周 鋰，揭雨成，肖和友(.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，湖南長(zhǎng)沙408;.邵陽(yáng)市煙草公司，湖南新寧4700)

煙草作為一種嗜好性較強(qiáng)的經(jīng)濟(jì)作物，在實(shí)際生產(chǎn)中人們對(duì)其產(chǎn)量和品質(zhì)都有較高要求。遺傳因素、生態(tài)環(huán)境因子及栽培技術(shù)是影響煙草產(chǎn)量和煙葉品質(zhì)的三大主要因素，其中生態(tài)環(huán)境因子尤為突出［1］。氣候因子作為主要的生態(tài)因子，不僅決定著烤煙生長(zhǎng)的地域分布，而且在很大程度上影響煙葉產(chǎn)量、化學(xué)成分變化及協(xié)調(diào)性［2］。已有研究表明，光照、溫度及水分作為主要的氣候因子，直接決定著烤煙產(chǎn)量及品質(zhì)［3］。另一方面，我國(guó)地域遼闊，烤煙主產(chǎn)地的氣候條件存在較大差異，從而導(dǎo)致煙草品質(zhì)各具風(fēng)格。對(duì)于烤煙而言，正常生理代謝水平是良好形態(tài)建成的基礎(chǔ)，而形態(tài)建成的好壞也與煙葉的產(chǎn)量和品質(zhì)密切相關(guān)［4］?；诖耍P者綜述了上述3個(gè)因子(光照、溫度及水分)對(duì)烤煙生理代謝過(guò)程、形態(tài)建成及品質(zhì)的影響，旨在闡明主要?dú)夂蛞蜃优c烤煙生長(zhǎng)及品質(zhì)的響應(yīng)關(guān)系，為地域性烤煙種植布局和特色煙葉形成機(jī)制提供參考依據(jù)。

1 主要?dú)夂蛞蜃訉?duì)烤煙生理代謝的影響

1.1 光對(duì)烤煙生理代謝的影響 煙草生理代謝活動(dòng)對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)表現(xiàn)為即時(shí)性，主要包括碳代謝、氮代謝、光合作用及各類酶活性等。作為光合作用的必要因子，光的變化會(huì)直接影響烤煙的生理代謝過(guò)程，包括光照強(qiáng)度、光照時(shí)間及光質(zhì)等［5－6］。研究表明，適當(dāng)延長(zhǎng)光照時(shí)間可提高葉綠素含量，促進(jìn)光合作用，緩解光抑制現(xiàn)象，充分利用光能，提高葉片光合同化效率，有利于煙株生長(zhǎng)發(fā)育和干物質(zhì)積累［7］。研究表明，一定范圍內(nèi)弱光環(huán)境會(huì)使烤煙凈光合效率下降，氮代謝強(qiáng)于碳代謝，主要表現(xiàn)為葉片硝酸還原酶活性增強(qiáng)，而蔗糖轉(zhuǎn)化酶和過(guò)氧化物酶活性減弱，抗逆性降低［8－9］。另一方面，弱光會(huì)使超氧化物歧化酶活性和葉綠素含量增加，這是植物自身對(duì)環(huán)境脅迫的一種生理適應(yīng)響應(yīng)。

光質(zhì)對(duì)烤煙碳氮代謝影響較大。研究表明，紅光、藍(lán)光及綠光處理會(huì)導(dǎo)致煙草葉片色素含量下降，但藍(lán)光會(huì)減慢凈光合速率，明顯加快呼吸速率;紅光則能加快凈光合速率。復(fù)合光對(duì)烤煙的生理代謝影響也有所差異，紅藍(lán)復(fù)合光和深紅光可提高烤煙苗期幼苗光合作用速率，降低胞間CO2濃度，增強(qiáng)煙苗光合作用［10］。此外，在復(fù)合光中增加紅光比例，烤煙葉綠素含量下降，但轉(zhuǎn)化酶活性提高，C/N增加明顯，碳代謝水平有所增強(qiáng);增加藍(lán)光比例則可提高硝酸還原酶活性及呼吸速率，C/N降低，氮代謝有所增強(qiáng)［11］。光對(duì)不同施氮水平下烤煙光合生理指標(biāo)影響顯著，研究表明，在相同氮素水平下減弱光照(70%光照強(qiáng)度)或在弱光條件下增施氮肥，不僅能有效改善煙株光合性能，提高光合利用效率［12］，而且還能有效提高煙株的抗衰老能力及氮代謝強(qiáng)度，有利于延緩葉片衰老。高氮處理的煙株氮代謝滯后影響了碳氮代謝平衡，而中、低氮條件下氮代謝及時(shí)轉(zhuǎn)入碳代謝，有利于品質(zhì)形成［13］。

