盛 杰，陳月華，吳際友，程 勇，劉 球，黃明軍

（1. 中南林業(yè)科技大學 風景園林學院，湖南 長沙410004；2. 湖南省林業(yè)科學院，湖南 長沙410004）

閩楠家系苗期光合特性的研究

盛 杰1，陳月華1，吳際友2，程 勇2，劉 球2，黃明軍2

（1. 中南林業(yè)科技大學 風景園林學院，湖南 長沙410004；2. 湖南省林業(yè)科學院，湖南 長沙410004）

研究了閩楠不同家系苗期光合特性，為閩楠家系選擇與園林應用提供了理論依據(jù)。以閩楠4個家系2年生幼苗為試驗材料，研究了家系間光合特性。研究結果表明，閩楠家系表觀量子效率EAQY高，最大凈光合速率低，對弱光利用能力強。凈光合速率日變化呈“雙峰”曲線，蒸騰速率日變化呈“單峰”曲線。綜合各參數(shù)分析，閩楠家系幼苗具有一定的耐蔭性，育苗時選擇陰濕的地方更適宜苗木生長，對CO2利用的范圍較廣，本試驗家系中8號家系表現(xiàn)最佳。

閩楠；家系；苗期光合特性

閩楠Phoebe bournei，俗稱楠木，樟科楠木屬樹種，主要分布于江西、福建、湖南、湖北、浙江、廣西等地，海拔在40～1 220 m，為中國珍貴的用材樹種，素以材質優(yōu)良而聞名于國內外，是國家二級保護的瀕危植物[1]，同時也是優(yōu)良的風景園林樹種。

光合作用指綠色植物吸收光能，把二氧化碳和水合成有機物，同時釋放氧氣的過程，是植物生長發(fā)育和產(chǎn)量形成的基礎，提高葉片光和性能是植物高產(chǎn)的重要途徑。目前，對閩楠光合特性的研究包括閩楠幼樹光合、蒸騰等生理生態(tài)的日變化、季節(jié)變化、方位響應、光響應研究，以及不同光環(huán)境下閩楠幼樹光合特性等研究[2-5]，而以閩楠家系為研究對象，開展光合特性研究尚未見報導。筆者對湖南省內閩楠的4個不同家系幼苗凈光響應曲線、CO2響應曲線以及光合速率、蒸騰速率等光合特性日變化進行了測定研究，旨在揭示家系間苗期光合特性差異，為優(yōu)良家系的選擇和園林應用提供了依據(jù)[6-8]。

1 材料與方法

1.1 試驗地自然條件

試驗地點位于長沙市天心區(qū)湖南省林木種子庫基地，東經(jīng) 13°00′，北緯 28°11′，年平均氣溫16.8～17.2℃，極端最高溫度為40.6℃，極端最低氣溫為-12℃，年平均日照時數(shù)1 496～1 850 h，平均降水量1 400～1 900 mm，海拔高度80 m，土壤為四紀紅色粘土。

1.2 試驗材料

試驗用材料為湖南省林業(yè)科學院珍貴樹種研究團隊提供的4個閩楠家系容器苗。

1.3 試驗方法

1.3.1 光響應曲線

于2014年6月選擇晴朗天，采用LI-6400便攜式光合測定儀，選擇生長正常的植株進行測試。試驗時，選取頂芽下無蟲眼的3～5片成熟葉片進行測定，每個家系3株（3次重復）。將紅藍光源LED設定一系列光合光通量密度梯度。光合有效輻射（PAR)從最大值 2 000 μmol/(m2·s)逐漸降低至最小值 0 μmol/(m2·s)，分別設定光強 2 000，1 800，1 600，1 400，1 200，1 000，800，600，400，200，150，100，50，20，0 μmol/(m2·s)測定不同光合有效輻射下的光合速率[7-9]。

