李發(fā)明，張瑩花，王 飛，朱淑娟，劉克彪，劉淑娟，王理德

（1.甘肅省治沙研究所／甘肅民勤荒漠草地生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測(cè)研究站／甘肅省治沙研究所／甘肅省荒漠化防治重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室／甘肅省荒漠化與風(fēng)沙災(zāi)害防治國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地，甘肅 武威 733000；2.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，甘肅 蘭州 730070）

沙生針茅（Stipaglareosa）是禾本科針茅屬植物，產(chǎn)于內(nèi)蒙古西部、寧夏、甘肅、青海西部、新疆，以及西藏北部地區(qū)；西伯利亞南部、中亞、蒙古、阿富汗也有分布［1，2］。沙生針茅在長期適應(yīng)干旱、沙埋、強(qiáng)光等外界環(huán)境條件下形成了典型的旱沙生特征，因此有很強(qiáng)的適應(yīng)性，其生境類型為流動(dòng)和半流動(dòng)沙地，以及沙地半灌木叢中成為沙地植物群落的優(yōu)勢(shì)種和伴生種。由于沙生針茅有很大的地下生物量配置和密集的短根莖分裂特征，其固沙能力比具有地下橫走根狀莖的疏叢型固沙禾草沙鞭等表現(xiàn)更強(qiáng)［3］，因此，沙生針茅可以在干旱荒漠區(qū)發(fā)揮重要的作用，具有很高的研究?jī)r(jià)值。

種子萌發(fā)是植物生活史的重要階段［4－7］，種子萌發(fā)對(duì)光照、干旱及鹽分脅迫的響應(yīng)反映了其適應(yīng)環(huán)境的生態(tài)機(jī)制，可以揭示其生活史的特征［8］，種子萌發(fā)特性對(duì)于植物的生存和適應(yīng)環(huán)境都具有重要意義［9］。德國學(xué)者Ronnenberg等［10，11］對(duì)分布在中亞蒙古一帶的沙生針茅種子萌發(fā)進(jìn)行過研究；在國內(nèi)有關(guān)沙生針茅種子生物學(xué)和種子生理生態(tài)學(xué)的研究剛剛起步；李發(fā)明等［12］研究了光照和沙埋對(duì)沙生針茅種子萌發(fā)與幼苗出土的影響［12］。試驗(yàn)探討不同溫度蒸餾水浸泡、低溫變溫處理、干旱脅迫及鹽脅迫對(duì)沙生針茅種子萌發(fā)的影響，揭示其萌發(fā)特性，以期為沙地生態(tài)系統(tǒng)中沙生針茅的人工栽培提供基礎(chǔ)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

沙生針茅種子于2011年6月上旬采集于民勤連古城自然保護(hù)區(qū)民勤泉山鎮(zhèn)附近狼跑泉山自然分布的沙生針茅株叢。該地位于騰格里沙漠南部，地理坐標(biāo)N 38°22′00″，E 103°16′00″，海拔1 422m，年均氣溫在6.0～8.5℃，年均降水量為110mm，集中在7～9月。

1.2 試驗(yàn)方法

采收后的種子用特制牛皮紙種子袋貯藏于自然通風(fēng)的室內(nèi)。2012年1月將種子轉(zhuǎn)移至－18℃貯藏或根據(jù)具體試驗(yàn)要求貯藏在各種溫度條件下。因?yàn)樾鲁墒斓姆N子具有非深度生理休眠，因此，在沙埋試驗(yàn)開始前，對(duì)種子進(jìn)行4星期的低溫沙藏以打破休眠［13］。種子萌發(fā)試驗(yàn)每組50粒，4個(gè)重復(fù)。將種子置于直徑為50cm，墊有雙層濾紙，1.5mL蒸餾水的培養(yǎng)皿培養(yǎng)，并在試驗(yàn)中補(bǔ)充因蒸發(fā)而喪失的水分。種子的萌發(fā)以胚根的出現(xiàn)為標(biāo)志［14］。