1.2 溫度對(duì)烤煙生理代謝的影響 正常溫度范圍內(nèi)，烤煙生理代謝為正常水平。當(dāng)出現(xiàn)高溫、低溫脅迫時(shí)，烤煙出現(xiàn)光抑制現(xiàn)象，葉綠素含量下降，光合效率下降［14］。受到高溫、低溫脅迫后，煙草電解質(zhì)滲透率、丙二醛含量、脯氨酸含量和可溶性糖含量均顯著上升，對(duì)于喜溫型的煙草作物來(lái)說(shuō)，低溫脅迫對(duì)煙草造成的危害高于高溫脅迫［15］。鐘楚等研究煙草腳葉采烤期腰葉在不同溫度下的光合作用光響應(yīng)特征，結(jié)果發(fā)現(xiàn)20℃最適合煙草光合作用，該溫度下氣孔的水、氣調(diào)節(jié)能力最強(qiáng)，溫度高于30℃則對(duì)煙草光合作用不利，35℃下凈光合速率受強(qiáng)光的抑制作用明顯［16］。漂浮育苗是烤煙生產(chǎn)的重要環(huán)節(jié)，在3月上旬，育苗棚內(nèi)氣溫、基質(zhì)及水池水溫低于10℃時(shí)，不利于煙種萌發(fā)［17］。研究指出，提高漂浮育苗營(yíng)養(yǎng)液、基質(zhì)及棚內(nèi)溫度，可大幅縮短育苗時(shí)間，顯著提高出苗率和煙苗素質(zhì)［18］。另一方面，高溫、低溫脅迫會(huì)誘導(dǎo)烤煙體內(nèi)產(chǎn)生大量自由基，此時(shí)烤煙啟動(dòng)自身保護(hù)機(jī)制，超氧化物歧化酶和過(guò)氧化物酶活性升高以清除自由基。劉榮梅等研究低溫脅迫對(duì)轉(zhuǎn)基因煙草的影響，結(jié)果表明，低溫處理會(huì)導(dǎo)致超氧化物歧化酶活性、過(guò)氧化物酶活性、丙二醛含量以及游離脯氨酸含量增加［19］。低溫脅迫下，光合天線蛋白調(diào)控基因表達(dá)量均顯著下降，光合作用的主要調(diào)控基因表達(dá)量多數(shù)表現(xiàn)為顯著下調(diào)，而與氧化能力相關(guān)的谷胱甘肽代謝差異表達(dá)基因大多數(shù)顯著上調(diào)［20］。

1.3 水分對(duì)烤煙生理代謝的影響 烤煙在各生育期所需水分有所不同，當(dāng)出現(xiàn)干旱和水淹脅迫時(shí)，烤煙生理代謝會(huì)發(fā)生較大變化。干旱脅迫導(dǎo)致煙草凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率及水分利用效率明顯降低，這主要是由于干旱導(dǎo)致煙草葉片束縛水上升，氣孔阻力增大，蒸騰速率及氣孔導(dǎo)度減小所造成的［21］。氮代謝過(guò)程中硝酸還原酶是關(guān)鍵酶，煙草中這種酶較其他酶類對(duì)干旱脅迫更加敏感。研究表明，干旱會(huì)損傷煙草幼苗光合機(jī)構(gòu)，表現(xiàn)在葉綠素含量、PSⅡ光化學(xué)效率、希爾反應(yīng)活力以及類囊體膜ATPase活性下降［22］。特別是當(dāng)水分嚴(yán)重脅迫時(shí)，烤煙體內(nèi)相關(guān)酶(1，5-二磷酸核酮糖羧化酶、果糖1，6-二磷酸酯酶及果糖二磷酸醛縮酶)活性明顯降低，葉綠體放氧能力受到強(qiáng)烈抑制［23］。

與光照和溫度一樣，干旱及水淹脅迫也會(huì)促使烤煙體內(nèi)自由基產(chǎn)生，而煙草自身在抵御氧化脅迫時(shí)會(huì)形成一些能清除活性氧的酶系和抗氧化物質(zhì)，如丙二醛和脯氨酸的迅速積累及相關(guān)酶活性(超氧化物歧化酶、過(guò)氧化物酶、過(guò)氧化氫酶)增加等［24］。在清除活性氧的酶系統(tǒng)中，超氧化物歧化酶、過(guò)氧化氫酶和抗壞血酸過(guò)氫化酶、抗壞血酸過(guò)氧化物酶、谷胱甘肽還原酶等可將超陰氧離子自由基徹底分解為H2O和CO2，從而解除活性氧導(dǎo)致的氧化脅迫。但長(zhǎng)期水分脅迫下煙株體內(nèi)氧代謝失調(diào)，活性氧大量積累，膜脂過(guò)氧化作用啟動(dòng)和加劇，膜透性增大導(dǎo)致細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)和功能紊亂，影響了烤煙體內(nèi)一系列正常生理生化過(guò)程［25］。

