李偉光陳匯林*吳翠玲鄒海平

（1.海南省氣象科學(xué)研究所，海南?？?570203；

2.海南省南海氣象防災(zāi)減災(zāi)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，海南海 口570203）

番茄、辣椒對(duì)苗期澇漬脅迫的生理響應(yīng)研究

李偉光1,2陳匯林1,2*吳翠玲1,2鄒海平1,2

（1.海南省氣象科學(xué)研究所，海南?？?570203；

2.海南省南海氣象防災(zāi)減災(zāi)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，海南海 口570203）

本研究以海南栽培最廣泛的兩個(gè)反季節(jié)作物——辣椒和番茄為對(duì)象，在土培條件下，采用模擬澇漬脅迫的方式，研究了澇漬脅迫條件下兩種作物的生理指標(biāo)變化。研究發(fā)現(xiàn)：隨著澇漬脅迫天數(shù)的增加，兩種蔬菜的根系活力和光合、蒸騰等生理活動(dòng)能力減弱。辣椒在脅迫3d后根系開(kāi)始腐爛，番茄為4d；根系開(kāi)始腐爛時(shí)，兩種蔬菜的根系活力下降到對(duì)照的1/3左右，凈光合速率下降到對(duì)照的1/2左右。澇漬脅迫初期，辣椒的蒸騰速率受影響不大，而番茄下降明顯，根系腐爛后，兩者蒸騰速率迅速下降。總之，番茄對(duì)澇漬脅迫的耐受能力強(qiáng)于辣椒。

辣椒；番茄；澇漬脅迫；根系活力；蒸騰

海南島地處熱帶北緣，熱量資源豐富，是我國(guó)重要的冬季蔬菜生產(chǎn)基地。每年9月份，海南冬種瓜菜陸續(xù)開(kāi)始播種移栽，秋季，海南臺(tái)風(fēng)暴雨較多，所以苗期澇漬是制約海南冬種瓜菜發(fā)展的重要?dú)庀鬄?zāi)害。番茄與辣椒是海南主要的反季節(jié)蔬菜，都屬于茄科草本植物，不同的是辣椒屬于淺根性植物，而番茄屬于深根系植物。一般認(rèn)為辣椒更不耐澇，當(dāng)土壤水分過(guò)多時(shí)，辣椒生長(zhǎng)、光合作用等會(huì)受到不同程度的影響，淹水?dāng)?shù)小時(shí)后就會(huì)成片死亡[1-3]。也有專(zhuān)家提出，當(dāng)植物在受澇漬脅迫時(shí)，活性氧代謝能力減弱，膜脂過(guò)氧化加劇，影響果實(shí)品質(zhì)[4-6]。研究蔬菜澇漬脅迫的耐受力對(duì)于解決海南蔬菜的抗?jié)硢?wèn)題有重要的意義。因此，本研究以海南栽培最廣泛的兩種反季節(jié)蔬菜——辣椒和番茄為材料，在土培條件下，模擬澇漬脅迫，分析澇漬脅迫條件下兩種作物生理指標(biāo)的變化，并結(jié)合其外部形態(tài)觀察，初步評(píng)定兩種作物的耐澇能力，以期為建立辣椒耐澇種質(zhì)資源評(píng)價(jià)體系和定向培育耐澇品種及進(jìn)行合理作物擇期布局提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

選用海南省冬季栽培最廣泛的番茄品種亞蔬2301和辣椒品種海泡1號(hào)，種苗均由海南省農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院蔬菜所提供。

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

首先供試?yán)苯泛头逊N子經(jīng)催芽后于穴盤(pán)中育苗，育苗基質(zhì)為體積各占1/2的過(guò)篩菜園土和水稻土混合物。試驗(yàn)在通風(fēng)防雨的溫室中進(jìn)行。四葉一心時(shí)，將長(zhǎng)勢(shì)一致的幼苗移至塑料桶中（直徑0.4mm），辣椒和番茄各10桶，每桶5株。試驗(yàn)共設(shè)10種處理，具體如下：

1）對(duì)照（CK），正常澆水;

2）淹水1～9d處理：每天上午10點(diǎn)鐘左右向塑料桶中加水或補(bǔ)水，至水層高于土層表面2～3cm，分淹水1～9d共有9種處理水平。

于第10d測(cè)定葉綠素和蒸騰光合的相關(guān)參數(shù)，隨后取根系測(cè)定活力。

1.3 測(cè)定指標(biāo)與方法

生理測(cè)定于2013年11月19日進(jìn)行，采用美國(guó)LI-COR公司生產(chǎn)的LI-6400XT便攜式光合儀，測(cè)定各植株旗葉葉片的光合特性，每桶蔬菜選擇生長(zhǎng)健壯、長(zhǎng)勢(shì)和光照基本一致的倒3、4葉片測(cè)定光合特性，每次取3個(gè)重復(fù)。LI-6400XT便攜式光合儀通過(guò)測(cè)量樣品室和參比室之間的CO2濃度差來(lái)測(cè)定葉片的光合生理指標(biāo)凈光合速率、蒸騰速率等生理要素[7]。