1.2.1 不同溫度蒸餾水浸泡處理 分別將50粒種子置于盛有100mL 30、40、50、60、70℃蒸餾水的燒杯中浸泡，自然冷卻條件下降溫至20℃，持續(xù)時(shí)間12h。1.2.2 低溫和變溫處理（1）低溫處理是將種子進(jìn)行－18、－14、4℃低溫分別處理10d、20d，然后，將種子置于墊有2層濾紙的培養(yǎng)皿（d＝90mm）；（2）低溫變溫處理是分別將低溫處理的種子再進(jìn)行變溫處理，即分別將種子置于－20℃、－4℃條件下12h，再置于常溫（20℃）12h，反復(fù)4次共96h低溫變溫處理，再將種子置于20℃常溫12h，然后將種子置于墊有2層濾紙的培養(yǎng)皿（d＝90mm）。

1.2.3 種子萌發(fā)對(duì)水分和鹽分脅迫的響應(yīng) 試驗(yàn)在人工氣候室內(nèi)墊有2層濾紙的培養(yǎng)皿內(nèi)連續(xù)黑暗25℃條件下進(jìn)行，水分脅迫的試劑為PEG－6000，濃度為0、5%、10%、15%、20%、25%、30%；鹽分脅 迫 為NaCl、Na2CO3，濃度為0、0.2%、0.4%、0.6%、0.8%、1.0%、1.2%，試驗(yàn)期間，用稱重法來補(bǔ)充因蒸發(fā)而散失的水分，保持每個(gè)處理濃度的相對(duì)穩(wěn)定。

試驗(yàn)以未進(jìn)行低溫處理的常溫20℃保存的種子為對(duì)照。每個(gè)處理重復(fù)3次，每個(gè)重復(fù)50粒種子，試驗(yàn)在連續(xù)黑暗25℃條件下進(jìn)行，相對(duì)濕度控制在60%。每天進(jìn)行觀測(cè)和記錄，以胚根頂出種皮作為發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn)。

1.3 試驗(yàn)參數(shù)

試驗(yàn)參數(shù)包括發(fā)芽率（GR）、發(fā)芽勢(shì)（GP）、發(fā)芽指數(shù)（GI）。

發(fā)芽率（GR）＝（n／N）×100%

式中：n為供試種子發(fā)芽粒數(shù)，N為供試種子總粒數(shù)。

發(fā)芽勢(shì)（GP）＝（n／N）×100%

式中：n為種子發(fā)芽達(dá)到最高峰時(shí)種子發(fā)芽粒數(shù)（以最初1／3d發(fā)芽種子數(shù)計(jì)）［13］。

發(fā)芽指數(shù)（GI）＝∑Gt／Dt

式中：Gt為時(shí)間t日的發(fā)芽數(shù)，t為相應(yīng)的發(fā)芽天數(shù)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)分析采用SPSS 11.5統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行，作圖利用Excel軟件完成，種子發(fā)芽對(duì)水分脅迫濃度的臨界值和極限值采用回歸分析計(jì)算。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同溫度蒸餾水浸泡種子對(duì)發(fā)芽率的影響

用不同溫度蒸餾水浸泡種子，種子發(fā)芽高峰期在試驗(yàn)2～4d，60℃蒸餾水浸泡種子，發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)最高，分別達(dá)到38%和32%，在試驗(yàn)的2、3、4d，發(fā)芽率分別是CK的4.5，5.5和3.5倍，發(fā)芽第10d，發(fā)芽率是CK的4.75倍，發(fā)芽勢(shì)是CK的4倍，其次是70℃蒸餾水浸泡種子，發(fā)芽第10d，發(fā)芽率是CK的4.5倍，發(fā)芽勢(shì)是CK的3.25倍（圖1、2）。

方差分析表明：不同溫度蒸餾水浸泡種子，種子發(fā)芽率存在極顯著差異。用蒸餾水浸泡種子，隨著水溫的升高，發(fā)芽率逐步升高，在蒸餾水溫達(dá)到60℃時(shí)，發(fā)芽率達(dá)到最大值，且發(fā)芽整齊，時(shí)間集中，當(dāng)蒸餾水溫度超過60℃浸泡種子時(shí)，種子發(fā)芽受到抑制，發(fā)芽率降低。

圖1 不同溫度下蒸餾水浸泡種子發(fā)芽率Fig.1 Germination rate of seeds immersed in distilled water at different temperatures

圖2 不同溫度蒸餾水浸泡種子發(fā)芽勢(shì)Fig.2 Germination potential of seeds immersed in distilled water at different temperatures

