黃鳳霞，周 陽(yáng)，張禮生*，陳紅印

(1.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所，國(guó)家農(nóng)業(yè)生物安全中心，中國(guó)-美國(guó)生物防治實(shí)驗(yàn)室，北京 100081;2.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，長(zhǎng)沙 410128)

煙 蚜 Myzus persicae (Sulzer) 屬半翅Hemiptera 蚜科Aphididoe，分布于世界各地，我國(guó)南北各煙區(qū)普遍發(fā)生。其食性比較雜 (Emden et al.，1969;Blackman，1974;Weber，1985)，我國(guó)已知煙蚜的寄主植物達(dá)170種以上。世界上已報(bào)道的寄主多達(dá)50 個(gè)科400 多種(Weber，1985)，主要為茄科、十字花科、菊科和豆科植物。該蟲除直接刺吸植株汁液，造成植株水分和營(yíng)養(yǎng)失調(diào)而萎縮外，還可傳播多種病毒病，其分泌蜜露可導(dǎo)致煤煙病，是煙草上的一種重要害蟲(韓曉東等，1985;陳寶善等，1986;李凡和陳海如，2001;古勤生，2002;Veronique et al.，2010)。煙蚜的天敵種類很多，主要的類群有瓢蟲、蚜繭蜂、食蚜蠅、草蛉、獵蝽、姬蝽、花蝽等。常見的種類有煙蚜繭蜂Aphidius gifuensis Ashmaed、七星瓢蟲Coccinella septempunctata Linnaeus、異色瓢蟲Harmonia axyridis (Pallas)、龜紋瓢蟲 Propylea japonica (Thunberg)、中華草蛉Chrysoperla sinica Tjeder、大草蛉 Sympetrum Croceolum、麗草蛉Chrysopa formosa Brauer 等，對(duì)抑制煙蚜有較大作用。蚜繭蜂是專寄生蚜蟲的天敵昆蟲，以煙蚜繭蜂在我國(guó)主要煙草種植區(qū)應(yīng)用最為廣泛，在自然條件下有過防治桃蚜的成功例子 (忻亦芬，1982)。利用簡(jiǎn)易薄膜溫室飼養(yǎng)蚜蟲繁蜂并田間散放防治示范試驗(yàn)，表明在烤煙生長(zhǎng)期，連續(xù)釋放煙蚜繭蜂可有效地控制煙蚜的發(fā)生在防治水平以下。其效果比噴施45%樂果乳劑1000 倍液還優(yōu)越(趙萬源等，1980)。

煙蚜在不同寄主植物(桃樹、煙草、油菜和甘藍(lán))上的存活率，若、成蚜發(fā)育歷期，產(chǎn)仔率動(dòng)態(tài)及內(nèi)稟增長(zhǎng)力均有明顯差異 (劉紹友等，1999)。我國(guó)對(duì)煙蚜繭蜂種群的研究，先后有福建農(nóng)學(xué)院趙修復(fù)、陳家驊，中科院昆明動(dòng)物所趙萬源、丁垂平，中國(guó)農(nóng)科院植保所張禮生等，他們對(duì)煙蚜繭蜂的生物學(xué)、生態(tài)學(xué)、生理學(xué)以及應(yīng)用等都曾有報(bào)道(趙修復(fù)，1978;陳家驊等，1996;趙萬源等，1980;李玉艷等，2013;張禮生，2009，2014)。

