宋立天

（深圳市市政設(shè)計(jì)研究院有限公司，廣東 深圳 518000）

研究植物耐蔭性是選擇綠地植物和立體優(yōu)化配置的基礎(chǔ)，也是充分利用蔭生環(huán)境空間、改善立體綠化植物種類單一現(xiàn)狀、提高綠化效果的有效途徑［1－3］。隨著我國城市化進(jìn)程的加快，蔭生環(huán)境面積快速增加，蔭生環(huán)境的綠化問題日顯突出，植物的耐蔭性研究也因此逐步深入［4，5］。

光合作用是植物生長發(fā)育的基礎(chǔ)，20世紀(jì)初，國外已開始關(guān)注植物的耐蔭性和光合作用機(jī)理，并開展了一系列生理生化研究。主要包括植株形態(tài)、葉片解剖結(jié)構(gòu)、葉綠體及葉綠素分布、葉綠素?zé)晒馓匦怨怆娮觽鬟f途徑及相關(guān)酶的活性等［6－12］。我國對(duì)植物耐蔭性的研究始于20世紀(jì)70年代，研究范圍主要集中在植株形態(tài)特征、葉綠素含量和光合作用響應(yīng)曲線等方面，對(duì)引進(jìn)和篩選耐蔭性園林植物還有缺陷，在城市園林綠化中仍然存在許多植物群落配置不科學(xué)的現(xiàn)象［13］。

通過引入一批耐蔭植物品種，進(jìn)行生物學(xué)特性觀察及耐蔭機(jī)理研究，篩選出觀賞價(jià)值高、耐蔭性好的植物品種，以期為今后開發(fā)利用耐蔭植物資源、營建穩(wěn)定的生態(tài)植物群落提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地設(shè)在深圳職業(yè)技術(shù)學(xué)院，E 114°04′12″，N 22°37′12″，屬亞熱帶季風(fēng)氣候，年均氣溫22.4℃，年均降水量1 948mm。土壤為赤紅壤。

1.2 試驗(yàn)材料

（1）收集具有一定耐蔭性的初試植物：通過查閱文獻(xiàn)資料［14－17］，并在華南地區(qū)實(shí)地調(diào)查，共收集30種具有一定耐蔭性的園林植物（表1）。

（2）試驗(yàn)品種的篩選：在遮蔭60%的條件下對(duì)30種具有一定耐蔭性的植物進(jìn)行2個(gè)月的預(yù)試驗(yàn)，從中選出了15種易成活、觀賞價(jià)值高的園林植物，再探討遮蔭對(duì)其生物量和生長發(fā)育、葉片解剖結(jié)構(gòu)、葉綠素含量及景觀特征等指標(biāo)的影響［18，19］，進(jìn)而篩選出闊葉鳳尾蕨、珊瑚花、鳥尾花、叉花草、江南星蕨5種園林植物，作為專門研究遮蔭對(duì)光補(bǔ)償點(diǎn)、光飽和點(diǎn)及光合速率等項(xiàng)指標(biāo)影響。

表1 耐蔭性的園林植物名錄Table1 Pretested garden plants with shading tolerance

（3）儀器設(shè)備：LI－6400型光合儀和 BAU 光合測定系統(tǒng)［20，21］。

1.3 試驗(yàn)處理與步驟

（1）試驗(yàn)處理：試驗(yàn)設(shè)對(duì)照（全光照）和3個(gè)遮蔭處理，用黑色遮蔭網(wǎng)搭建不同規(guī)格的遮蔭棚。依據(jù)對(duì)蔭生環(huán)境下測定的光照強(qiáng)度設(shè)置60%，75%和85%3個(gè)光照處理，依次用TR1，TR2和TR3來表示，每處理9個(gè)重復(fù)［22，23］。

（2）測定方法：遮蔭180d后于2013年12月選取3d（天氣晴朗、光照充足）在野外直接測定試驗(yàn)指標(biāo)。每天分別在7∶00～17∶00，每隔2h測定1次。每品種選3個(gè)樣株，每樣株選取上端第2輪功能葉（發(fā)育完整，無病蟲害侵染），每株選3片葉重復(fù)測定。每個(gè)葉片重復(fù)3次，取平均值。測定凈光合作用值、凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、光能利用效率等指標(biāo)。以3d測量平均值為葉片氣體交換參數(shù)的值。水分利用效率（WUE）用光合速率與蒸騰速率之比計(jì)算。光能利用率用凈光合速率與光合有效輻射（PAR）的比值計(jì)算［24］。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

