孫世坤(福建省農(nóng)科院畜牧獸研究所 350013)
淺談燈光調(diào)控對(duì)兔實(shí)行同期發(fā)情的可行性
孫世坤(福建省農(nóng)科院畜牧獸研究所 350013)
通過(guò)調(diào)節(jié)光照的變化,影響短日照動(dòng)物-兔體內(nèi)褪黑激素,達(dá)到人為控制動(dòng)物同期發(fā)情的目的,那么有必要探討在福建地方母兔中應(yīng)用的可能性。
地方家兔;褪黑素;仔兔生產(chǎn);同期發(fā)情;燈光調(diào)控;可行性;福建
在福建省規(guī)?;B(yǎng)兔中,仔兔生產(chǎn)是影響經(jīng)濟(jì)效益的重要因素之一,仔兔生產(chǎn)的管理是規(guī)模化養(yǎng)兔的重中之重。福建省養(yǎng)兔企業(yè)繁殖的模式一般都是,母兔經(jīng)過(guò)自然發(fā)情后,經(jīng)過(guò)公兔本交配種后產(chǎn)仔兔,而這一模式的缺點(diǎn)是①母兔發(fā)情的時(shí)間不確定,每天都有發(fā)情,造成人工的大量浪費(fèi)。②生產(chǎn)兔無(wú)法集中,不能批量生產(chǎn),無(wú)法全進(jìn)全出。③不能按生產(chǎn)季節(jié)需要生產(chǎn)出仔兔供市場(chǎng)需要。而福建地區(qū)有很多的地區(qū)的銷售模式是售賣乳兔,即滿月兔。因此同期發(fā)情對(duì)縮短空懷時(shí)間、提高繁殖率,以及有計(jì)劃地組織畜牧生產(chǎn)具有重要作用,為提高規(guī)模養(yǎng)殖場(chǎng)基礎(chǔ)母兔利用率,降低飼養(yǎng)成本,提高養(yǎng)殖效益,以提高種兔繁殖效率提供依據(jù)?,F(xiàn)代化的畜牧生產(chǎn)多采用周期化管理模式,兔的周期化繁殖模式是以同期發(fā)情和人工授精為基礎(chǔ),進(jìn)而實(shí)現(xiàn)批次分娩、斷奶及出欄的生產(chǎn)模式。其中,同期發(fā)情處理是提高母兔繁殖性能的重要手段。馬絨毛膜促性腺激素常用于對(duì)母兔的同期發(fā)情處理(劉漢中,2007),但在連續(xù)多次注射后會(huì)引起機(jī)體免疫反應(yīng),導(dǎo)致產(chǎn)仔率降低(Rebollar等,2008)。因此,探索其他的母兔同期發(fā)情方法勢(shì)在必行。
動(dòng)物的發(fā)情往往表現(xiàn)出季節(jié)性,與內(nèi)源激素的分泌以及所分泌的激素發(fā)揮的調(diào)控作用相關(guān)。發(fā)情周期可以分為3個(gè)時(shí)期:卵泡期、發(fā)情期以及黃體期。由下丘腦(促性腺激素釋放激素GnRH)、垂體前葉(卵泡刺激素FSH和促黃體激素LH)、卵巢(雌二醇和孕酮)以及子宮 [前列腺素F2α(PGF2α)]所分泌的激素調(diào)控。上述激素通過(guò)作用于表面含有特異性受體的靶器官或靶細(xì)胞對(duì)發(fā)情周期進(jìn)行調(diào)節(jié)。激素的分泌加上機(jī)體的代謝(肝臟、腎臟和肺)使得這些激素在卵泡期、發(fā)情期以及黃體期維持精準(zhǔn)的平衡。附表將詳述相關(guān)的激素及其功能。
同期發(fā)情是家畜繁殖的一項(xiàng)新技術(shù),就是利用某些激素制劑,人為地控制并調(diào)整母畜的發(fā)情周期,使其在預(yù)定的時(shí)期內(nèi)集中發(fā)情的方法。具有發(fā)情周期的動(dòng)物同期發(fā)情處理時(shí)常用的三種方法是:(1)抑制卵泡的發(fā)育和發(fā)情,經(jīng)過(guò)一定時(shí)期同時(shí)停藥,隨之引起同期發(fā)情。(2)是利用前列腺素或其類似物,使黃體溶解,中斷黃體期,降低了孕激素水平,從而提前進(jìn)入卵泡期,使發(fā)情提前到來(lái)。(3)(將方法1和方法2結(jié)合。不同的同期發(fā)情處理方案中通常會(huì)使用兩種或三種上述方法以實(shí)現(xiàn)同期發(fā)情。