2.2 不同儲(chǔ)藏溫度對(duì)發(fā)芽率的影響

方差分析結(jié)果可知（表1），儲(chǔ)藏溫度對(duì)沙生針茅種子萌發(fā)具有極顯著影響（P＝0.00，P＜0.01）。多重比較結(jié)果表明：4℃條件下儲(chǔ)藏的種子和常溫25℃條件下儲(chǔ)藏的種子萌發(fā)率在0.01水平上具有極顯著差異（表2）。說明沙生針茅種子存在一定的休眠現(xiàn)象。

2.3 低溫變溫處理對(duì)種子發(fā)芽率的影響

2.3.1 低溫處理種子對(duì)萌發(fā)的影響 用不同低溫處理種子，隨著溫度的降低，發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)有逐步增大的趨勢(shì)。種子發(fā)芽的高峰期在2～4d，－20℃冷凍處理種子，發(fā)芽率是34%和28%，分別是CK的4倍和3.5倍（圖3、4）。

表1 方差分析Table1 Results of variation analysis

表2 多重比較結(jié)果Table2 Results of multiple comparison

方差分析表明，F(xiàn)＜F0.05（表1），不同低溫冷凍種子，種子發(fā)芽率沒有顯著差異。不同低溫冷凍處理沙生針茅種子，隨著溫度的降低，種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)逐步升高，溫度達(dá)到－20℃，發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)達(dá)到最大值，超過20℃，種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)開始降低，但種子發(fā)芽率差異不明顯。

2.3.2 變溫處理對(duì)種子發(fā)芽率的影響 變溫條件下不同條件儲(chǔ)藏的種子萌發(fā)率沒有顯著差異（圖5）。

沙生針茅種子在4℃恒溫條件下的發(fā)芽率顯著高于變溫條件下的發(fā)芽率，隨著溫度的升高或降低，其發(fā)芽率均有降低趨勢(shì)，變溫條件下，其發(fā)芽率差異不顯著，種子的發(fā)芽勢(shì)也表現(xiàn)為隨著溫度的變化而變化的趨勢(shì)。

圖3 不同低溫處理種子發(fā)芽率Fig.3 Seed germination rates under different low temperature treatments

圖4 不同低溫處理種子發(fā)芽勢(shì)Fig.4 Seed germination potential under different low temperature treatments

圖5 不同溫度條件下儲(chǔ)藏的沙生針茅種子的發(fā)芽率及發(fā)芽勢(shì)Fig.5 Seed germination rates and germination potential under different temperatures

2.4 水分脅迫對(duì)沙生針茅種子萌發(fā)的影響

隨著PEG－6000溶液濃度的增加，沙生針茅種子的發(fā)芽率降低，其發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)也隨之降低，呈負(fù)相關(guān)關(guān)系（表3），從發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)分析，對(duì)照組的發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)都是最高，顯著高于其他處理組（P＜0.05），說明水分脅迫對(duì)沙生針茅種子萌發(fā)起到不同程度的抑制作用，同時(shí)，在高濃度的水分脅迫下種子仍能萌發(fā)，說明種子對(duì)干旱環(huán)境有較強(qiáng)的適應(yīng)性［15］。

表3 不同濃度的PEG－6000處理下沙生針茅種子的萌發(fā)指標(biāo)Table3 Effect of PEG－6000stress on seed germination rate

回歸分析表明（圖6），PEG－6000濃度與沙生針茅種子發(fā)芽率顯著負(fù)相關(guān)（R2＝0.985，P＜0.01），沙生針茅種子萌發(fā)與環(huán)境中的水分狀況密切相關(guān)。相對(duì)發(fā)芽率為50%和25%，計(jì)算出種子發(fā)芽對(duì)水分脅迫濃度的臨界值和極限值分別為15.9%和26.3%。

圖6 沙生針茅種子萌發(fā)率與PEG－6000的關(guān)系Fig.6 Relationship between PEG－6000concentration and seed germination rate

2.5 不同鹽類不同濃度脅迫對(duì)沙生針茅種子萌發(fā)影響

沙生針茅種子在鹽脅迫下，發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)隨著鹽濃度的增加均呈下降趨勢(shì)（表4）。經(jīng)方差分析，在不同鹽脅迫下，不同濃度之間種子的發(fā)芽率差異極顯著（P＜0.01），而且不同濃度的發(fā)芽率與對(duì)照相比差異顯著（P＜0.05），說明鹽脅迫對(duì)種子萌發(fā)有一定的抑制作用。0.2%NaCl溶液處理的種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)均高于0.2%的Na2CO3溶液處理的種子；當(dāng)Na2CO3鹽溶液濃度增加到1.0%或＞1.0%時(shí)，Na2CO3溶液處理的種子不再萌發(fā)，其發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)均為0，而NaCl鹽溶液濃度增加到1.0%時(shí)，仍有沙生針茅種子萌發(fā)，只是發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)顯著降低。

