姜龍,南楠,慈佳賓,張野,孫貴星,楊偉光*

1.吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院,吉林長(zhǎng)春130118

2.東北師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,吉林長(zhǎng)春130024

東北地區(qū)玉米骨干自交系的子粒長(zhǎng)和百粒重的遺傳研究

姜龍1,南楠2,慈佳賓1,張野1,孫貴星1,楊偉光1*

1.吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院,吉林長(zhǎng)春130118

2.東北師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,吉林長(zhǎng)春130024

以Lancanster類群（Mo17、J1782、吉1037、合344、917）骨干自交系為母本，以塘四平頭類群（吉853、444）、Reid類群（C8605-2、本7884-7、B73）自交系、旅大紅骨類群（丹8415）的骨干自交系為父本，采用增廣NCⅡ設(shè)計(jì)，對(duì)東北地區(qū)玉米骨干自交系子粒長(zhǎng)度、百粒重進(jìn)行了遺傳研究。雜種優(yōu)勢(shì)分析表明：子粒長(zhǎng)度均為正向優(yōu)勢(shì)，雜種優(yōu)勢(shì)的平均值為26.82%，變化范圍是14.95%～38.26%，變異系數(shù)為22.13%。其中，以J1782×C8605-2雜種優(yōu)勢(shì)最高，為38.26%；以吉1037×本7884-7雜種優(yōu)勢(shì)最低，為14.95%。百粒重的雜種優(yōu)勢(shì)：組合Mo17×444最高，為44.76%；合344×丹8415最低，為0.90%，雜種優(yōu)勢(shì)平均值為27.99%，變異系數(shù)為24.08%，其他組合的中親雜種優(yōu)勢(shì)集中25%～35%之間。配合力和遺傳分析模型表明：該2性狀雜種F1代均有正向優(yōu)勢(shì)，其遺傳為超顯性遺傳。子粒長(zhǎng)度不符合加性-顯性模型，存在著明顯的顯性效應(yīng)和上位性效應(yīng)，而百粒重則符合加性-顯性模型，加性效應(yīng)更為重要。

玉米;子粒長(zhǎng);百粒重;遺傳

高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)歷來是玉米育種的主要目標(biāo)。玉米百粒重是產(chǎn)量構(gòu)成因素，子粒長(zhǎng)度則是影響其產(chǎn)量的重要性狀。了解子粒長(zhǎng)、百粒重的遺傳規(guī)律對(duì)玉米的高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)育種具有重要意義。有關(guān)玉米子粒性狀及百粒重的遺傳研究尚有報(bào)道，但利用北方地區(qū)骨干自交系進(jìn)行子粒長(zhǎng)、百粒重的遺傳研究的相關(guān)報(bào)道較少[1-6]。因此，本研究選用東北地區(qū)Lancanster類群的骨干自交系及其他群自交系為試驗(yàn)材料，采用增廣NCⅡ設(shè)計(jì)分析方法，對(duì)玉米子粒長(zhǎng)度、百粒重進(jìn)行了研究，以期為玉米高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)育種提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 供試材料

試驗(yàn)材料由吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院種子科學(xué)與工程教研室提供，其所屬類群見表1。2011年以Lancaster類群自交系為母本，其他類群為父本，按B.Griffing的不完全雙列雜交試驗(yàn)設(shè)計(jì)方法配制1組（5×6）共計(jì)30個(gè)測(cè)交組合，并自交保留親本。

表1 供試材料Table 1 Parents used in this experiment

表2 玉米子粒長(zhǎng)、百粒重的雜種優(yōu)勢(shì)及變異系數(shù)（%）Table 2 The heterosis and coefficient of kernel length and 100-grain weight(%)

1.2 試驗(yàn)方法

2012在吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)育種教學(xué)基地，對(duì)30個(gè)組合及其11個(gè)親本，共計(jì)41份材料進(jìn)行了增廣NCⅡ設(shè)計(jì)，3次重復(fù)，3行區(qū)，行長(zhǎng)5 m，行距0.65 m，株距0.30 m，田間管理同大田。成熟時(shí)在小區(qū)中間一行中部連續(xù)選取10株，進(jìn)行室內(nèi)考種。調(diào)查果穗中部的穗粗（mm）和穗軸粗（mm），根據(jù)穗粗和穗軸粗計(jì)算子粒長(zhǎng)度，測(cè)量10穗的百粒重。均以10株（穗）平均值作為統(tǒng)計(jì)單位。