平臥菊三七Gynura procumbens (Lour.)菊目，菊科三七屬，俗稱富貴菜、神仙草。平臥菊三七植株生長(zhǎng)旺盛，分枝再生能力強(qiáng)，抗逆性強(qiáng)，生長(zhǎng)適溫20-30℃，較耐蔭。在適溫及陽(yáng)光充足環(huán)境下，生長(zhǎng)快速健壯。平臥菊三七的莖節(jié)部易生不定根，適宜扦插繁殖，從健壯的母莖上取成熟嫩莖扦插，插條長(zhǎng)約10 cm 去除基部葉片插于苗床，遮蔭保濕，10-15 d 可成活，以春秋兩季容易生根(俞仁強(qiáng)和朱徐燕，2011)。目前常用來擴(kuò)繁煙蚜繭蜂的寄主植物有煙草Nicotiana tabacum、茄子Solanum melongena、二年生蘿卜Raphanus sativus 等，它們的生長(zhǎng)周期均比較長(zhǎng)。另外，煙草葉片表面常有煙蚜分泌的蜜露，全體被腺毛，對(duì)于后期的僵蚜收集帶來了麻煩;茄子葉片耐蚜能力較弱，使用周期不長(zhǎng);二年生蘿卜是指蘿卜貯藏后次年盆栽發(fā)出的植株，其發(fā)出的葉片一般比正常生長(zhǎng)的葉片小，且耐蚜能力較弱，使用周期較短。鑒于此，我們嘗試尋找替代寄主植物，從而達(dá)到快速大量擴(kuò)繁煙蚜繭蜂的目的。平臥菊三七生長(zhǎng)習(xí)性符合我們對(duì)新寄主植物的要求，只是對(duì)擴(kuò)繁煙蚜繭蜂的能力尚未見報(bào)道。為評(píng)估平臥菊三七作為載體擴(kuò)繁煙蚜繭蜂的適合性，測(cè)試了煙蚜在平臥菊三七、以及適宜寄主植物煙草、茄子和二年生蘿卜共4種寄主植物上的發(fā)育歷期和繁殖力等，比較煙蚜在4種寄主植物上存活率和繁殖力的差異及不同寄主植物對(duì)于煙蚜繭蜂的擴(kuò)繁效果。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 供試植物

供試植物為茄科的煙草(普通煙草)、茄子(園雜八號(hào))、十字花科的二年生蘿卜(衛(wèi)青蘿卜)和菊科的平臥菊三七。在溫室育苗盤內(nèi)培育煙草和茄子幼苗，待其長(zhǎng)至3-4 片真葉時(shí)，移栽至營(yíng)養(yǎng)缽(直徑9 cm，高10 cm)內(nèi)，采用新型混合肥料繼續(xù)培育(方法下同)，每盆一株。將貯藏于土窖中的蘿卜，轉(zhuǎn)栽至營(yíng)養(yǎng)缽(直徑15 cm，高20 cm)內(nèi)，長(zhǎng)出5 片青葉時(shí)待用。平臥菊三七為常年扦插繁殖，截取長(zhǎng)勢(shì)良好的10 cm 嫩莖，去掉下部葉片移至營(yíng)養(yǎng)缽(直徑9 cm，高10 cm)內(nèi)，成活后待用。分別放置于養(yǎng)蟲籠(40 cm×40 cm×50 cm)內(nèi)作為供試植物，試驗(yàn)選用植物(5-8葉齡期)的上部葉片。

1.1.2 供試煙蚜

采自中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所廊坊基地實(shí)驗(yàn)室煙草苗綠色型煙蚜，在溫室內(nèi)飼養(yǎng)煙蚜數(shù)代后，將足量均一化的煙蚜轉(zhuǎn)接到四種寄主植物上連續(xù)飼養(yǎng)數(shù)代，待其完全適應(yīng)后，煙蚜發(fā)育至3-4 齡時(shí)待用。

1.1.3 供試煙蚜繭蜂

煙蚜繭蜂采自中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所廊坊基地實(shí)驗(yàn)室煙草苗，供試時(shí)在溫室內(nèi)以煙蚜作為寄主連續(xù)飼養(yǎng)10 代以上。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 不同寄主植物對(duì)煙蚜的發(fā)育歷期和繁殖的影響試驗(yàn)

采用單頭飼養(yǎng)法:飼養(yǎng)方法參照一種葉碟法(湯清波，2007)，用供試植株苗期的幼嫩葉片飼養(yǎng)單頭成蚜，24 h 后除去成蚜。將葉片背面朝上放入底層覆蓋有濕潤(rùn)濾紙片的透明塑料培養(yǎng)皿(直徑9 cm，高1 cm)中，用軟毛筆將1 齡若蚜轉(zhuǎn)移到葉片上，每皿1 頭，每個(gè)寄主30 個(gè)重復(fù)。每天8∶00 和20∶00 各觀察1 次，詳細(xì)記載煙蚜的蛻皮、產(chǎn)仔量、死亡情況，直至所有試蟲死亡為止。每次觀察均剔除蛻皮和新產(chǎn)若蚜，隔天加水并換新鮮葉片。

1.2.2 不同寄主植物對(duì)煙蚜擴(kuò)繁速度的影響試驗(yàn)