運(yùn)用Excell和SPSS進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 5種園林植物凈光合速率的比較

凈光合速率是指植物的總光合量減去呼吸作用所消耗的量［25］。珊瑚花和江南星蕨在遮光60%的環(huán)境下凈光合速率最大，鳥尾花和叉花草在75%的條件下凈光合速率值最大，而珊瑚花在遮蔭85%的條件下凈光合速率值最大。結(jié)果表明：85%遮蔭凈光合速率5種園林植物耐蔭性的順序是，珊瑚花＞闊葉鳳尾蕨＞叉花草＞鳥尾花＞江南星蕨（圖1）。

圖1 不同遮蔭條件下5種園林植物凈光合速率Fig.1 Variation of net photosynthetic rate of five garden plants under different shading levels

2.2 5種園林植物光合有效輻射與凈光合速率比較

光合有效輻射是綠色植物在光合作用過程中，吸收太陽輻射中使葉綠素分子呈激發(fā)狀態(tài)的那部分光譜能量。光合速率則反映不同植物的光合生物學(xué)特性及不同強(qiáng)度的有效光合輻射對(duì)植物凈光合速率的影響［26］。隨光源的增強(qiáng)，鳥尾花等5種園林植物的凈光合速率增加，并在有效光輻射為50～100 μmol／（m2·s）時(shí)凈光合速率迅速增加，此后增速明顯降低，其中，江南星蕨和闊葉鳳尾蕨2種蕨類植物的凈光合速率在1 200μmol／（m2·s）時(shí)達(dá)到最大值，兩者的光飽和點(diǎn)在1 200μmol／（m2·s），而鳥尾花、珊瑚花和叉花草的凈光合速率持續(xù)上升，其光飽和點(diǎn)接近1 500μmol／（m2·s）。進(jìn)一步分析可知，江南星蕨和闊葉鳳尾蕨的光補(bǔ)償點(diǎn)很低，分別為10.25和9.35μmol／（m2·s），為喜蔭植物，其他3種光補(bǔ)償點(diǎn)也比較低，依次為 32.66，16.95 和 18.78 μmol／（m2·s），具有一定的耐蔭性（圖2）。

圖2 5種園林植物光響應(yīng)曲線Fig.2 Light－response curve of five garden plants

2.3 光能利用率日變化

2.3.1 60%遮蔭下5種園林植物的光能利用率日變化 60%遮蔭下9∶00～15∶000的光能利用率并無很大的差別。其中，闊葉鳳尾蕨和珊瑚花在7∶00～9∶00光能利用率逐漸升高，9∶00～15∶00趨于平穩(wěn)，15∶00～17∶00逐漸升高；鳥尾花在7∶00～9∶00的光能利用率逐漸升高，9∶00～15∶00趨于平穩(wěn)，15∶00～17∶00再次逐漸升高；叉花草在7∶00～9∶00光能利用率逐漸升高，9∶00～13∶00有下降的趨勢，13∶00～15∶00再次逐漸升高，15∶00～17∶00則大幅上升；江南星蕨7∶00～11∶00光能利用率逐漸升高，11∶00～13∶00逐漸下降，13∶00～15∶00逐漸回升，15∶00～17∶00則大幅上升。表明江南星蕨利用光的能力很強(qiáng)。

圖3 60%遮蔭下的5種園林植物的光能利用率日變化Fig.3 Daily variation of light utility efficiency of five garden plants at 60%of shading level

2.3.2 85%遮蔭下5種園林植物的光能利用率日變化 85%遮蔭下7∶00～13∶00光能利用率沒有大的區(qū)別（圖4）。5種園林植物都在13∶00～15∶00光能利用率逐漸上升，15∶00～17∶00逐漸下降，并在15∶00達(dá)到峰值；但峰值差異顯著，自大至小順序?yàn)椋航闲寝В鹃熑~鳳尾蕨＞鳥尾花＞叉花草＞珊瑚花，表明江南星蕨和闊葉鳳尾蕨利用弱光的能力強(qiáng)，而其余3種園林植物也具有一定的利用弱光能力。

圖4 85%遮蔭下的5種園林植物的光能利用率日變化Fig.4 Daily variation of light utility efficiency of five garden plants at 85%of shading level