進(jìn)一步的回歸分析表明（表5），鹽濃度與沙生針茅種子發(fā)芽率顯著負(fù)相關(guān)（R2＝0.985，P＜0.01）。

表4 不同鹽分不同濃度的處理對(duì)沙生針茅種子萌發(fā)的影響Table4 Effect of different salts and concentrations on seed germination rate

表5 沙生針茅種子萌發(fā)率（Y）和鹽濃度（x）關(guān)系分析Table5 Relationship between seed germination rate and salt concentration

3 討論

植物的種子成熟后經(jīng)過不同的方式散落在地上，有的種子遇到適宜的條件開始萌發(fā)，有的遇到的條件不適宜而失去活力，有些種子還存在休眠的特性，可以在土壤中保存，待條件適宜便萌發(fā)［17，18］。發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)是種子活力的指標(biāo)，它們能夠較好地反映出種子的萌發(fā)力和萌發(fā)速度。發(fā)芽勢(shì)是判斷種子品質(zhì)優(yōu)劣，出苗整齊與否的重要標(biāo)志，也與幼苗強(qiáng)弱和產(chǎn)量密切相關(guān)，一般發(fā)芽勢(shì)高的種子，出苗迅速、整齊、健壯。發(fā)芽指數(shù)是種子活力的綜合反映。不同溫度蒸餾水浸泡種子，種子發(fā)芽率存在極顯著差異。隨著水溫的升高，發(fā)芽率逐步升高，在蒸餾水溫達(dá)到60℃時(shí)，發(fā)芽率達(dá)到最大值，且發(fā)芽整齊，時(shí)間集中，當(dāng)蒸餾水溫度超過60℃浸泡種子時(shí)，種子發(fā)芽受到抑制，發(fā)芽率降低。說明種皮的不透性，使水分和氧氣不易進(jìn)入，二氧化碳和其他一些化學(xué)抑制性物質(zhì)不能迅速排出而導(dǎo)致休眠，是自然狀態(tài)下種子發(fā)芽率非常低的重要原因。較高溫度的水浸泡種子，能有效的打破種皮休眠，促進(jìn)種子的發(fā)芽。利用適當(dāng)?shù)牡蜏乩鋬鎏幚砟軌蚩朔N皮的不透性，增進(jìn)種子內(nèi)部的新陳代謝，從而促進(jìn)種子的萌發(fā)。不同低溫冷凍處理沙生針茅種子，隨著溫度的降低，種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)逐步升高，溫度達(dá)到－20℃，發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)達(dá)到最大值，超過20℃，種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)開始降低，但種子發(fā)芽率差異不明顯。說明低溫對(duì)沙生針茅種子發(fā)芽影響不大。由低溫變溫處理常被用來打破種子的休眠 。對(duì)于成熟的沙生針茅種子進(jìn)行10d、20d的低溫變溫處理，然后在正常條件下萌發(fā)，結(jié)果顯示經(jīng)過低溫變溫處理種子與未經(jīng)低溫變溫處理的種子萌發(fā)率差異極顯著，說明成熟的沙生針茅種子在萌發(fā)前需要經(jīng)過一個(gè)低溫變溫時(shí)間，從而提高其發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)。

水分脅迫和鹽分脅迫對(duì)植物種子的萌發(fā)具有明顯的抑制作用，表現(xiàn)在降低種子的發(fā)芽率，推遲種子的初始萌發(fā)時(shí)間、延長種子的萌發(fā)時(shí)間等［20－25］。土壤含水量是調(diào)節(jié)種子萌發(fā)的重要因素之一。聚乙二醇是常用的造成水分脅迫的滲透劑，它使組織失水而起到模擬自然干旱的作用。水分脅迫顯著影響荒漠區(qū)沙生針茅種子的萌發(fā)，隨著土壤水分含量的增加，各種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)、抗旱指數(shù)明顯下降，結(jié)果與趙麗珍等［26］研究結(jié)果一致。通過各指標(biāo)綜合分析表明，沙生針茅是相對(duì)耐旱的植物。