2 主要?dú)夂蛞蜃訉?duì)烤煙形態(tài)建成的影響

2.1 光對(duì)烤煙形態(tài)建成的影響 烤煙生理代謝對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)表現(xiàn)為即時(shí)性，而形態(tài)建成則是環(huán)境因子長(zhǎng)期綜合作用的結(jié)果。對(duì)于光來(lái)說(shuō)，充足的光照是烤煙良好形態(tài)建成的重要條件，弱光和強(qiáng)光都不利于煙草正常生長(zhǎng)。光照過(guò)強(qiáng)會(huì)導(dǎo)致煙葉海綿組織和柵欄組織細(xì)胞壁加厚，造成葉片厚而組織緊密細(xì)致，主脈突出，形成“粗筋暴葉”［26］。弱光則使落黃成熟推遲，大田生育期延長(zhǎng)，在形態(tài)上表現(xiàn)為煙苗莖圍、葉片厚度降低，細(xì)胞間隙大，葉片組織疏松，干物質(zhì)累積減少，高度增加，表現(xiàn)為“高瘦”的形態(tài);此外，弱光還會(huì)抑制烤煙葉片數(shù)增加，促進(jìn)葉片的縱向生長(zhǎng)而抑制橫向生長(zhǎng)，葉片上表皮厚度、柵欄組織厚度和海綿組織厚度呈現(xiàn)減小趨勢(shì)［27］。不同光質(zhì)對(duì)烤煙形態(tài)建成的影響也有所報(bào)道，如紅光促進(jìn)烤煙的生長(zhǎng)，使株高和莖圍增加，而黃光對(duì)烤煙的生長(zhǎng)有抑制作用，表現(xiàn)為株高、莖圍及葉片數(shù)減少等［28］。對(duì)于地下部而言，弱光導(dǎo)致煙苗根系欠發(fā)達(dá)，根冠比和根重減少，根系活力降低［29］。

漂浮育苗是烤煙生長(zhǎng)的重要環(huán)節(jié)之一，通過(guò)調(diào)控光照可以達(dá)到煙苗壯苗水平。研究表明，漂浮育苗過(guò)程中，懸掛1 m的600 W LED燈進(jìn)行補(bǔ)光對(duì)煙苗生長(zhǎng)具有明顯促進(jìn)作用［30］。隨著補(bǔ)光量的增加，煙苗莖高、莖直徑、葉片數(shù)、生物量、葉綠素含量及根系活力呈現(xiàn)增加趨勢(shì)，達(dá)到移栽壯苗要求［31］。

2.2 水分對(duì)烤煙形態(tài)建成的影響 水分對(duì)烤煙正常生長(zhǎng)至關(guān)重要，不同時(shí)期烤煙所需水分有所差異?？緹熒L(zhǎng)需水規(guī)律一般是前期少、中期多、后期亦偏少，主要表現(xiàn)為移栽至旺長(zhǎng)期前，煙株小所需水量少，適當(dāng)干旱能促進(jìn)根系發(fā)育，有利于后期營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)吸收［32］。旺長(zhǎng)期耗水量最多，對(duì)水分條件最敏感，是需水關(guān)鍵期，此期間干旱對(duì)莖葉生長(zhǎng)的影響大于根系［33］。由此可見(jiàn)，煙田合理管水關(guān)鍵時(shí)期主要在煙株生長(zhǎng)的中后期階段。水分脅迫對(duì)烤煙的生長(zhǎng)發(fā)育影響也較大，表現(xiàn)為株高、莖圍及葉片數(shù)下降。煙株對(duì)漬水比對(duì)干旱更敏感，土壤長(zhǎng)期處于漬水狀態(tài)會(huì)導(dǎo)致根系發(fā)育受阻［34］。土壤干旱或水分過(guò)多會(huì)導(dǎo)致根系體積、根系表面積、根系活力下降。通常來(lái)講，伸根期60% ～70%的土壤水分能有效促進(jìn)烤煙后期生長(zhǎng)發(fā)育;旺長(zhǎng)期土壤相對(duì)含水量低于70%不利于烤煙正常生長(zhǎng)，且該時(shí)期適當(dāng)增加水分供應(yīng)有利于烤煙產(chǎn)量的形成;成熟期60% ～70%土壤水分有利于提高上等煙比例和產(chǎn)值［35－36］。起壟后水分處理對(duì)烤煙生長(zhǎng)發(fā)育及其產(chǎn)量、質(zhì)量影響較大，當(dāng)起壟后土壤相對(duì)含水量為80%，并一直持續(xù)到伸根期結(jié)束，可促進(jìn)烤煙生長(zhǎng)，有效提高煙葉的產(chǎn)量和品質(zhì)［37］。

