談洪英，熊源新，曹 威，夏 欣，黎小冰，鐘世梅

(貴州大學生命科學學院，貴州 貴陽 550025)

1 材料與方法

1.1 研究地概況

思南縣位于貴州省銅仁市西南部，地處武陵山腹地，烏江流域的中心地帶。地跨東經(jīng)107°52'-108°28'，北緯 27°32'-28°10'。地處貴州高原向湘西丘陵過渡的大斜坡地帶的北部邊緣。全縣地域面積達2 230.5 km2。屬于中亞熱帶季風濕潤氣候區(qū)，氣候溫和，生態(tài)環(huán)境優(yōu)美。四野屯自然保護區(qū)轄思南縣境青杠坡、許家壩、楊家坳、胡家灣4個鄉(xiāng)鎮(zhèn)，總面積約3 200 hm2，距離思南縣城60 km。最高海拔1 286 m，最低海拔454 m，相對高差832 m，屬于典型的喀斯特地形地貌［1］。

1.2 實地科考

2014年5月21日至5月29日在貴州省思南縣四野屯自然保護區(qū)進行實地考察和苔蘚標本的采集，共得到苔蘚標本約500余份。

2 結(jié)果與分析

查閱相關(guān)資料［2-11］，對采自四野屯自然保護區(qū)標本進行整理鑒定，鑒定出苔蘚植物共計55科106屬254種;其中蘚類35科79屬199種，苔類20科26屬55種(包括種及種以下分類單位，下同)。

2.1 苔蘚植物科、屬組成

對思南縣四野屯苔蘚植物隸屬55個科的標本進行分析，見表1。從表中可知，種數(shù)在6種或以上的苔蘚植物共166種，隸屬于53屬，14科。僅含1種的科有19個，占總科數(shù)的34.55%;充分體現(xiàn)了該地區(qū)苔蘚植物科級分類階元組成上的豐富性。

表1 思南四野屯自然保護區(qū)苔蘚植物科的組成Tab.1 Family composition of bryophytes in Siyetun Nature Reserve of Sinan

對該地區(qū)106屬的苔蘚植物分析，見表2。將種數(shù)超過5種(含5種)的屬列為優(yōu)勢屬。從表中可知，僅含1種的屬的56個，占總屬數(shù)的52.83%，這些屬在分類上表現(xiàn)為孤立性及演化上的原始性，同時也反映該地區(qū)在苔蘚植物組成上的復(fù)雜性。

表2 思南四野屯自然保護區(qū)苔蘚植物屬的組成Tab.2 Genus composition of bryophytes in Siyetun Nature Reserve of Sinan

2.2 區(qū)系成分分析

苔蘚植物與種子植物具有相同的分布區(qū)系類型，且苔蘚植物的洲際間斷分布甚至比種子植物更為典型。因此，參照吳征鎰對中國種子植物屬的分布類型［12］中界定的范圍，結(jié)合思南四野屯自然保護區(qū)苔蘚植物的實際地理分布，將該地區(qū)的苔類植物分為13個類型.其中，東亞分布除正型外，進一步分為中國—喜馬拉雅成分和中國—日本成分兩種變型［13］。見表3。

2.2.1 世界廣布 包括幾乎遍布世界各大洲而沒有特殊分布中心的種，或雖有一個或數(shù)個分布中心而包含世界分布的種。本成分共有苔蘚植物34種，占總數(shù)的13.39%。它們是疣小金發(fā)蘚 Pogonatum urnigerum(Hedw.)P.Beauv.、葫蘆蘚Funaria hygrometrica Hedw.、小口葫蘆蘚Funaria microstoma Bruch.ex Schimp.、長蒴蘚Trematodon longicollis Michx.、暖地鳳尾蘚 Fissidens flaccidus Mitt.、扭口蘚Barbula ehrenbergii(Lorentz)M.Fleisch.等。

表3 思南四野屯自然保護區(qū)苔蘚植物區(qū)系成分統(tǒng)計Tab.3 Floristic statistics of bryophytes in Siyetun Nature Reserve of Siyetun Sinan