1.3.2 CO2響應曲線

利用LI-6400自動“ACI curve”曲線測定功能，在自然溫度和濕度條件下，光強設置為閩楠飽和光強，流速500 mol/s，CO2濃度梯度設置為50，100，150，200，400，600，800，1 000，1 200，1 400，1 600，1 800，2 000 μmol/mol，測定凈光合速率、蒸騰速率等光合特性。試驗采用光合生化模式擬合分析，Pn=min{Wc，Wj，Wp}(1-Γ*/Ci)-Rd，式中Pn為凈光合速率，Wc、Wj、Wp分別為Rubisco活力、RuBP和無機酸磷再生支持的潛在CO2同化速率，Γ*為不含暗呼吸的CO2補償點，Ci為胞間CO2濃度，Rd為暗呼吸速率[10-11]。

1.3.3 光合速率、蒸騰速率日變化

選擇葉色及生長正常的葉片測定，每個家系至少5個重復葉片。LI-6400光合測試儀采用開放氣路，從8:00～18:00，每隔2 h測試一次。主要測定指標為凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度、胞間CO2濃度等[12-13]。

1.3.4 固碳釋氧量及吸熱釋水量變化

閩楠光合作用日變化曲線中，凈光合速率曲線與時間橫軸圍合的面積即其同化量。設凈同化量為P，樹種在測定當日凈同化量計算公式為：

其中P為測定日同化量，單位為mmol·m-2d-1，Pi為初測點瞬時光合速率，Pi+1為下一測點瞬時光合速率，單位為μmol/mol；ti為初測點瞬時時間，ti+1為下一測點的時間，單位為h，j為測試次數(shù)。固碳釋氧能力計算，測定日固定CO2量為：WCO2=P×44÷1000，單位為 g·m-2d-1。釋氧量為：WO2=P×32÷1000，單位為 g·m-2d-1。

閩楠蒸騰作用日變化曲線中，蒸騰速率曲線與時間橫軸圍合的面積即蒸騰總量。設蒸騰總量為E，計算公式為：

其中E為蒸騰總量，單位為 mol·m-2d-1，ei為初測點瞬時蒸騰速率，Pi+1為下一測點瞬時蒸騰速率，單位為mmol/mol；蒸騰釋水質量為：Wh2o=E×18，單位為g·m-2d-1；蒸騰散失水分吸熱Q為：Q=W×L×4.18，Q單位為j·m-2d-1，L為蒸發(fā)耗熱系數(shù)（L=597-0.57×T，T為溫度）[14-15]。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計

繪圖和數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析主要采用Excel、SPSS以及Photosyn assistant軟件完成。

2 結果與分析

2.1 各家系不同光響應曲線比較

圖1、圖2中顯示，閩楠不同家系在光合有效輻射為 0 ～ 300 μmol/(m2·s)時，隨著光合有效輻射的增大，凈光合速率上升較快。當光合有效輻射超過300 μmol/(m2·s)時，凈光合速率的增速減緩，并漸漸趨于平穩(wěn)甚至略有下降的趨勢。試驗采用Farquhar模型對閩楠不同家系光響應曲線擬合，各家系的擬合值分別為4號家系0.932，8號家系0.970，12號家系0.915，17號家系0.981。

圖1 閩楠不同家系實測值光響應曲線Fig.1 Light response curves of P.bournei of different families With measured value

圖2 閩楠不同家系Farquhar模型擬合光響應曲線Fig.2 Light response curves P.bournei of different families fi t by Farquhar model

光飽和點(LSP)、光補償點(LCP)、表觀量子效率(AQY)、最大凈光合速率（Amax）、暗反應速率（Rday）等是反映植物光合特性的重要參數(shù)，根據(jù)模擬光合響應曲線測出各家系參數(shù)如表1。LSP反應了不同家系對強光的適應能力，Amax反應了不同家系對強光的利用能力；LCP反應不同家系弱光的適應能力，AQY反應不同家系強光利用能力；Rday則反應不同家系消耗光合產(chǎn)物的速率。較其他樹種相比，閩楠家系的LSP、Amax偏低，LCP、AQY偏高，這說明閩楠家系幼苗弱光利用能力較強，在弱光環(huán)境下能較好的捕捉光量子進行光合作用，具耐陰性。閩楠不同家系間，LCP差異不明顯，LSP、AQY、Amax、Rday間存在顯著差異。其中，影響光合作用產(chǎn)物主要因子Amax、Rday比較，Amax值8號〉4號〉17號〉12號，Rday值17號＞4號＞12號＞8號，綜合比較光合產(chǎn)物積累8號最強，4號、17號次之，12號較弱。