3 主要?dú)夂蛞蜃訉?duì)烤煙品質(zhì)的影響

3.1 光對(duì)烤煙品質(zhì)的影響 光照主要從強(qiáng)度、時(shí)長(zhǎng)及光質(zhì)這3個(gè)方面影響烤煙的品質(zhì)?？緹熓窍补庾魑铮^強(qiáng)光照能使其葉厚莖粗，生長(zhǎng)旺盛;但從品質(zhì)來(lái)講，日光足而不強(qiáng)更利于優(yōu)質(zhì)烤煙的形成。通過(guò)綜合分析各項(xiàng)測(cè)定指標(biāo)發(fā)現(xiàn)，在大于或等于770～1 125 μ mol/(m2·s)光照強(qiáng)度條件下，烤煙的生長(zhǎng)指標(biāo)變化不大，品質(zhì)指標(biāo)符合煙葉生產(chǎn)標(biāo)準(zhǔn)需要，適合優(yōu)質(zhì)煙葉的生產(chǎn)［38］。強(qiáng)光導(dǎo)致煙葉煙堿含量過(guò)高，刺激性增強(qiáng)，香氣品質(zhì)下降;光照不足則導(dǎo)致葉片糖及蛋白質(zhì)的比例降低，煙堿含量降低，香氣量和油分少，香氣質(zhì)差［39］。光照強(qiáng)度的減弱降低了煙葉總糖、還原糖和多酚類物質(zhì)的含量，而總氮、煙堿、鉀、氯和類胡蘿卜素含量則隨光照強(qiáng)度降低表現(xiàn)出增加的趨勢(shì)［27］。

研究表明，日照時(shí)數(shù)對(duì)煙葉化學(xué)成分的影響主要體現(xiàn)在還原糖、總氮和氯上。煙堿含量是煙葉品質(zhì)的一個(gè)重要指標(biāo)，研究表明，烤煙中部葉煙堿含量隨著日照總時(shí)數(shù)的增加而減少。煙株從現(xiàn)蕾到收烤為成熟采收期，煙株現(xiàn)蕾后，下部葉片逐漸成熟，煙株由營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)轉(zhuǎn)為生殖生長(zhǎng)，這是決定煙草產(chǎn)量和品質(zhì)的重要時(shí)期。在光質(zhì)方面，黃光處理能降低煙堿的質(zhì)量分?jǐn)?shù)，紅光和藍(lán)光處理使煙堿質(zhì)量分?jǐn)?shù)增加。紅光、黃光和藍(lán)光處理均能提高煙葉氮、氯、鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)以及鉀氯比［40］。單色藍(lán)光使烤煙苗期幼苗可溶性蛋白含量顯著增加，但降低了可溶性糖含量，單色紅光顯著降低可溶性蛋白含量，但可增加可溶性糖含量，紅藍(lán)復(fù)合光處理可溶性糖含量、可溶性蛋白含量均有增加［41］。

烤后煙葉總糖和還原糖含量逐漸降低，總氮、煙堿、鉀和氯含量有不同程度的增加;葉黃素、β-胡蘿卜素、類胡蘿卜素總量、部分中性致香成分含量和總量呈增加趨勢(shì)［42］。隨著光照強(qiáng)度減弱，煙葉香氣質(zhì)量有下降的趨勢(shì)，遮光處理達(dá)到自然光強(qiáng)80%以下，雜氣、刺激性增加，遮光處理達(dá)到自然光強(qiáng)40%以下，濃香型顯示度降低，煙葉風(fēng)格特色有從濃香型向中間香型轉(zhuǎn)變的趨勢(shì)［43］。