2.2.2 北溫帶成分 北溫帶分布區(qū)類型一般是指廣泛分布于歐洲、亞洲和北美洲溫帶地區(qū)的種。由于地理和歷史原因，有些種沿山脈向南伸延到熱帶山區(qū)，甚至遠達南半球溫帶，但其原始類型或分布中心仍在北溫帶。包括立碗蘚Physcomitrium sphaericum(Ludw.)Fuernr.、黃牛毛蘚 Ditrichum pallidum(Hedw.)Hamp.、多形小曲尾蘚Dicranella heteromalla(Hedw.)Schimp.、曲尾蘚Dicranum scoparium Hedw.、南亞白發(fā)蘚 Leucobryum neilgherrense C..Muell.、皺葉毛口蘚 Trichostomum crispulum Bruch in F.A.Müll.、紅對齒蘚Didymodon asperifoli-us(Mitt.)H.A.Crum、北地對齒蘚Didymodon fallax(Hedw.)R.H.Zander、芽胞扁萼苔 (林氏扁萼苔)Radula lindenbergiana Gottsche ex Hartm.F.、綠片苔Aneura pinguis(L.)Dumort.等。總共包括23科，含38個種，占總種數(shù)的17.27%，其中苔類有10種，蘚類有28種。

2.2.3 舊世界溫帶成分 這一成分一般是指廣泛分布于歐洲、亞洲中高緯度的溫帶和寒溫帶，或最多有個別種延伸到北非及亞洲、非洲熱帶山地，或澳大利亞的類群。在該成分的苔蘚植物有8種，分別是紅蒴立碗蘚 Physcomitrium eurystomum Sendtn.、東亞長齒蘚(新擬)Niphotrichum japonicum、節(jié)莖曲柄蘚Campylopus umbellatus(Arnoth.)Par.、黃 色 真 蘚 Bryum pallescensSchleicherex Schwaegr.、垂蒴真蘚 Bryum uliginosum(Brid.)B.S.G.、深綠褶葉蘚 Palamocladium euchloron(C.Muell.)Wijk.＆ Marg.、瘤根真蘚 Bryum bornholmense Winkelm.＆ Ruthe。

2.2.4 熱帶亞洲至熱帶大洋洲成分 熱帶亞洲至熱帶大洋洲成分是舊世界熱帶分布區(qū)的東翼，其西端有時可達馬達加斯加，但一般不到非洲大陸。共有6種，分別是缺齒小石蘚(擬闊葉小石蘚)Weissia Platyphylloides Cardot、具喙匐燈 蘚 Plagiomnium rhynchophorum(Hook.)T.Kop.、蔓蘚(尖葉蔓蘚)Meteorium polytrichum Dozy＆Molk.、腐木蘚Heterophyllium affine(Hook.)M.Fleisch.、雙齒異萼苔Heteroscyphus coalitus(Hook.)Schiffn、擬疣鱗苔Cololejeunea raduliloba Steph.。

2.2.5 泛熱帶成分 泛熱帶成分包括普遍分布于東、西兩半球熱帶，和在全世界熱帶范圍內(nèi)有一個或數(shù)個分布中心，但在其它地區(qū)也有一些種類分布的類群。共10種，包括狹葉白發(fā)蘚 Leucobryum bowringii Mitt.、網(wǎng)孔鳳尾蘚 Fissidens areolatus Griff.、卷葉鳳尾蘚Fissidens critatus Wils.ex Mitt.、二形鳳尾蘚Fissidens geminiflorns Doz.et Molk.、多枝短月蘚(柔葉短月蘚)Brachymenium leptophyllum(Müll.Hal.)A.Jaeger、比拉真蘚 Bryum billardieri Schwaegr.、狹葉小羽蘚 Haplocladium angustifolium(Hampe＆C.Muell.)Broth.、扭葉蘚 Trachypus bicolor Reinw.＆ Hornsch.、光苔 Cyathodium cavernarum Kunze、鈍葉光萼苔鱗葉變種Porella obtusata var.macroloba(Steph.)Hatt.。

