人，高級(jí)工程師，從事生物多樣性保護(hù)研究。