雜種優(yōu)勢(shì)分析按平均優(yōu)勢(shì)法[7]進(jìn)行。遺傳參數(shù)估算按照劉來福[8]提供的方法進(jìn)行。遺傳模型測(cè)驗(yàn)按莫惠棟1991年提出的方法進(jìn)行[9]。

2 結(jié)果與分析

2.1 子粒長(zhǎng)、百粒重的雜種優(yōu)勢(shì)分析

由表2可知，子粒長(zhǎng)度均為正向優(yōu)勢(shì)，雜種優(yōu)勢(shì)的平均值為26.82%，變化范圍是14.95%～38.26%，變異系數(shù)為22.13%。其中，以J1782×C8605-2雜種優(yōu)勢(shì)最高，為38.26%；以吉1037×本7884-7雜種優(yōu)勢(shì)最低，為14.95%。百粒重的雜種優(yōu)勢(shì)：組合Mo17×444最高，為44.76%；合344×丹8415最低，為0.90%，雜種優(yōu)勢(shì)平均值為27.99%，變異系數(shù)為24.08%，其他組合的中親雜種優(yōu)勢(shì)集中25%～35%之間。

2.2 子粒長(zhǎng)、百粒重的遺傳參數(shù)估算

2.2.1 方差分析方差分析結(jié)果表明，子粒長(zhǎng)、百粒重的基因型間、親本間、雜種間以及雌親間、雄親間、雌雄互作均達(dá)到顯著、極顯著水平（見表3）。說明遺傳差異普遍存在，可進(jìn)一步作遺傳分析。

表3 子粒長(zhǎng)、百粒重的方差分析F值Table 3 F value of Variance for the kernel length and 100-grain weight

2.2.2 遺傳參數(shù)估算子粒長(zhǎng)、百粒重各遺傳參數(shù)列于表4。由表4可知：子粒長(zhǎng)、百粒重的一般配合力方差分別為80.57%、65.92%，表現(xiàn)該2性狀以加性基因效應(yīng)為主。特殊配合力方差分別為19.43%、34.08%，亦較大，表明非加性基因效應(yīng)在子粒長(zhǎng)、百粒重的遺傳中所起的作用不可忽視。子粒長(zhǎng)、百粒重的狹義遺傳力值較高，分別為58.47%、43.41%。由此說明育種過程中對(duì)粒長(zhǎng)、百粒重這兩個(gè)性狀的選擇宜在F3-F4世代進(jìn)行。

表4 子粒長(zhǎng)、百粒重的遺傳參數(shù)（%）Table 4 The genetic parameters of kernel length and 100-grain weight(%)

2.3 子粒長(zhǎng)、百粒重的遺傳模型測(cè)驗(yàn)

采用Hayman的Vr—Wr分析法[10]，計(jì)算各公共親本的方差Vr和協(xié)方差Wr。將試驗(yàn)資料3個(gè)區(qū)組合并成各基因型總和數(shù)，由各基因型總和數(shù)算出各公共親本的方差Vr和協(xié)方差Wr（表略）。以系列方差Vr為自變量X，系列協(xié)方差Wr為依變量Y，進(jìn)行協(xié)方差分析得表5。由表5中F+M一行進(jìn)行回歸分析，得到Wr依Vr的直線回歸系數(shù)bF+M。如此回歸系數(shù)bF+M能滿足①：與0有顯著性差異，且②：與1差異不顯著，則可認(rèn)為所研究的性狀符合加性-顯性模型。否則，可能存在上位性效應(yīng)或顯性效應(yīng)不存在，為區(qū)別這兩種情況，還需作方差分析。子粒長(zhǎng)度和百粒重這2性狀回歸系數(shù)bF+M的測(cè)驗(yàn)結(jié)果列于表6。由表6可知，子粒長(zhǎng)度bF+M=0.53，Sb=0.15，測(cè)驗(yàn)H0:β=0，有t=3.75極顯著；H0:β=1，有t=-3.16，極顯著。說明玉米子粒長(zhǎng)度的遺傳不符合加性-顯性模型。百粒重bF+M=0.61，Sb=0.25，測(cè)驗(yàn)H0:β=0，有t=2.63顯著；H0:β=1，有t=-1.58，不顯著。說明百粒重的遺傳符合加性-顯性模型。