2.2.6 中國特有成分 該成分隸屬15個科，共26種，占總種數(shù)的11.82%，其中苔類只有高氏合葉苔Scapania gaochii X.Fu ex T.Cao，1種。蘚類有25種，如:多枝縮葉蘚 Ptychomitrium gardneri Lesq.、尖 葉 高 領(lǐng) 蘚 Glyphomitrium acuminatum Broth.、劍葉扭口蘚Barbula rufidula C.Muell.、卷葉毛口蘚 Trichostomum hattorianum Tan.＆ Iwats.、芒尖毛口蘚Trichostomum zanderi Redf.＆ B.C.Tan、舌葉 毛 口 蘚 Trichostomum sinocheniiRedf.＆B.C.Tan、粗肋喙葉蘚 Rhamphidium crassicostatum Li、毛 帽 木 靈 蘚 Orthotrichum dasymitrium Lewinsky等。

2.2.7 東亞北美成分 該成分指間斷分布于東亞和北美洲溫帶及亞熱帶地區(qū)的類群。共9種，隸屬于6個科，主要是蘚類植物，分別是疣齒絲瓜蘚Pohlia flexuosa Harv.in Hook、反紐蘚 Timmiella anomala(Bruch＆Schimp.)Limpr.、黃邊孔雀蘚Hypopterygium flavolimbatum Müll.Hal.、新 絲 蘚(多疣懸蘚) Neodicladiella pendula (Sull.)W.R.Buck、黃灰蘚 Hypnum pallescens(Hedw.)P.Beauv.、拳葉灰蘚 Hypnum circinale Hook.、凸尖鱗葉 蘚 Taxiphyllumcuspidifolium(Cardot)Z.Iwats.、 鼠 尾 蘚 Myuroclada maximowiczii(G.G.Borshch.)Steere＆ W.B.Schofield、柱蒴絹蘚Entodon challengeri(Paris)Cardot。

2.2.8 熱帶亞洲和熱帶美洲間斷成分 這一類型包括間斷分布于美洲和亞洲溫暖地區(qū)的熱帶種，在舊世界(東半球)從亞洲可能延伸到澳大利亞東北部或西南太平洋島嶼。共6種，分別是:東亞澤蘚Philonotis turneriana(Schwaegr.)Mitt.、擬纖枝真蘚 Bryum petelotiiThér.＆ Henry、長 肋 青 蘚Brachythecium populeum (Hedw.)Bruch ＆Schimp.in B.S.G.、小扭葉蘚細葉變種 Trachypus humilis var.tenerrimus(Herzog)Zanten、鱗 葉 蘚Taxiphyllum taxirameum(Mitt.)Fleisch.、粗裂地錢原亞種Marchantia paleacea subsp.Paleacea。

2.2.9 東亞成分

2.2.9.1 中國-日本成分

其分布中心位于東亞區(qū)系成分的東部，物種向東部延至喜馬拉雅。共涵蓋27科，共55種，占總種數(shù)的25%，如:小胞仙鶴蘚Atrichum rhystophyllum(C..Muell.)Par.、東亞小金發(fā)蘚Pogonatum inflexum(Lindb.)Sande Lac.、威氏縮葉蘚Ptychomitrium wilsonii Sull.＆Lesq.、齒邊縮葉蘚Ptychomitrium dentatum(Mitt.)A.Jaeger、臺灣縮葉蘚Ptychomitrium formosicum Broth.＆ Yasuda、曲肋鳳尾蘚 Fissi-dens oblongifolius Hook.f.＆Wilson、裸萼鳳尾蘚Fissidens gymnogynus Besch.、擬小鳳尾蘚Fissidens tosaensis Broth.、小葉細鱗苔 Lejeunea parva(Hatt.)Mizut.等。