表1 閩楠不同家系光響應指標參數(shù)Table 1 Light response parameters of P. bournei families

2.2 各家系不同CO2響應曲線比較

CO2作為控制光合作用主導因子之一，對閩楠不同家系CO2響應曲線比較，可反映閩楠不同家系對CO2的適應能力，也是不同光合作用能力的重要表現(xiàn)。

圖3 不同閩楠家系CO2響應曲線Fig.3 CO2 response curves of P. bournei families

圖4 閩楠不同家系CO2響應曲線擬合分析Fig.4 CO2 response curves fi tting analysis of P. bournei families

圖3、圖4對閩楠不同家系CO2響應曲線及擬合分析可知，當CO2濃度為0～400 μmol/mol時，閩楠家系隨著CO2濃度增加，凈光合速率增加較快，大于400 μmol/mol時，凈光合速率增加趨勢減緩。在CO2響應曲線初始階段，對光合作用的限制主要因素為CO2濃度，初始曲線斜率為羧化效率（CE）。不同家系閩楠CE值分別為4號0.017 7，8號 0.017 9，12號 0.016，17號 0.014。CE值越大表明植物葉片光合作用對CO2利用越充分。閩楠不同家系的CO2飽和點（CCP），補償點（CSP），Rubisco活性最大值Wcmax，RuBP再生速率最大值Wjmax，有機磷再生速率TPU等CO2響應指標參數(shù)如表2。CSP為79.84～93.24 μmol/mol，CCP 為 1 473.62 ～ 1 842.35 μmol/mol，表明閩楠不同家系幼苗對CO2適應幅度較大，在較低和較高濃度下都能較好的進行光合作用。8號家系具較大Wcmax，Wjmax，TPU，較低的Rd，優(yōu)于4號，17號，12號Wcmax，Wjmax，TPU均為最低。

表2 閩楠不同家系CO2響應指標參數(shù)Table 2 CO2 response parameters of P. bournei families

2.3 各家系不同光合速率、蒸騰速率日變化比較

圖5中顯示，閩楠不同家系日變化均呈典型的“雙峰曲線”，有明顯的“午休”現(xiàn)象。從8:00～10:00凈光合速率呈上升趨勢，10:00～12:00間達到第一個峰值，之后呈下降，并于1:00左右出現(xiàn)谷值（即午休），13:00～14:00間凈光合速率再次呈現(xiàn)上升趨勢，14:00～16:00間達到第二個峰值（小于第一峰值)后呈現(xiàn)下降趨勢，18:00左右呼吸作用大于光合作用，凈光合速率達到負值。相應峰值，谷值見表3。全天中不同閩楠家系凈光合速率均值8號＞17號＞4號＞12號。

圖5 閩楠不同家系凈光合速率日變化Fig. 5 Diurnal variation of net photosynthetic of P. bournei families

表3 閩楠不同家系凈光合速率峰、谷值Table 3 Peak and valley values of net photosynthetic rate of P. bournei families

蒸騰速率是植物調節(jié)水分損失的能力及適應干旱環(huán)境不同能力一定程度上的表現(xiàn)。閩楠不同家系的蒸騰速率日變化如圖6所示，均呈“單峰”曲線。8:00～12:00間，閩楠不同家系蒸騰速率均呈上升趨勢，12:00～13:00間達到峰值分別為17 號 4.22 mmol/(m2·s)＞ 12 號 4.17 mmol/(m2·s)＞4 號 4.16 mmol/(m2·s) ＞ 8 號 3.98 mmol/(m2·s)。13:00～18:00間，蒸騰速率逐漸降低。全天中閩楠不同家系蒸騰速率均值分別為4號2.30 mmol/(m2·s)，8 號 2.20 mmol/(m2·s)，12 號 2.19 mmol/(m2·s)，17 號 2.10 mmol/(m2·s)，差異較小。

圖6 閩楠不同家系蒸騰速率日變化Fig. 6 Diurnal variation of transpiration rate of P. bournei families

