石紅霄，侯向陽(yáng)，師尚禮，賀 晶，胡寧寧

（1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué) 草業(yè)學(xué)院／草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室／甘肅省草業(yè)工程實(shí)驗(yàn)室／中－美草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展研究中心，甘肅 蘭州 730070；2.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院草原研究所，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010010）

放牧作為人類對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)最主要的干擾方式，對(duì)生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生重要的影響。家畜可以通過(guò)選擇性采食行為直接影響植物種群動(dòng)態(tài)，并間接地改變了群落結(jié)構(gòu)［1，2］。適度放牧可以增加群落的物種多樣性，進(jìn)而影響草地的生產(chǎn)力和穩(wěn)定性；過(guò)度放牧則會(huì)導(dǎo)致群落多樣性降低，草地生產(chǎn)力下降［3］。而植物的形態(tài)學(xué)指標(biāo)是植物生長(zhǎng)中能夠直接觀察的特征指標(biāo)，能夠直觀地反映植物在環(huán)境中的生長(zhǎng)變化。研究植物在放牧影響下表型特征變化也是研究放牧影響的重要內(nèi)容。從功能性狀變化探索草原植物的放牧響應(yīng)機(jī)制，是受科學(xué)家青睞的思路［4］。目前，我國(guó)放牧對(duì)草地的影響主要集中于生物多樣性［5］、生物量［6］、土壤養(yǎng)分變化［7］、植物形態(tài)結(jié)構(gòu)［8］等影響的研究，關(guān)于長(zhǎng)期放牧下草原植物性狀可塑性變化的報(bào)道仍較少［9］。高寒草甸是青藏高原的主體，對(duì)維持生態(tài)系統(tǒng)功能有重要的作用［10］，但由于長(zhǎng)期過(guò)度放牧，草地生態(tài)系統(tǒng)退化、生產(chǎn)力持續(xù)衰減［11，12］，這些現(xiàn)象已成為近年來(lái)我國(guó)生態(tài)學(xué)研究中的熱點(diǎn)問(wèn)題［13］。高原早熟禾（Poacrymophila）和矮嵩草（Kobresiakansuensis）是高寒草甸主要優(yōu)勢(shì)植物，研究其對(duì)放牧的表型反應(yīng)對(duì)于揭示草原生態(tài)系統(tǒng)放牧響應(yīng)機(jī)制具有很強(qiáng)的代表性。為此，以青藏高原典型植物矮嵩草和高原早熟禾為例，探討自由放牧和圍欄封育對(duì)植物表型特征影響，旨在揭示植物莖葉性狀對(duì)放牧與圍欄禁牧的差異化響應(yīng)特征，為深入研究放牧對(duì)植株作用機(jī)理提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)設(shè)于農(nóng)業(yè)部玉樹(shù)高寒草原資源與生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)野外科學(xué)觀測(cè)站，地理位置N 33°24′30″，E 97°18′00″，海拔4 250m。年平均溫度為－6.4～4.3℃，7月平均最高溫度為11.7～21.0℃，1月平均最低氣溫為－27.9～14.3℃。全年可照時(shí)數(shù)4 425h，日照時(shí)數(shù)2 488～2 619h。年均降水量為374.2～721.2mm，分配不均勻，降水日數(shù)130～160d，多年一日最大降水量36.5mm。蒸發(fā)量1 430～1 615mm，屬青藏高原氣候系統(tǒng)。

1.2 試驗(yàn)樣地

試驗(yàn)選取的草地類型為高山嵩草雜草類草甸，草地主要優(yōu)勢(shì)牧草是高山嵩草（Kobresiapygmea），其次為矮嵩草、異針茅（Stipaaliena）、高原早熟禾、垂穗披堿草（Elymusnatans）、丁柱委陵菜（Potehtillasaundersiana）、乳白香青（Anaphalislactea）、高山唐松草（Thalictrumalpinum）等［14］。

1.2.1 樣地設(shè)置 觀測(cè)試驗(yàn)站佳塘草原為一塊平坦開(kāi)闊的退化高寒嵩草草甸，面積20hm2，近年來(lái)，采取了圍欄封育和自由放牧的利用和管理措施。試驗(yàn)分別設(shè)置了圍欄封育樣地和自由放牧2個(gè)處理。

（1）圍欄封育樣地：隨機(jī)選擇圍封3，5和10年的高寒草甸樣地3個(gè)，做為圍欄封育樣地。樣地內(nèi)植被蓋度在80%，高度20cm，地表有枯落物覆蓋層。

（2）自由放牧退化樣地：圍欄外一直處于自由放牧狀態(tài)，為比較典型的退化高寒草甸利用方式，圍欄封育樣地周邊隨機(jī)選擇3個(gè)自由放牧草地，做為自由放牧樣地。植被蓋度約40%，草層高度在8cm以下，地表無(wú)枯落物覆蓋。

1.3 試驗(yàn)方法

于2013年7月中旬在圍欄禁牧樣地和自由放牧6個(gè)樣地，均隨機(jī)設(shè)置3個(gè)1m×1m的樣方，每個(gè)樣方隨機(jī)選取6株高原早熟禾、矮嵩草，測(cè)定株高、葉片數(shù)、葉面積、莖粗、主根長(zhǎng)和主根粗。