葉片葉綠素相對(duì)含量（SPAD值）測(cè)定：取各植株葉片，葉位選取同上，每桶取3株長(zhǎng)勢(shì)一致的苗重復(fù)測(cè)定3次，使用便攜式葉綠素儀SPAD-502plus進(jìn)行測(cè)定[8]。

根系活力測(cè)定：采樣時(shí)，先把種植的全部根系,洗凈、吸干水分后，分成重量相近的兩份（記錄好其重量），用TTC還原法重復(fù)測(cè)定，以單位根系每小時(shí)所還原的TTC還原量表示其活力大小[9]。

2 實(shí)驗(yàn)結(jié)果

2.1 澇漬脅迫對(duì)根系活力的影響

圖1 澇漬脅迫對(duì)番茄和辣椒根系活力的影響Fig.1Effect of waterlogging stress on root activity of tomato and pepper

淹水條件下，植物根系呼吸作用首先受到抑制，隨時(shí)間的延長(zhǎng)，會(huì)因漚根而死苗[10]。根系活力是反應(yīng)根系吸收、合成能力的重要指標(biāo)。從圖1中可以發(fā)現(xiàn)，未經(jīng)澇漬脅迫的辣椒和番茄根系活力相近，TTC還原量約為1.5mg/(g·h)。辣椒澇漬脅迫1～3d內(nèi)根系活力迅速下降，隨后下降速度變慢，而番茄澇漬脅迫的前2d內(nèi)根系活力下降不明顯，第3～4d下降幅度巨大；到第4d時(shí)二者根系活力下降到相近水平（對(duì)照的1/3左右），此后下降速率又基本一致。

2.2 澇漬脅迫對(duì)葉綠素相對(duì)含量的影響

植物葉片葉綠素含量對(duì)澇漬脅迫的反應(yīng)較為復(fù)雜。一方面，隨著脅迫加劇葉綠素會(huì)分解；另一方面，隨著葉片的失水，葉綠素相對(duì)含量會(huì)因水分的降低而增加。由圖2可知，番茄和辣椒葉綠素相對(duì)含量（SPAD值）對(duì)澇漬脅迫表現(xiàn)出來(lái)的反應(yīng)不一致。番茄SPAD值隨著澇漬脅迫天數(shù)的增加緩慢穩(wěn)定下降，但幅度很小。而辣椒在脅迫的前6d有個(gè)緩慢上升的過(guò)程。這說(shuō)明這種方法測(cè)定的葉綠素相對(duì)含量不能作為反應(yīng)作物澇漬脅迫的指標(biāo)。

圖2 澇漬脅迫對(duì)番茄和辣椒葉綠素相對(duì)含量的影響Fig.2Effect of waterlogging stress on relative chlorophyll content of tomato and pepper

2.3 澇漬脅迫對(duì)光合作用的影響

圖3 澇漬脅迫對(duì)番茄和辣椒凈光合速率的影響Fig.3Effect of waterlogging stress on net photosynthetic rate of tomato and pepper

凈光合速率反映了作物的光合能力。從圖3可以看出，兩種作物凈光合速率對(duì)澇漬脅迫的反應(yīng)趨勢(shì)基本一致。兩種蔬菜凈光合速率的變化趨勢(shì)較一致，在脅迫的第1d，二者凈光合速率基本不下降，從第2d開(kāi)始迅速下降，到第9d左右凈光合作用能力基本消失。通過(guò)與根系活力的比較發(fā)現(xiàn)，凈光合速率對(duì)澇漬脅迫的反應(yīng)較根系活力慢。

2.4 澇漬脅迫對(duì)蒸騰速率的影響

植物的蒸騰作用一方面為光合作用提供水分，為作物吸收養(yǎng)料提供動(dòng)力；另一方面，降低葉片溫度，減少高溫對(duì)作物的危害。蒸騰速率是反應(yīng)植物蒸騰能力的指標(biāo)。從圖4可以看出，實(shí)驗(yàn)初期，番茄單位面積葉片的蒸騰能力要明顯高于辣椒的2倍以上；番茄在澇漬脅迫后，第1d蒸騰速率下降不大，隨后的2d里迅速下降到原來(lái)的一半左右；辣椒在最初的4d里蒸騰速率下降比較緩慢，僅從1.6mmol/(m2·s)降到1.3mmol/(m2·s)左右，第5d下降迅速。到第5d開(kāi)始番茄和辣椒二者的蒸騰速率都下降到0.5 mmol/(m·s)左右，此后均維持在較低水平。

圖4 澇漬脅迫番對(duì)茄和辣椒蒸騰速率的影響Fig.4Effect of waterlogging stress on transpiration rate of tomato and pepper

2.5 脅迫后的外部形態(tài)