2.2.9.2 中國-喜馬拉雅成分

該區(qū)分布中心位于東亞成分的西部，但物種延伸未到日本。共9種，分別是:擬大葉真蘚Bryum salakense Cardot、薄壁卷柏蘚Racopilum cuspidigerum(Schwaegr.)Aongstr.、曲葉小錦蘚Brotherella curvirostris(Schw?gr.)M.Fleisch.、細枝刺枝蘚 Wijkia surcularis(Mitt.)H.A.Crum、嬌美絹蘚 Entodon pulchellus(Griff.)A.Jaeger、狹葉花萼苔 Asterella angusta(Steph.)Pandé、南亞被蒴苔 Nardia assamica(Mitt.)Amak、亮葉光萼苔 Porella nitens(Steph.)S.Hatt.in Hara(ed.)、粗萼耳葉苔 Frullania rhystocolea Herzog ex Verd.in Handel-Mazzetti。

2.2.9.3 東亞廣布成分

東亞成分指東喜馬拉雅一直分布到日本的類群。本成分中除廣泛分布喜馬拉雅至日本的類型。共11種，分別是:鈍葉梨蒴蘚Entosthodon buseanus Dozy＆ Molk.、南京鳳尾蘚F.adelphinus Besch.、尖葉對齒蘚Didymodon constrictus(Mitt.)Saito、卷葉真蘚(湯氏真蘚)Bryum thomsonii Mitt.、側(cè)枝匐燈蘚 Plagiomnium maximoviczii(Lindb.)T.Kop.、直蒴卷柏蘚Racopilum orthocarpum Wilson ex Mitt.、匐枝青蘚Brachythecium procumbens(Mitt.)A.Jaeger、粗枝蔓蘚(臺灣蔓蘚，毛葉蔓蘚)Meteorium subpolytrichum(Besch.)Broth.、川滇蔓蘚(布氏蔓蘚)Meteorium buchananii(Brid.)Broth.、大灰蘚(多形灰蘚、羽枝灰蘚)Hypnum plumaeforme Wilson、刺邊合葉苔Scapania ciliata Sande Lac.in Miguel。

2.2.10 舊世界熱帶成分 舊世界熱帶是指亞洲、非洲和大洋洲熱帶地區(qū)及鄰近島嶼(也稱為古熱帶Paleoropics)，以與美洲新大陸相區(qū)別。該成分的苔蘚植物有3種，分別是:密毛細羽蘚Cyrtohypnum gratum(P.Beauv.)Buck et Crum、絲帶蘚Floribundaria intermedia Thér.、截葉擬平蘚 Neckeropsis lepineana(Mont.)M.Fleisch.。

2.2.11 熱帶亞洲成分 熱帶亞洲(印度一馬來西亞)是舊世界熱帶的中心部分。這一類型分布區(qū)的范圍包括印度，斯里蘭卡，中南半島，印度尼西亞，加里曼丹，菲律賓及新幾內(nèi)亞等。共27種，如:黃曲 柄 蘚 Campylopusschmidii(Müll.Hal.)A.Jaeger、異形鳳尾蘚 Fissidens anomalus Mont.、匙葉濕地蘚Hyophila spathulata(Harv.)A.Jaeger、斜葉澤蘚Philonotis secunda(Dozy＆Molk.)Bosch.＆Sande Lac.、柔葉澤蘚 Philonotis mollis(Dozy＆Molk.)Mitt.、南 亞 絲 瓜 蘚 Pohlia gedeana(Bosch.＆ Sande Lac.)Gangulee、異齒蘚 Regmatodon declinatus(Hook.)Brid.、軟枝綠鋸蘚D.flaccida(Card.)Broth.等。

2.2.12 溫帶亞洲成分 溫帶亞洲成分是指分布區(qū)主要局限于亞洲溫帶地區(qū)的類群。該類群共11種，分 別 是:美 灰 蘚 Hypnum leptothallum(Müll.Hal.)Paris、暖地小金發(fā)蘚 (多枝小金發(fā)蘚)Pogonatum fastigiatum Mitt.、白發(fā)蘚Leucobryum glaucum(Hedw.)A?ngstr.in Fries、扭葉叢本蘚Anoectangium stracheyanum Mitt.、平肋提燈蘚Mnium laevinerve Cardot、尖葉 匐燈 蘚 Plagiomnium acutum(Lindb.)T.J.Kop.、念珠絲瓜蘚Pohlia lutescens(Limpr.)Lindb.、皺葉粗枝蘚Gollania ruginosa(Mitt.)Broth.、護蒴苔 C.fissa(L.)Raddi、中華光萼苔Porella chinensis(Steph.)S.Hatt.、盔瓣耳葉苔Frullania muscicola Steph.。