第一種方法需要使用孕激素進(jìn)行長(zhǎng)時(shí)間的處理(14d),對(duì)于同期發(fā)情非常有效;但是,由于長(zhǎng)期存在卵泡,同期發(fā)情后的生育能力有所降低。第二種方法處理后雌性個(gè)體繁殖能力良好;但是處于發(fā)情周期的前5~6d內(nèi)的雌性動(dòng)物對(duì)注射PGF2α無(wú)反應(yīng),使得同期發(fā)情處理效果有所下降。盡管雌性個(gè)體可能處于發(fā)情周期的不同階段,第三種方法能夠帶來(lái)良好的同期發(fā)情效果,而且不會(huì)影響雌性個(gè)體的繁殖能力。尤其是在使用孕激素處理前注射了促性腺激素釋放激素以促進(jìn)優(yōu)勢(shì)卵泡排卵,使新的卵泡波同步化。成功的同期發(fā)情處理方案能同時(shí)控制優(yōu)勢(shì)卵泡的發(fā)育時(shí)間和黃體退化的時(shí)間。如果在發(fā)情周期中出現(xiàn)了黃體,而且血液中孕激素的含量很高,表明雌性動(dòng)物的發(fā)情和排卵受到了抑制;而當(dāng)黃體逐漸退化,并且血液中孕激素的含量下降,而雌二醇含量上升,則表明雌性動(dòng)物將重新進(jìn)入發(fā)情期。孕激素與黃體產(chǎn)生的黃體生成素功能相似,能夠抑制發(fā)情排卵。在黃體組織不存在的情況下孕激素能夠通過(guò)抑制發(fā)情和排卵延長(zhǎng)發(fā)情前的間隔期。除去孕激素后,黃體生成素的含量將下降,隨后雌性個(gè)體將進(jìn)入發(fā)情排卵期。前列腺素是機(jī)體中大多數(shù)細(xì)胞都能合成的一種復(fù)合物,具有多種生物學(xué)功能。PGF2α是一種天然的溶黃體激素,在同期發(fā)情處理中得到了廣泛的應(yīng)用,能夠促進(jìn)黃體的溶解。在不存在胚胎的情況下,子宮中的PGF2α的含量會(huì)在黃體期的后期上升。黃體細(xì)胞的細(xì)胞膜表面上存在PGF2α的受體,而且PGF2α直接抑制黃體產(chǎn)生黃體激素的功能已經(jīng)得到了證實(shí)。此外,前列腺素具有血管收縮活性,能夠減少黃體中的血流量。因此,PGF2α應(yīng)用于同期發(fā)情處理中的原理可以概括為促進(jìn)黃體的溶解使母畜重新回到發(fā)情狀態(tài)。促性腺激素釋放激素(GnRH)是一種由下丘腦分泌的10肽,主要功能是促進(jìn)LH的釋放。注射促性腺激素釋放激素能夠引起LH高峰的出現(xiàn),引起優(yōu)勢(shì)卵泡排卵并且使卵泡發(fā)育波同步,最終實(shí)現(xiàn)同期發(fā)情。
附表 與發(fā)情周期相關(guān)的激素的功能及其在同期發(fā)情過(guò)程中的生物學(xué)功能
褪黑激素(Melatonin,MT)是反映光照時(shí)間的一種化學(xué)物質(zhì),同時(shí)也是調(diào)節(jié)動(dòng)物季節(jié)性繁殖活動(dòng)的一種重要的內(nèi)分泌激素。MT可能是光照調(diào)節(jié)動(dòng)物繁殖活動(dòng)的最重要的媒介。光照通過(guò)MT調(diào)節(jié)動(dòng)物繁殖的過(guò)程為:光照信號(hào)通過(guò)視網(wǎng)膜轉(zhuǎn)化為神經(jīng)沖動(dòng),神經(jīng)沖動(dòng)通過(guò)松果體轉(zhuǎn)化MT,MT調(diào)節(jié)促性腺激素釋放激素(GnRH)的脈沖式釋放,GnRH通過(guò)下丘腦-垂體-性腺軸調(diào)控繁殖活動(dòng)。
松果腺是位于第三腦室后端的神經(jīng)內(nèi)分泌器官,褪黑素是松果腺分泌的主要激素之一。松果腺曾被認(rèn)為是一個(gè)退化了的器官,沒(méi)有明顯的生理作用。直到1917年Mac等人從牛腦的松果體中提取一種吲哚類物質(zhì),發(fā)現(xiàn)它能使蝌蚪皮膚的黑色素發(fā)生凝聚反應(yīng)褪色變白而得名褪黑素,后經(jīng)Lemer分離并鑒定其化學(xué)結(jié)構(gòu)為N-乙-酰-5-甲氧色胺(N-acetyl-5-methoxytryptamine)。