試驗(yàn)表明沙生針茅種子在水分脅迫和鹽分脅迫下萌發(fā)均受到抑制，其抑制程度隨著濃度的增大而提高。沙生針茅種子在高濃度的水分脅迫下仍有萌發(fā)，說明其對(duì)干旱環(huán)境有一定的適應(yīng)性，種子發(fā)芽水分脅迫濃度的臨界值和極限值，分別為15.9%和26.3%。通過數(shù)據(jù)還可以得出，隨著PEG和鹽濃度增加，沙生針茅種子的萌發(fā)率達(dá)到最高時(shí)的PEG和鹽濃度不同，說明植物在特殊環(huán)境中已經(jīng)形成了適應(yīng)環(huán)境的萌發(fā)策略。不同的鹽分不同溶液濃度處理對(duì)沙生針茅種子的發(fā)芽率均有一定的抑制作用，Na2CO3溶液對(duì)沙生針茅種子萌發(fā)的抑制作用大于NaCl溶液。說明沙生針茅種子對(duì)NaCl鹽具有較高的耐鹽性，而對(duì)Na2CO3鹽耐受程度較低?；貧w分析表明了沙生針茅種子對(duì)相同質(zhì)量濃度的Na2CO3的耐受能力顯著低于對(duì)NaCl的耐受能力。因?yàn)镹aCl是中性鹽，其脅迫主要以離子和滲透脅迫為主，而Na2CO3是一種堿性鹽，堿性鹽所獨(dú)有的脅迫因素是高pH。因此，在Na2CO3脅迫下，沙生針茅種子不僅要應(yīng)對(duì)生理干旱、離子毒害等，還必須應(yīng)對(duì)高pH的影響，這是試驗(yàn)Na2CO3脅迫對(duì)沙生針茅種子萌發(fā)抑制更為嚴(yán)重的重要原因；另外，Na2CO3溶液處理比NaCl溶液處理可使沙生針茅種子胚根和胚芽積累了更多的Na＋，這就是Na2CO3脅迫作用更強(qiáng)的原因之一，但對(duì)于其機(jī)理還需進(jìn)一步研究。種子萌發(fā)過程中的抗鹽耐鹽性是一個(gè)極為復(fù)雜的生理過程，不同品種抗鹽耐鹽性不同，同一品種不同生育期抗鹽耐鹽性也不相同，且鹽溶液對(duì)種子萌發(fā)過程的脅迫只是其抗鹽耐鹽性的部分表現(xiàn)，不能完全代表其抗鹽耐鹽性的強(qiáng)弱。因而對(duì)抗鹽耐鹽性的研究還需從植物生理生化及分子生物學(xué)的角度作進(jìn)一步的探討［27］。對(duì)各種指標(biāo)經(jīng)過綜合分析，得出荒漠區(qū)沙生針茅種子具有相對(duì)較弱的耐鹽能力和較高的抗旱能力，這也是沙生針茅在西部干旱荒漠區(qū)主要分布于含鹽分較低的覆沙地和碎石山坡的主要原因之一。

4 結(jié)論

儲(chǔ)藏溫度對(duì)沙生針茅種子萌發(fā)具有極顯著影響（P＝0.00，P＜0.01）。多重比較結(jié)果表明：4℃條件下儲(chǔ)藏的種子和常溫條件下（25℃）儲(chǔ)藏的種子萌發(fā)率在0.01水平上具有極顯著差異。

溫水浸泡，60℃溫水浸泡、自然降溫至常溫12h最好；種子低溫貯藏＋變溫處理，以－20℃低溫貯藏12h＋20℃常溫12h，反復(fù)變溫4次，累計(jì)96h，再置于20℃常溫回溫12h后做萌發(fā)試驗(yàn)種子萌發(fā)率最高；光調(diào)節(jié)，以黑暗條件下種子萌發(fā)率最好；水分和鹽分脅迫均抑制種子正常萌發(fā)。

鹽分與干旱脅迫均顯著抑制沙生針茅種子萌發(fā)，其耐鹽指數(shù)、抗旱指數(shù)、發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)均隨著鹽與PEG濃度的增加而降低，相對(duì)鹽害率和干旱傷害率則隨之增加。

不同的鹽分不同溶液濃度處理對(duì)沙生針茅種子的發(fā)芽率均有一定的抑制作用，只是對(duì)相同質(zhì)量濃度的Na2CO3的耐受能力顯著低于對(duì)NaCl的耐受能力。

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