2.4 凈光合速率的日變化

2.4.1 60%遮蔭下5種園林植物的凈光合速率的日變化 5種園林植物的凈光合速率均呈現(xiàn)雙峰值曲線（圖5），分別在11∶00和15∶00呈現(xiàn)一個(gè)峰值，其中，珊瑚花、叉花草和鳥尾花11∶00的峰值遠(yuǎn)大于15∶00的峰值，而江南星蕨和闊葉鳳尾蕨的峰值下午15∶00的較大，在上午9∶00～11∶00，前3種園林植物的凈光合速率高于后2種園林植物，但在早晚時(shí)，江南星蕨和闊葉鳳尾蕨的凈光合速率則高于其他3種園林植物，表明江南星蕨和闊葉鳳尾蕨2種園林植物的光利用能力高于其他植物，這與前面的結(jié)果一致。同時(shí)，5種園林植物在13∶00都會(huì)出現(xiàn)一個(gè)“午休”現(xiàn)象，此時(shí)植物的凈光合速率下降到 “谷值”。

圖5 60%遮蔭度下5種園林植物凈光合速率日變化Fig.5 Daily variation of net photosynthetic rate of five garden plants at 60%of shading level

2.4.2 85%遮蔭下5種園林植物的凈光合速率的日變化 85%遮蔭的條件下的凈光和速率變化趨勢與60%遮蔭相似。在8∶00以前鳥尾花、珊瑚花和叉花草的凈光合速率均為負(fù)數(shù)，而闊葉鳳尾蕨和江南星蕨的凈光合速率均為正數(shù)，到17∶00以后2者的凈光合速率高于其他3種園林植物，這也表明闊葉鳳尾蕨和江南星蕨利用弱光的能力強(qiáng)于其他3種植物。鳥尾花、珊瑚花和叉花草在遮蔭85%條件下的凈光合速率明顯低于遮光60%條件下的，相反，闊葉鳳尾蕨和江南星蕨的凈光合速率相差無幾，表明闊葉鳳尾蕨和江南星蕨在遮蔭85%的環(huán)境下依然能很好地積累有機(jī)質(zhì)。而珊瑚花、鳥尾花、叉花草在遮蔭85%的環(huán)境下盡管也能積累一定的有機(jī)質(zhì)，但其凈光合速率明顯低于遮蔭60%環(huán)境下的。這些變化表明其最適宜在遮蔭60%的環(huán)境下生長，這一結(jié)論與植物引種栽培觀察的結(jié)果及葉片解剖結(jié)構(gòu)結(jié)論相一致。

圖6 85%遮陰下5種園林植物凈光合速率日變化Fig.6 Daily variation of net photosynthetic rate of five garden plants at 85%of shading level

2.5 蒸騰速率（Tr）的日變化

2.5.1 60%遮蔭下園林植物的蒸騰速率（Tr）的日變化 植物通過蒸騰作用運(yùn)輸?shù)V物質(zhì)、調(diào)節(jié)葉面溫度、供應(yīng)光合作用所需要的水分等，與植物凈光合速率高度相關(guān)［27，28］。各種植物的蒸騰速率的變化差異較大（圖7），江南星蕨呈現(xiàn)先降后升，最后達(dá)到一個(gè)平穩(wěn)值，在13∶00的時(shí)候達(dá)到最低值，為0.111μmol／（m2·s），可以看出此時(shí)江南星蕨正處在“休眠”期，以保證自身的水分散失。闊葉鳳尾蕨的蒸騰速率呈現(xiàn)波浪式曲線，在11∶00達(dá)到最低值，為0.244μmol／（m ·s），15∶00達(dá)到峰值0.317μmol／（m2·s）。珊瑚花的蒸騰速率變化值呈現(xiàn)單峰曲線，在15∶00達(dá)到了最大值0.256 μmol／（m2·s）。叉花草的蒸騰速率變化呈現(xiàn)單峰曲線，且在13∶00達(dá)最大值0.257μmol／（m2·s），其中，以江南星蕨蒸騰速率變化范圍最大。

圖7 60%遮蔭度下園林植物的蒸騰速率日變化Fig.7 Daily variation of transpiration rate of five garden plants at 60%of shading level