分別取4種寄主植物上的4 頭煙蚜成蚜接在同類寄主植物上，為了便于計(jì)數(shù)蚜量，將四種寄主植物均去除心葉，只留3-4 片葉，并用養(yǎng)蟲籠罩嚴(yán)，每2 d 觀察1 次，連續(xù)觀察10 d。統(tǒng)計(jì)每株苗上蚜蟲總數(shù)，每處理調(diào)查5 株。

1.2.3 不同寄主植物對(duì)煙蚜繭蜂發(fā)育的影響試驗(yàn)

煙蚜繭蜂按1∶1 (雌∶雄)配對(duì)，按照1∶250 的蜂蚜比，釋放在裝有四種寄主植物的養(yǎng)蟲籠內(nèi)。從植株上出現(xiàn)僵蚜開始，逐日將其挑下，裝入指形管內(nèi)。取不同寄主植物上產(chǎn)生的24 h 內(nèi)的煙蚜繭蜂僵蚜，稱量百頭質(zhì)量。羽化后的成蜂繼續(xù)配對(duì)，接在有煙蚜寄生的寄主植物上，置于溫室內(nèi)擴(kuò)繁。同期，選取廊坊基地試驗(yàn)田的局部小麥田進(jìn)行封閉管理，接種麥二叉蚜，后期釋放適量煙蚜繭蜂，獲取部分僵蚜，作為對(duì)照。

1.3 種群參數(shù)的計(jì)算

以d (x)為單位間隔，構(gòu)建煙蚜在不同寄主植物上的實(shí)驗(yàn)種群生命表，按照以下公式計(jì)算各生命表參數(shù):

凈增殖率R0=∑lxmx;

平均世代周期T=∑xlxmx/∑lxmx;

內(nèi)稟增長(zhǎng)率rm=lnR0/T;

周限增長(zhǎng)率λ=erm;

種群加倍時(shí)間t=ln2/rm=0.6931/rm

式中:x 為特定年齡，d;lx為在x 期間的存活率;mx為在x 期間平均每雌產(chǎn)仔數(shù)。

因蚜蟲以孤雌生殖方式繁衍下一代，因此不設(shè)計(jì)性比這一欄目。

1.4 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析均采用Excel 2003 和SAS 9.1 版本，進(jìn)行ANOVA 方差分析，差異顯著性檢測(cè)采用鄧肯氏新復(fù)極差法。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同寄主植物對(duì)煙蚜發(fā)育歷期的影響

由表1 可知，不同寄主植物對(duì)煙蚜的發(fā)育歷期有顯著影響。在4種寄主植物平臥菊三七、二年生蘿卜、茄子和煙草上，1 齡若蟲歷期在平臥菊三七(2.24 d)上明顯長(zhǎng)于其他三種寄主;2 齡若蟲歷期在4種寄主植物上相差最大的為煙草(1.91 d)和茄子(1.85 d)，平臥菊三七趨于平均值;3 齡若蟲歷期在平臥菊三七上最長(zhǎng)為2.04 d，茄子上最短為1.71 d，相差0.33 d;4 齡若蟲歷期平臥菊三七上最短為1.75 d，而在二年生蘿卜(1.97 d)和煙草(1.95 d)上相對(duì)比較長(zhǎng);總結(jié)若蚜期歷期平臥菊三七上最長(zhǎng)(7.92 d)與最短的茄子上(7.32d)相差0.59 d。煙蚜生殖前期在4種寄主植物上的差距較大，最長(zhǎng)的為二年生蘿卜(1.5 d)，最短的為煙草(0.72 d);生殖期除在茄子(9.93 d)上最短外，在平臥菊三七、二年生蘿卜和煙草上均超過13 d，分別為13 d、13.79 d、13.09 d;生殖后期在4種寄主植物上均為1.5 d 左右;成蟲壽命在二年生蘿卜(15.143 d)上最長(zhǎng)，茄子(11.6 d)上最短。

綜上，煙蚜在四種寄主植物上的世代歷期，茄子上最短為18.92 d，而其他3種寄主植物上差異不顯著，均為22 d 左右。

表1 4種寄主植物上煙蚜的發(fā)育歷期(d)Table 1 The developmental duration of Myzus persicae (Suizer)on different host plants

圖1 煙蚜在不同寄主植物上的產(chǎn)仔量Fig.1 The reproduction of Myzus persicae (Suizer)on different host plants