株高的測(cè)定采用直尺直接測(cè)定每個(gè)植株地上部分的自然高度，取其均值；測(cè)定記錄每個(gè)植株現(xiàn)存的綠色葉片的數(shù)量，取其均值；葉面積的測(cè)定采用游標(biāo)卡尺測(cè)定每個(gè)植株的葉長(zhǎng)、葉寬（葉寬是指葉片的中間部分的寬度），然后將二者的乘積作為葉面積，取均值；莖粗、主根長(zhǎng)、主根粗的測(cè)定，隨機(jī)選取植株，然后將其連根挖出，用游標(biāo)卡尺測(cè)量莖粗、主根長(zhǎng)、主根粗的值，取均值。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2007軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理和繪圖，應(yīng)用SAS 9.1軟件進(jìn)行方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 放牧對(duì)植株高度的影響

高原早熟禾和矮嵩草的株高在放牧的影響下均有所減小，植株高度減小的程度因草種不同而有所差異，且與圍欄禁牧差異顯著（P＜0.05）。高原早熟禾在圍欄禁牧條件下植株高度為12.2cm，在自由放牧條件下為4.3cm，比圍欄禁牧的植株高度減少64.62%。矮嵩草在圍欄禁牧條件下植株高度為5.19cm，在自由放牧條件下為2.10cm，比圍欄禁牧的植株高度減少61.66%（圖1）。表明放牧抑制了高原早熟禾和矮嵩草植株的生長(zhǎng)高度。

圖1 放牧下的植株高度Fig.1 Effects of grazing on plant height

2.2 放牧對(duì)植株葉片數(shù)的影響

高原早熟禾和矮嵩草的葉片數(shù)都受到放牧影響，有一定程度的下降（圖2），其中，放牧與圍欄禁牧條件下高原早熟禾植株葉片數(shù)差異不顯著（P＞0.05），矮嵩草植株葉片數(shù)差異顯著（P＜0.05）。高原早熟禾在圍欄禁牧條件下植株葉片數(shù)為2.5個(gè)，在自由放牧條件下為2.28個(gè)，比圍欄禁牧少10.87%。矮嵩草在圍欄禁牧條件下植株葉片數(shù)為3.67個(gè)，在自由放牧條件下為2.28個(gè)，比圍欄禁牧條件下減少了37.88%（圖2）。表明放牧在一定程度上抑制了高原早熟禾和矮嵩草葉片數(shù)量的增加。

圖2 放牧下植株的葉片數(shù)Fig.2 Effects of grazing on leaf number

2.3 放牧對(duì)植株葉面積的影響

高原早熟禾和矮嵩草的植株葉面積在放牧的影響下都有所變化，變化的程度因草種的不同也有所不同（圖3），放牧對(duì)高原早熟禾和矮嵩草植株葉面積的影響均極顯著（P＜0.05）。高原早熟禾在圍欄禁牧條件下的葉面積為64.60mm2，同時(shí)自由放牧條件下為26.40mm2，比圍欄禁牧條件下的葉面積減少了59.14%。矮嵩草在圍欄禁牧條件下的葉面積為17.62 mm2，在自用放牧條件下為7.47mm2，比圍欄禁牧條件下的葉面積減少了57.56%。由此可見(jiàn)，放牧在一定程度上抑制了高原早熟禾和矮嵩草葉面積的增大。

圖3 放牧下植株的葉面積Fig.3 Effects of grazing on leaf area

2.4 放牧對(duì)植株莖粗的影響

放牧條件下高原早熟禾和矮嵩草植株莖粗比圍欄禁牧的減?。▓D4），其中，高原早熟禾莖粗的差異顯著（P＜0.05），矮嵩草莖粗不顯著（P＞0.05）。高原早熟禾在圍欄禁牧條件下莖粗為0.69mm，在自由放牧為0.52mm，比圍欄禁牧條件下減少了24.76%。矮嵩草圍欄禁牧下莖粗為0.52mm，自由放牧下為0.47mm，比圍欄禁牧條件下減少了9.98%。表明放牧在一定程度上抑制了高原早熟禾和矮嵩草的莖粗。

2.5 放牧對(duì)植株主根長(zhǎng)的影響

圖4 放牧下植株的莖粗Fig.4 Effects of grazing on stem diameter

圖5 放牧下植株的主根長(zhǎng)Fig.5 Effects of grazing on length of primary root

放牧條件下高原早熟禾和矮嵩草主根長(zhǎng)較圍欄禁牧下有所降低（圖5），但差異均不顯著（P＞0.05）。高原早熟禾在圍欄禁牧條件下植株主根長(zhǎng)為48.25mm，自由放牧為42.44mm，比圍欄禁牧減少12.03%。矮嵩草在圍欄禁牧條件下植株主根長(zhǎng)為36.96mm，在自由放牧條件下為30.89mm，比圍欄禁牧條件下減少了16.43%。表明放牧在一定程度上抑制了高原早熟禾和矮嵩草的主根長(zhǎng)。