2.2.13 熱帶亞洲至熱帶非洲成分 這一分布類型是舊世界熱帶分布區(qū)類型的東翼，即從熱帶非洲至印度一馬來西亞，特別是其西部(西馬來西亞)，有的也分布到斐濟等南太平洋島嶼，但不見于澳大利亞大陸。四野屯屬于該區(qū)的只有1種橙色錦蘚Sematophyllum phoeniceum(Müll.Hal.)M.Fleisch.。

由以上分析可以看出，四野屯自然保護區(qū)苔蘚植物區(qū)系組成具有以下特征:

四野屯地區(qū)苔蘚植物的分布類型中最高為東亞成分，占四野屯自然保護區(qū)苔蘚植物總數(shù)(除世界廣布成分)的34.09%。其中中國—日本成分有55種，占四野屯自然保護區(qū)苔蘚植物總數(shù)(除世界廣布成分)的25%;中國—喜馬拉雅成分共9種，占四野屯自然保護區(qū)苔蘚植物總數(shù)(除世界廣布成分)的4.09%;東亞廣布成分共11種，占四野屯自然保護區(qū)苔蘚植物總數(shù)(除世界廣布成分)的5%。其次為北溫帶成分，共38種，占四野屯自然保護區(qū)苔蘚植物總數(shù)(除世界廣布成分)的17.27%。僅這兩個成分就占到了該地區(qū)苔蘚植物總數(shù)(除世界廣布成分)的51.36%。并且中國特有成分共26種，占該區(qū)苔蘚植物總數(shù)(除世界廣布成分)的11.82%，成為該地區(qū)的第三的成分。由此可見，四野屯自然保護區(qū)苔蘚植物以溫帶的苔蘚植物種類為主，且具有突出的東亞特點。

2.3 本地區(qū)與其他自然保護區(qū)比較

四野屯自然保護區(qū)地跨東經(jīng)107°52'～108°28'，北緯 27°32'～28°10'，為反映該地區(qū)苔蘚植物地里區(qū)系的特點，將從經(jīng)維度上與我國8個地區(qū)的苔蘚植物區(qū)系進行比較分析。在經(jīng)度相近的5個地區(qū)，按照緯度由高到低，依次是陜西佛坪保護區(qū)(33°33'～33°46'N)、鄂西南地區(qū)(29°07'～31°24'N)、渝東南地區(qū)(28°15'～ 29°50'N)、貴州四野屯保護區(qū)(27°32'～28°10'N)、海南尖峰嶺(18°53'～18°52'N)保護區(qū)，緯度的跨度從 18°～33°N，具體見表4;在緯度相近的4個地區(qū)，在地理位置上緯度相近，經(jīng)度依次增大的5個地區(qū)，依次為四川西部地區(qū)(97°22'～103°52'E)、貴州四野屯保護區(qū)(107°52'～108°28'E)、湘西北地區(qū)(109°10'～110°22.5'E)、湖南小溪(110°6'～110°21'E)、江西陽際峰(117°11'～117°28'E)地區(qū)［14-21］。具體見表 5。

表4 5個地區(qū)苔蘚植物區(qū)系地理成分區(qū)系譜(經(jīng)度相近)Tab.4 The floristic spectrum of the bryophyte floras in 5 regions(Similar longitude)