2.2 不同寄主植物對(duì)煙蚜繁殖力的影響

由圖1 知，不同寄主植物對(duì)煙蚜產(chǎn)仔量的影響差異顯著。在4種寄主植物上單頭煙蚜的總平均產(chǎn)仔量在二年生蘿卜上最多為63 頭，其次在平臥菊三七上為52.33 頭，茄子上和煙草上之間沒有差異分別為42.67 頭和41.27 頭。

圖2 煙蚜在不同寄主植物上日平均產(chǎn)仔量Fig.2 The progeny dynamic of Myzus persicae (Suizer)on different host plants

從圖2 可以看出，從開始產(chǎn)仔的16 d 里，煙蚜在4種寄主植物上的日平均產(chǎn)仔量都有一個(gè)高峰期，其中平臥菊三七為3-10 d，二年生蘿卜是3-11 d，茄子為3-9 d，煙草為4-12 d。煙蚜在4種寄主植物上產(chǎn)仔高峰期內(nèi)日平均產(chǎn)仔量表現(xiàn)差異顯著，平臥菊三七為5.10 頭，二年生蘿卜為5.79 頭，茄子為4.81 頭，煙草為4.62 頭。綜合比較產(chǎn)仔高峰期出現(xiàn)的時(shí)間早晚和產(chǎn)仔高峰期內(nèi)日平均產(chǎn)仔量發(fā)現(xiàn)，平臥菊三七都趨于中間值，二年生蘿卜最適合煙蚜寄生，茄子和煙草次之。

2.3 不同寄主植物對(duì)煙蚜擴(kuò)繁速度的影響

從表2 中可以看到煙蚜在不同寄主植物上的繁殖速度差異顯著。3 d 后的數(shù)據(jù)顯示煙草更適合煙蚜初期產(chǎn)仔;5 d 后則是平臥菊三七上的煙蚜量最多，表明煙蚜在其上的適口能力較強(qiáng);7 d 及之后的數(shù)據(jù)都表明二年生蘿卜是最利于煙蚜快速繁殖的寄主植物，而和煙草相比，平臥菊三七上的煙蚜繁殖速度較快，茄子上的煙蚜繁殖速度較慢。

表2 煙蚜在不同寄主植物上的繁殖速度Table 2 The reproduction rate of Myzus persicae (Suizer)on different host plants

2.4 不同寄主植物對(duì)煙蚜繭蜂個(gè)體發(fā)育的影響

從圖3 可以看出，不同的寄主植物對(duì)煙蚜繭蜂個(gè)體發(fā)育產(chǎn)生的影響差異顯著。首先是小麥上的僵蚜明顯比其他四種寄主植物上的僵蚜質(zhì)量高，與二年生蘿卜差距最大有兩倍之多。其次是其他四種寄主植物之間對(duì)煙蚜繭蜂的發(fā)育也存在明顯差異，主要是二年生蘿卜上的煙蚜繭蜂個(gè)體發(fā)育較小，其他三種寄主植物上的煙蚜繭蜂個(gè)體發(fā)育之間差異不顯著。

圖3 不同寄主植物上取得煙蚜繭蜂的百頭僵蚜質(zhì)量Fig.3 The weight of one hundred mummies of Aphidius gifuensis taken from different host plants

2.5 主要生命表參數(shù)

由表3 可知，凈增殖率R0，在二年生蘿卜上最大(69.267)，其次是平臥菊三七 (52.334)，煙草上最小(41.262)。周限增長(zhǎng)率λ 均大于1，表明煙蚜的種群呈幾何型增長(zhǎng)，按其值大小排序?yàn)榍炎樱径晟}卜＞平臥菊三七＞煙草，其中平臥菊三七和二年生蘿卜僅差0.001。內(nèi)稟增長(zhǎng)率rm表示煙蚜對(duì)寄主植物的適應(yīng)度和嗜食性，其與λ值的趨勢(shì)一致，表明相同條件下，煙蚜更易于取食茄子、二年生蘿卜和平臥菊三七，該實(shí)驗(yàn)條件下的煙草有可能是抗蟲品種。平均世代周期T 則是茄子最短(13.28 d)，其他三種均大于14 d，種群加倍時(shí)間均在2.5 d 左右。綜合評(píng)價(jià)，平臥菊三七在各個(gè)參數(shù)上都處于平均水平，可以作為替代載體植物來擴(kuò)繁煙蚜及煙蚜繭蜂。