2.6 放牧對(duì)植株主根粗的影響

高原早熟禾和矮嵩草在放牧下植株主根粗比不放牧的都小（圖6），其中，放牧對(duì)高原早熟禾植株主根粗的影響顯著（P＜0.05），對(duì)矮嵩草植株主根粗的影響不顯著（P＞0.05）。高原早熟禾圍欄禁牧植株主根粗為0.513mm，在自由放牧下為0.34mm，比圍欄禁牧減少34.17%。矮嵩草在圍欄禁牧下主根粗為0.48mm，自由放牧為0.39mm，比圍欄禁牧減少17.07%。表明放牧在一定程度上抑制了高原早熟禾和矮嵩草莖的主根粗度增加。

圖6 放牧下植株的主根長(zhǎng)Fig.6 Effects of grazing on length primary root

3 討論與結(jié)論

3.1 放牧對(duì)植物表型特征的影響

過(guò)度放牧下植物莖葉性狀功能發(fā)生變化，是植物對(duì)過(guò)度放牧的適應(yīng)性形成的避牧機(jī)制［15］。研究結(jié)果表明［16，17］，葉片形態(tài)對(duì)環(huán)境的響應(yīng)和適應(yīng)特征直接影響著植物與周圍環(huán)境的物質(zhì)和能量交換、植物的生存能力和發(fā)展、變化方向。此次研究證實(shí)，與圍欄禁牧相比較，放牧抑制了高原早熟禾和矮嵩草的生長(zhǎng)，導(dǎo)致了2種植物株高、葉面積的顯著下降（P＜0.05），植物個(gè)體表現(xiàn)出明顯的矮小化現(xiàn)象，這與周壽榮等［18］高載畜率（放牧率）、高放牧強(qiáng)度下，放牧草地草叢矮小的結(jié)論相一致。而長(zhǎng)期放牧后，短期圍封對(duì)植物葉片數(shù)、根長(zhǎng)、根粗等性狀的恢復(fù)效果并不顯著（P＞0.05），這與王煒等［19］報(bào)道的放牧退化草原植物性狀具有保守性的結(jié)論一致。植物隨著放牧脅迫增強(qiáng)，往往先采取高度和生物量降低的適應(yīng)策略［20］。因此，植物的矮化型變是草原生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能變化的重要觸發(fā)機(jī)制。

高原早熟禾在放牧下莖粗顯著下降，而矮嵩草的莖粗也出現(xiàn)了一定程度的減少，但減少的不顯著；高原早熟禾的葉片數(shù)下降不顯著，而矮嵩草的下降較為顯著。這與董世魁等［21］的試驗(yàn)結(jié)果相符。放牧對(duì)不同的植物有不同的影響，可能與植物自身的適應(yīng)能力以及家畜的選擇性采食有關(guān)。根系是植物體受放牧活動(dòng)機(jī)械干擾（如采食）較小的部位。高原早熟禾在放牧的影響下主根長(zhǎng)的下降不顯著，主根粗的下降比較明顯；矮嵩草的主根長(zhǎng)和主根粗都下降不明顯。與放牧?xí)鼓敛莞悼偭繙p少的結(jié)論相符［22］。根量減少會(huì)對(duì)土壤生態(tài)過(guò)程產(chǎn)生消極作用，同時(shí)吸收礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的面積減少，也會(huì)抑制地上部分生長(zhǎng)［23］。

3.2 放牧對(duì)植物表型特征影響的可能機(jī)制

試驗(yàn)僅從植物形態(tài)學(xué)的6個(gè)指標(biāo)研究放牧對(duì)植物形態(tài)學(xué)的影響，比較了圍欄禁牧和放牧條件下植物表形變化，植物所能承受的最佳放牧壓以及植物發(fā)生變化機(jī)理的確定還需要進(jìn)行不同放牧壓下植物形態(tài)學(xué)以及微觀形態(tài)等方面的研究。在未來(lái)研究中，解析放牧干擾下植物型變機(jī)理，不僅應(yīng)考慮種群、群落、生態(tài)系統(tǒng)、景觀等宏觀尺度，而且應(yīng)更側(cè)重于分子生態(tài)學(xué)機(jī)理。分子生物學(xué)理論與技術(shù)近年來(lái)得到迅猛發(fā)展，它以巨大的解釋能力，為探究放牧下草原植物矮化型變生態(tài)現(xiàn)象背后的機(jī)理提供了新的方法，展現(xiàn)了誘人前景。目前，草原植物分子生態(tài)學(xué)研究才剛剛起步［24］，未來(lái)需利用基因組學(xué)、轉(zhuǎn)錄組學(xué)、蛋白組學(xué)、代謝組學(xué)，以及表型組學(xué)的高通量分析技術(shù)，發(fā)現(xiàn)從放牧等誘導(dǎo)信號(hào)到植物代謝調(diào)控的過(guò)程，解析環(huán)境應(yīng)答基因，從而構(gòu)建起草原植物矮化型變的信號(hào)調(diào)控途徑與代謝網(wǎng)絡(luò)。

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