由表4中的數(shù)據(jù)，可知在經(jīng)度上隨著緯度的較低，苔蘚植物的熱帶成分所占比例成增長趨勢，陜西佛坪保護區(qū)熱帶成分最低11.36%，海南尖峰嶺保護區(qū)熱帶成分所占比例高達66.81%，可見熱帶成分已經(jīng)逐漸占主導(dǎo)地位。這與這些地區(qū)所處的地理位置都相適應(yīng)。在溫帶成分中，陜西佛坪保護區(qū)所占比例最高31.44%，其他幾個地區(qū)依次呈遞減趨勢，海南尖峰嶺保護區(qū)溫帶成分所占比例7.41%。但是，渝東南地區(qū)和貴州四野屯保護區(qū)的熱帶成分、溫帶成分所占的比例均沒有鄂西南地區(qū)的高，這可能是這兩個地區(qū)的東亞成分所占比例比較高的原因。此外，這些差異也可能是各地調(diào)查的深度不同造成的貴州四野屯保護區(qū)的東亞成分所占比例最大34.09%，熱帶成分24.09%，與溫帶成分所占比例相近，這與本地區(qū)所處的地理環(huán)境相適應(yīng)。

表5 5個地區(qū)苔蘚植物區(qū)系地理成分區(qū)系譜(緯度相近)Tab.5 The floristic spectrum of the bryophyte floras in 5 regions(Similar latitude)

表5中的5個地區(qū)，在緯度上經(jīng)度成逐漸增大，即這5個地區(qū)跨97°～118°E，四川西部地區(qū)處在97°22'～103°22'E，苔蘚植物的東亞成分是幾個地區(qū)總最低的22.85%，符合其所處地理環(huán)境。苔蘚植物東亞成分所占比例，貴州四野屯保護區(qū)和江西陽際峰地區(qū)最相近。從整體來看，隨經(jīng)度的增大，幾個地區(qū)的東亞車成分所占比例是在增加的，其中，湘西北地區(qū)、湖南小溪東亞成分所占比例分別為42.38%、41.46%，成為了主導(dǎo)成分。

3 結(jié)論

3.1 思南四野屯自然保護區(qū)苔蘚植物物種豐富，經(jīng)初步調(diào)查得到該地區(qū)苔蘚植物254種，其中蘚類植物199種，苔類植物55種。單屬的科35個，占總科數(shù)的63.64%，這體現(xiàn)了苔蘚植物在該區(qū)物種組成上的豐富性與復(fù)雜性。

在該區(qū)苔蘚植物優(yōu)勢科、屬的組成中，苔類所占比例均未超過20%，絕大部分是蘚類，這為環(huán)境影響苔類、蘚類的生長研究提供數(shù)據(jù)依據(jù)。苔類相較于蘚類對生長的環(huán)境要求更苛刻些，相較于蘚類而言。

3.2 該地區(qū)東亞成分(包括中國—日本、中國—喜馬拉雅、東亞廣布)的苔蘚植物有75鐘，占總種數(shù)的34.09%，在該區(qū)苔蘚植物區(qū)系中占主導(dǎo)地位。說明本區(qū)具有較濃厚的東亞色彩。具有溫帶成分(北溫帶成分、舊世界溫帶成分、溫帶亞洲成分)的苔蘚植物共59種，占總種數(shù)的25.91%;具有熱帶成分(熱帶亞洲至熱帶大洋洲、泛熱帶、熱帶亞洲和熱帶美洲間斷、舊世界熱帶、熱帶亞洲、熱帶亞洲至熱帶非洲)的苔蘚植物共53種，占總種數(shù)的24.09%。溫帶成分所占比例比熱帶高，說明該地區(qū)苔蘚區(qū)系具有從熱帶向溫帶過度的性質(zhì)。

3.3 該地區(qū)東亞成分所占比例最大34.09%，熱帶成分24.09%，與溫帶成分所占比例相近，這與本地區(qū)所處的地理環(huán)境相適應(yīng)。在經(jīng)度相近的幾個地區(qū)上，隨緯度的降低，各地區(qū)的熱帶成分所占比例有增加趨勢;兒在緯度相近的幾個地區(qū)中，隨經(jīng)度的增大，東亞成分所占比例也有增加，其中貴州四野屯的東亞成分和江西陽際峰地區(qū)最相近，并且東亞成分也逐漸成為了主導(dǎo)成分。

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