2.4 閩楠不同家系單位面積日固碳釋氧量及日吸熱釋水量比較

閩楠家系具備一定的生態(tài)效益，閩楠不同家系2年生苗平均凈同化量為91.25 mmol/(m2·s)，固碳量為3.98 g/m2，釋氧量為2.92 g/m2。在蒸騰降溫增濕方面表現(xiàn)為平均日蒸騰總量為78.12 mol/m2，日釋水量為1 406.21 g/m2，蒸騰吸熱量3 409.20 kJ/m2。從表4可以看出閩楠家系生態(tài)效益較好。

表4 閩楠不同家系單位面積日固碳釋氧量及日吸熱釋水量Table 4 Daily oxygen release and carbon fixation, daily water release and endothermic per unit area by P. bournei families

3 結論與討論

（1）閩楠不同家系幼苗均具有表觀量子效率高，最大凈光合速率、光飽和點較低的特性[16-17]，即適宜光強弱環(huán)境下生長，對弱光利用較強。對閩楠家系幼苗的培育，在生長期適當遮陰可促進苗木更好的生長；對閩楠幼苗的應用，可用于林冠下或混交林營造具備弱光的場地。在光響應性狀表現(xiàn)中，8號＞4號＞17號＞12號。

（2）閩楠不同家系CO2補償點為79.84～93.24 μmol/mol， 飽 和 點 為 1 473.62 ～ 1 842.35μmol/mol，對CO2利用的范圍較廣，對閩楠的應用可降低CO2環(huán)境限制，但一定范圍高濃度CO2更利于植物光合作用。在CO2響應性狀表現(xiàn)中，閩楠4個家系8號＞17號＞4號＞12號。

（3）閩楠4個家系幼苗凈光合速率日變化呈“雙峰”曲線，存在“午休”現(xiàn)象，蒸騰速率成“單峰”曲線。平均凈光合速率8號＞17號＞4號＞12號，但數(shù)值均較小。平均凈光合速率較低，光能利用率不高，為閩楠幼苗生長緩慢重要原因。

（4）閩楠家系固碳釋氧，降溫增濕能力不用家系間固碳釋氧8號＞17號＞4號＞12號，蒸騰降溫增濕效應8號＞4號＞17號＞12號。

（5）綜合分析參試的4個閩楠家系，其中8號家系表現(xiàn)最佳。

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Study on photosynthetic characteristics of different families ofPhoebe bourneiat seedling stage

SHENG Jie1, CHEN Yue-hua1, WU Ji-you2, CHENG Yong2, LIU Qiu2, HUANG Ming-jun2
(1. School of Landscape Architecture, Central South University of Forestry and Technology, Changsha 410004, Hunan, China;2. Hunan Academy of Forestry, Changsha 410004, Hunan, China)

By taking the two-year-oldPhoebe bourneiyoung seedlings from different four families as the tested materials, the differences of photosynthetic characteristics and ecological benef i ts between the families were investigated. The results indicate that theEAQYofP.bourneiwas high, whileAmaxwas low, the ability to use low light was strong; The daily variation of net photosynthetic rate was a twin peaks curve, and the daily variation of transpiration rate was a single-peak curve. By taking into account for the parameters,P. bourneifamilies have some shade tolerance, so it’s benef i cial to choose the shady and damp place for the seedlings growth. In the selecting test of families, the 8th species has the best performance.

Phoebe bournei; family; photosynthetic characteristics in seedling stage

S792.24

A

1673-923X(2015)06-0045-05

10.14067/j.cnki.1673-923x.2015.06.009

2014-12-09

湖南省林業(yè)科研項目“珍貴用材樹種種質資源收集與良種選育”（2010-07）；湖南省林業(yè)科技計劃項目“閩楠、紅椿家具用材良種選育與應用”（XLK201406）

盛 杰，碩士研究生 通訊作者：陳月華，副教授

盛 杰，陳月華，吳際友，等. 閩楠家系苗期光合特性研究[J].中南林業(yè)科技大學學報,2015,35(6):45-49.

[本文編校：吳 彬]