通過(guò)外部形態(tài)觀察可以發(fā)現(xiàn)，從第5d開(kāi)始，番茄和辣椒葉片開(kāi)始表現(xiàn)出邊緣水漬狀、下垂。辣椒根系從澇漬脅迫4d開(kāi)始出現(xiàn)半數(shù)左右腐爛，隨著脅迫天數(shù)的增加腐爛的根系增多。番茄的反應(yīng)基本相同，不同的是番茄根系出現(xiàn)半數(shù)腐爛時(shí)比辣椒要晚1d。在遭受澇漬脅迫時(shí)，兩種作物根系腐爛均早于葉片表現(xiàn)出癥狀。

3 討論

本研究通過(guò)濕澇漬脅迫實(shí)驗(yàn)分析了辣椒和番茄兩種蔬菜的生理生化反應(yīng)，研究表明，隨著澇漬脅迫天數(shù)的增加，兩種作物根系活力和光合蒸騰等生理活動(dòng)能力減弱，番茄蒸騰減弱較辣椒更敏感，而辣椒根系活力減弱更敏感。在度量?jī)煞N作物受澇漬脅迫程度方面，根系活力是先導(dǎo)指標(biāo)。對(duì)照根系活力和植株形態(tài)觀察可以發(fā)現(xiàn)：根系活力TTC還原量下降到0.5mg/(g·h)（對(duì)照的1/3左右）時(shí)根系就開(kāi)始腐爛，此時(shí)番茄受澇漬脅迫時(shí)間為4d，辣椒為3d。番茄和辣椒的蒸騰速率相差較大，在澇漬脅迫初期辣椒蒸騰速率變化不明顯，番茄下降速率較為明顯。凈光合速率也能大致反映出兩種作物受脅迫的程度，但不能區(qū)分出兩者耐澇性的差異?？梢?jiàn)，根系活力測(cè)定較為復(fù)雜，凈光合速率可在田間測(cè)定、簡(jiǎn)單易行，可作為評(píng)價(jià)澇漬脅迫程度的指標(biāo)。

在葉綠素含量方面，隨著脅迫天數(shù)的增加，辣椒葉綠素相對(duì)含量（SPAD值）略微增加，這與前人研究結(jié)果并不一致[2]。這可能是由于澇漬脅迫的前4d，辣椒根系活力迅速下降，從土壤中吸收水分能力減弱，而蒸騰速率下降不明顯，導(dǎo)致葉片內(nèi)水分含量減少較多，超過(guò)了葉綠素降解，出現(xiàn)了葉綠素相對(duì)含量上升的現(xiàn)象。

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[2]鄭佳秋,顧閩峰,祖艷俠,等.辣椒品種苗期耐澇性評(píng)價(jià)[J].江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2012,28(2):457-458.

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[9]王學(xué)奎.植物生理生化實(shí)驗(yàn)原理和技術(shù)（第2版）[M].高等教育出版社,2006,5.

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Physiological Responses of Tomato and Pepper to Seedling Period Waterlogging Stress

LI Wei-guang1,2CHENHui-lin1,2*WUCui-ling1,2ZOUHai-ping1,2
(1.Institute ofMeteorological Science ofHainan Province,Haikou 570203,China;2.KeyLaboratoryofSouth China Sea Meteorological Disaster Prevention and Mitigation ofHainan Province,Haikou 570203,China)

In this study,two of the most widely cultivated vegetable in Hainan，pepper and tomato were planted under soil culture conditions,changes of physiological indicators of the two crops were recorded under different waterlogging stress levels.The study found that the root vigor,transpiration and photosynthesis physiological activity weakened with the number of waterlogging stress days increased.Pepper roots began to rot after stress three days,and tomato was later a day than pepper.The root activity of the two vegetables was 1/3,and the net photosynthetic rate decreased to the control of 1/2. Under the stress of waterlogging stress,the transpiration rate of pepper was slight,but the rate of tomato decreased obviously,and it decreased quickly after root system decomposed.In conclusion,the tolerance of tomato to waterlogging stress is stronger than that of pepper.

Pepper;tomato;waterlogging stress;root activity;transpiration

S641.2 S641.3

A

1008-1038(2015)06-0037-04

20015-03-10

公益性行業(yè)（氣象）科研專(zhuān)項(xiàng)“我國(guó)東南部地區(qū)主要熱帶果樹(shù)的關(guān)鍵氣象保障技術(shù)研究”（GYHY201406027）;公益性行業(yè)（氣象）科研專(zhuān)項(xiàng)“海南冬季瓜菜氣象災(zāi)害監(jiān)測(cè)預(yù)警技術(shù)研究”（GYHY201206019）;海南省南海氣象防災(zāi)減災(zāi)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開(kāi)放基金“極端氣候事件對(duì)海南作物產(chǎn)量影響的研究”（SCSF201407）

李偉光（1981—），男，高級(jí)工程師，研究方向?yàn)闅庀鬄?zāi)害與氣候變化

*通訊作者：陳匯林，高級(jí)工程師，研究方向?yàn)檗r(nóng)業(yè)氣象