3.2 溫度對(duì)烤煙品質(zhì)的影響 煙草在整個(gè)生育期對(duì)溫度要求較高，不同生育期所要求的溫度表現(xiàn)為前期要求低、后期要求高，這樣有利于葉內(nèi)干物質(zhì)累積。晝夜溫差較大也有利于烤煙產(chǎn)量增加，但有研究指出，夜溫升高可以顯著改善云南省高海拔地區(qū)烤后煙葉的物理特性，使其內(nèi)在化學(xué)成分趨于協(xié)調(diào)，產(chǎn)值、產(chǎn)量顯著增加，煙葉工業(yè)可用性進(jìn)一步提升［44］。溫度對(duì)煙葉化學(xué)成分的影響主要體現(xiàn)在還原糖、總糖、總植物堿和鉀含量上，對(duì)總氮和氯的影響不大。氣象因子中5～8月的氣溫是影響煙葉化學(xué)成分積累的重要因素。有研究表明，8月份平均氣溫與煙葉總糖含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系［45－46］;氣候因子與煙葉化學(xué)成分顯著相關(guān)，有研究將煙葉品質(zhì)的各項(xiàng)指標(biāo)與煙季中的溫度、日照、降水量、蒸發(fā)量、相對(duì)濕度等氣候因子作相關(guān)分析，其中極顯著相關(guān)的指標(biāo)有采烤期70 d積溫、煙季≥35℃天數(shù)［47］。有研究指出，成熟采收期旬平均氣溫、積溫及≥30℃高溫與還原糖積累之間呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，與煙堿積累呈顯著正相關(guān)關(guān)系?？偟颗c成熟后期、旺長(zhǎng)期氣溫的關(guān)聯(lián)度最高。研究表明，烤煙成熟期熱量狀況與煙葉質(zhì)顯著相關(guān)，通常把成熟期氣溫作為判斷烤煙生態(tài)適宜狀況的重要標(biāo)志［48］。

3.3 水分對(duì)烤煙品質(zhì)的影響 烤煙成熟期的水分條件對(duì)煙葉品質(zhì)影響尤為顯著，降水過(guò)少使煙葉厚而粗糙，煙堿、含氮化合物含量過(guò)高而含糖量降低，造成糖堿比失調(diào)，還可能造成旱烘假熟現(xiàn)象;降雨過(guò)多會(huì)導(dǎo)致細(xì)胞間隙加大，組織疏松，煙葉干物質(zhì)積累減少，烤后葉片薄，煙味淡，香氣不足，主要是因?yàn)橥寥姥退畷?huì)導(dǎo)致根系發(fā)育受阻，從而削弱根系合成煙堿的能力［49］。在烤煙成熟期，土壤干旱要比水分過(guò)多時(shí)煙葉總糖、還原糖含量下降得多，煙葉品質(zhì)降低;糖堿、氮堿比、施木克值以輕度干旱(65%處理)較合理［50］。研究表明，影響煙堿含量較大的前3個(gè)氣象因子中，成熟期的累積降水量的影響效應(yīng)最大，其次為大田生長(zhǎng)前期的累積日照時(shí)數(shù)、成熟期的≥10 ℃積溫［51－52］。

有報(bào)道指出，7月份降雨量與煙草中部葉總糖含量、上部葉和中部葉鉀含量呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，這可能是因?yàn)?月正值煙草生殖生長(zhǎng)階段，降雨量多會(huì)影響煙株光合作用，從而影響煙葉總糖累積。另一方面，鉀離子在土壤中移動(dòng)性較強(qiáng)，大量降雨會(huì)導(dǎo)致土壤鉀淋失，造成鉀脅迫導(dǎo)致煙草吸收鉀困難，體內(nèi)鉀素水平偏低。與鉀離子相反，隨著降雨量的增多，煙葉中氯的含量呈增加趨勢(shì)［53］。

4 小結(jié)

綜上所述，不良的氣候條件(光照、溫度及水分)會(huì)影響烤煙的生理代謝過(guò)程，進(jìn)而影響其形態(tài)建成和品質(zhì)。在實(shí)際生產(chǎn)中評(píng)價(jià)氣候因子對(duì)烤煙生長(zhǎng)及品質(zhì)的影響時(shí)，一方面應(yīng)考慮氣候因子的綜合效應(yīng)對(duì)烤煙的影響，另一方面，還應(yīng)將土壤因子跟氣候因子聯(lián)系起來(lái)綜合考慮。今后應(yīng)比較不同主產(chǎn)區(qū)烤煙的代謝及品質(zhì)差異特征并與當(dāng)?shù)氐湫蜌夂蛞蜃咏Y(jié)合分析，了解烤煙優(yōu)良性狀與主效氣候因子的聯(lián)系，從而更好地指導(dǎo)生產(chǎn)。同時(shí)應(yīng)深入研究烤煙生理生化響應(yīng)與環(huán)境脅迫因子的關(guān)系，為烤煙育種提供理論依據(jù)。

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