2.5.2 85%遮蔭下園林植物的蒸騰速率的日變化85%遮蔭條件下，各種植物的蒸騰速率變化值差異較大（圖8）。其中，闊葉鳳尾蕨呈現(xiàn)單峰式變化曲線，并在15∶00時(shí)達(dá)到最大值0.343μmol／（m2·s）；珊瑚花呈現(xiàn)波浪式變化曲線，在9∶00時(shí)達(dá)到最低值0.136 μmol／（m2·s），在11∶00時(shí)達(dá)到第一個(gè)峰值0.279 μmol／（m2·s），15∶00時(shí)達(dá)到第2個(gè)峰值0.231 μmol／（m2·s）。叉花草蒸騰速率變化呈現(xiàn)波浪式曲線，在15∶00時(shí)達(dá)到最大值0.332μmol／（m2·s），在15∶00以后蒸騰速率快速下降。江南星蕨蒸騰速率呈現(xiàn)“凹”形變化曲線，并在15∶00達(dá)到最低值0.122 μmol／（m2·s）。綜合分析，叉花草在85%遮蔭條件下蒸騰速率的變化范圍最大。

圖8 85%遮蔭度下園林植物蒸騰速率日變化Fig.8 Daily variation of transpiration rate of five garden plants at 85%of shading level

3 討論與結(jié)論

光合生理指標(biāo)主要有光補(bǔ)償點(diǎn)、光飽和點(diǎn)、最大表觀量子效率以及光飽和時(shí)的光合速率等，是影響植物光響應(yīng)曲線的重要參數(shù)。利用光響應(yīng)曲線來評(píng)價(jià)植物的耐蔭性是世界公認(rèn)的。一般來說，植物的光補(bǔ)償點(diǎn)越低、表觀量子效率越大，說明該植物在弱光下能捕獲更多的光能，順利進(jìn)行光合作用和累積光合產(chǎn)物，因此，植物具有較強(qiáng)的耐蔭能力。反之，耐蔭能力則弱。相關(guān)研究表明，若植物的光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)越低，則該植物的耐蔭能力就越強(qiáng)；若植物的光補(bǔ)償點(diǎn)低，光飽和點(diǎn)高，則說明該種植物的光適應(yīng)較強(qiáng)，較耐蔭；若植物的光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)都高，則說明該植物屬陽性植物［12，14，18，28］。

試驗(yàn)結(jié)果表明，江南星蕨、闊葉鳳尾蕨利用光能的效率高，特別是利用低光的能力強(qiáng)，在遮蔭85%的條件下能獲得最大或接近最大的凈光合作用值。其光補(bǔ)償點(diǎn)很低，是典型的耐蔭植物。鳥尾花、叉花草和珊瑚花的光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)也比較低，表明這3種植物具有一定的耐蔭性，適度遮蔭有利于其進(jìn)行光合作用，它們光合作用的最大值出現(xiàn)在遮蔭60%的條件下，這3種植物很適宜在遮蔭60%的環(huán)境下生長，這一結(jié)論和引種栽培觀察試驗(yàn)及葉片結(jié)構(gòu)解剖分析的結(jié)果基本相同。

（1）研究不同有效光合輻射與凈光合速率變化發(fā)現(xiàn)，江南星蕨和闊葉鳳尾蕨的光補(bǔ)償點(diǎn)分別是10.25 μmol／（m2·s）和9.35μmol／（m2·s），為喜蔭植物，而鳥尾花、叉花草和珊瑚花的光補(bǔ)償點(diǎn)依次是32.66，18.78和16.95μmol／（m2·s），表明它們也具有一定的耐蔭性。

（2）比較60%和85%遮蔭下光能利用率日變化表明，在60%遮蔭下江南星蕨利用光的能力很強(qiáng)；在85%遮蔭下江南星蕨和闊葉鳳尾蕨利用弱光的能力也比較強(qiáng)，說明二者都是耐蔭性很強(qiáng)的植物。而珊瑚花、鳥尾花和叉花草也具有不同程度的利用弱光能力。

（3）凈光合速率的日變化表明，在60%和85%遮蔭下江南星蕨和闊葉鳳尾蕨2種植物的光利用能力高于其他植物，能很好地積累有機(jī)質(zhì)，其余3種植物也能積累一定的有機(jī)質(zhì)，但其凈光合速率明顯低于遮蔭60%的凈光合作用值。

（4）比較5種植物蒸騰速率的日變化，在60%遮蔭下5種植物以江南星蕨的蒸騰速率值變化范圍最大；在85%遮蔭下叉花草蒸騰速率的變化范圍最大。

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