表3 煙蚜在不同寄主上的種群生命表參數(shù)Table 3 Life table parameters of Myzus periscae (Sulzer)on different host plants

3 結(jié)論與討論

本研究結(jié)果表明，不同寄主植物對(duì)煙蚜發(fā)育和繁殖的影響存在顯著差異，對(duì)煙蚜繭蜂的個(gè)體發(fā)育也存在顯著差異。在不同的寄主植物上，煙蚜較喜歡取食二年生蘿卜，這與忻亦芬等(2001)的研究結(jié)果一致，但是其上被寄生的煙蚜繭蜂的個(gè)體發(fā)育卻不如其他3種寄主植物;煙蚜在茄子上的發(fā)育歷期最短，但是其大量繁殖的速度最慢，這與宋春滿等(2002)的研究結(jié)果一致;煙草是煙蚜最常見的易于擴(kuò)繁煙蚜的寄主植物，馬麗娜等(2006)研究結(jié)果表明煙蚜嗜食煙草強(qiáng)于十字花科。煙草生長(zhǎng)周期長(zhǎng)，從播種到接蚜蟲往往需將近2 個(gè)月時(shí)間，其次，煙草生長(zhǎng)需要較大空間，生產(chǎn)上常用的繁蜂小棚占地面積9 m2，一般可栽煙苗28 株(鄧建華等，2006)，另外，煙草葉片表面常有煙蚜分泌的蜜露且全體被腺毛，不利于后期僵蚜的收集;而比較4種寄主植物上煙蚜的發(fā)育歷期時(shí)長(zhǎng)為二年生蘿卜＞平臥菊三七＞煙草＞茄子，單頭煙蚜的總平均產(chǎn)仔量為二年生蘿卜＞平臥菊三七＞茄子＞煙草，內(nèi)稟增長(zhǎng)率rm值為茄子＞二年生蘿卜＞平臥菊三七＞煙草，二年生蘿卜上的煙蚜繭蜂個(gè)體平均發(fā)育較小，其他三種寄主植物上的煙蚜繭蜂個(gè)體發(fā)育之間差異不顯著。綜上說明，平臥菊三七可以用作大量擴(kuò)繁煙蚜及煙蚜繭蜂的載體植物。

煙蚜對(duì)寄主植物的選擇性是長(zhǎng)期進(jìn)化的結(jié)果。不同寄主植物上煙蚜的染色體核型有顯著差異，染色體相對(duì)長(zhǎng)度有一定差異(楊效文等，2000)。植物產(chǎn)生的次生代謝物對(duì)煙蚜的寄主選擇性有顯著影響，如煙草的次生代謝物——煙堿，與煙蚜的生長(zhǎng)發(fā)育、存活率和繁殖成負(fù)相關(guān)(吳海軍等，2003)。煙蚜對(duì)不同寄主的選擇性也可能與不同寄主植物表皮的物理結(jié)構(gòu)以及體內(nèi)含有的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)有關(guān)，不同寄主植物的表皮結(jié)構(gòu)及體內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)有較大差異。這些都會(huì)直接或間接影響煙蚜的取食、生長(zhǎng)發(fā)育、繁殖、種群動(dòng)態(tài)、遺傳基因等，進(jìn)而影響煙蚜繭蜂的寄生、生長(zhǎng)發(fā)育、遺傳基因等。

平臥菊三七是一種易被蚜蟲寄生的菊科植物，可滿足蚜蟲生長(zhǎng)的營(yíng)養(yǎng)需求;其有效承載葉片面積大，單株載蚜量高;葉片表面光滑，利于僵蚜收集;最重要的是，該植物可采用扦插方式進(jìn)行擴(kuò)繁，新枝條存活率高，成本低廉，易于操作，能節(jié)約大量的成本。故此，具備了大量擴(kuò)繁煙蚜繭蜂時(shí)做為載體植物的潛力。本研究結(jié)果對(duì)于指導(dǎo)實(shí)驗(yàn)室用平臥菊三七快速大量擴(kuò)繁煙蚜及煙蚜繭蜂有著開創(chuàng)性的啟發(fā)，對(duì)于獲取大量的煙蚜繭蜂僵蚜用于大田煙蚜的生物防治，這也是一種優(yōu)良方法。

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