褪黑素對(duì)生殖系統(tǒng)作用的機(jī)制主要是通過(guò)光作用于視網(wǎng)膜,然后通過(guò)視網(wǎng)膜一下視丘-視交叉上核,再經(jīng)過(guò)一系列復(fù)雜的神經(jīng)交換至頸上神經(jīng)節(jié),其節(jié)后交感神經(jīng)作用于松果體。松果體分泌褪黑素,通過(guò)下丘腦-垂體-性腺軸(HPGA)影響生殖系統(tǒng)。所以,褪黑素是光照信號(hào)與生殖系統(tǒng)協(xié)調(diào)關(guān)系中重要的激素信號(hào),光照對(duì)生殖功能的調(diào)節(jié)依靠褪黑素介導(dǎo)傳遞到HPGA調(diào)節(jié)性成熟及生殖活動(dòng)。研究表明,褪黑素對(duì)長(zhǎng)Et照動(dòng)物(如牛、鼠類等)生殖系統(tǒng)有抑制作用,對(duì)綿羊、鹿等短日照動(dòng)物表現(xiàn)出促進(jìn)作用,對(duì)于光不敏感動(dòng)物則無(wú)作用。
褪黑素發(fā)揮抗性腺作用的主要靶器官-下丘腦,作為性腺軸最高級(jí)神經(jīng)控制中樞,理應(yīng)是褪黑素控制動(dòng)物繁殖的位點(diǎn),以季節(jié)性發(fā)情的動(dòng)物綿羊?yàn)槔?,繁殖季?jié)下丘腦GnRH分泌的高頻脈沖是神經(jīng)內(nèi)分泌導(dǎo)致卵巢排卵的基礎(chǔ)性步驟,在不同季節(jié),下丘腦GnRH分泌的脈沖頻率是不同的。這主要是因?yàn)槿照兆兓鸬耐屎谒胤置谀J降淖兓?,從而?dǎo)致GnRH神經(jīng)元對(duì)雌二醇的負(fù)反饋敏感性下降。在倉(cāng)鼠下丘腦中央基部中,褪黑素明顯抑制地諾前列酮、前列腺素2α和血栓素B2的分泌,在切除松果體的大鼠下丘腦視前區(qū)埋制褪黑素后,可導(dǎo)致性腺萎縮,精液量下降。下丘腦是GnRH正常脈沖式分泌的整合單位,其脈沖式釋放是促黃體生成激素(luteinizing hor-mone,LH)和促卵泡生成激素(folliclestimulating hor-mone,F(xiàn)SH)的適時(shí)釋放信號(hào)。褪黑素對(duì)HPGA的三個(gè)水平起抑制作用,下丘腦是褪黑素發(fā)揮抗性腺作用的主要靶器官,褪黑素通過(guò)抑制GnRH的釋放調(diào)節(jié)機(jī)體的生殖功能。在哺乳動(dòng)物的下丘腦MT的結(jié)合位點(diǎn)主要分布在光信號(hào)、視網(wǎng)膜、下丘腦視交叉上核、正中隆起和下丘腦前區(qū)等。
近年來(lái)針對(duì)光照通過(guò)MT影響動(dòng)物繁殖活動(dòng)的生理途徑研究取得了一定的進(jìn)展,但關(guān)于光照的變化對(duì)MT的影響和MT對(duì)動(dòng)物繁殖的影響與作用機(jī)理仍有許多問(wèn)題有待研究,比如:①光照的強(qiáng)度和光線的顏色對(duì)MT的影響規(guī)律;②MT調(diào)節(jié)繁殖活動(dòng)的主要作用位點(diǎn)是下丘腦內(nèi)側(cè)基底部(MBH),是否還存在其他的調(diào)節(jié)位點(diǎn);③影響季節(jié)性繁殖有光照周期長(zhǎng)短、氣溫的高低和動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)等多種因素,解析動(dòng)物利用光照環(huán)境適應(yīng)的機(jī)理需要更為深入的研究。當(dāng)然,隨著研究者對(duì)動(dòng)物繁殖節(jié)律的不斷理解,特別是分子遺傳學(xué)理論的不斷發(fā)展,以及近年來(lái)表觀遺傳研究、全基因組研究和高通量測(cè)序等方法的興起,對(duì)季節(jié)性發(fā)情分子機(jī)理的研究會(huì)越來(lái)越系統(tǒng)深入,而最終弄清其分子調(diào)控機(jī)理,將為科學(xué)事業(yè)打下更強(qiáng)大的基礎(chǔ)。