表5 子粒長(zhǎng)度、百粒重協(xié)方差分析Table 5 Covariance analysis for kernel length and 100-grain weight

表6 Wr-Vr回歸系數(shù)顯著性測(cè)驗(yàn)Table 6 Significance test for Wr-Vr regression coefficient

2.4 子粒長(zhǎng)度Vr—Wr的方差分析

針對(duì)玉米子粒長(zhǎng)度不符合加性-顯性模型，需進(jìn)行Vr—Wr的方差分析以區(qū)別上位效應(yīng)或顯性效應(yīng)。為此，將所得試驗(yàn)資料按區(qū)組計(jì)算每一區(qū)組中各公共親本系列方差Vr和協(xié)方差Wr值，再算出（Wr+Vr）和（Wr-Vr）（表略）。對(duì)這11個(gè)親本3次重復(fù)的（Wr+Vr）和（Wr-Vr）值作常規(guī)方差分析列于表7。從表7可知，測(cè)驗(yàn)H0:h=0，F(xiàn)=5.98極顯著，說明存在顯著效應(yīng)。測(cè)驗(yàn)H0:I=0，F(xiàn)=2.71顯著，說明存在上位性效應(yīng)。

表7 子粒長(zhǎng)度Vr—Wr方差分析Table 7 Vr—Wr variance analysis for kernel length

2.5 有關(guān)基因頻率及其他遺傳信息

表7中Fvs.M一行的離回歸分析即是雌親（Vr—Wr）和雄親（Vr—Wr）兩條回歸線的回歸截距的測(cè)驗(yàn)H0：αF=αM，亦即H0：pq=uv，αF=uv（a2-c2h2），αM=pq（a2-c2h2）。由表7可知子粒長(zhǎng)度和百粒重F＜I，均不顯著；說明該二性狀基因頻率在雄親和在雌親相等（pq=uv）。

由于玉米子粒長(zhǎng)度和百粒重均存在顯著效應(yīng)，其效應(yīng)的性質(zhì)可由（Wr-Vr）之差來確定。（Wr-Vr）＞0為部分顯性，（Wr-Vr）=0為完全顯性，（Wr-Vr）＜0為超顯性。本研究中，（Wr-Vr）=-1.24（11個(gè)親本的均值），子粒長(zhǎng)度為超顯性遺傳；百粒重（Wr-Vr）=-33.07亦為超顯性遺傳。（Wr+Vr）與親本表型值的相關(guān)系數(shù)（r）指明顯性方向，r＜0增效基因?yàn)轱@性，r＞0減性基因?yàn)轱@性，r=0為雙向顯性。本研究中子粒長(zhǎng)度、百粒重的r值分別為0.44和-0.15，均未達(dá)顯著水平，為雙向顯性。

3 討論

李玉玲[1]等的研究結(jié)果表明，子粒長(zhǎng)度遺傳中存在母體效應(yīng)和細(xì)胞質(zhì)效應(yīng)。吳渝生[3]認(rèn)為，子粒長(zhǎng)度主要受加性效應(yīng)控制。樊慶琦[4]等的研究結(jié)果表明，子粒長(zhǎng)度的遺傳效應(yīng)是以加性效應(yīng)和顯性效應(yīng)為主，顯性效應(yīng)大于加性效應(yīng)。楊偉光[6]的研究結(jié)果中，子粒長(zhǎng)度不符合加性—顯性遺傳模型，存在顯性效應(yīng)和上位性效應(yīng)。

近幾年來，美國(guó)等國(guó)外雜交種在東北地區(qū)試驗(yàn)、示范[11]。這些雜交種表現(xiàn)耐密抗倒、抗病、葉片持綠時(shí)間長(zhǎng)等特性[12]。子粒中等、著粒深也是其重要特征。后代分離群體出現(xiàn)著粒深、中等子粒類型，表明至少親本之一是這種類型。這說明國(guó)外玉米育種注重子粒長(zhǎng)度的選擇。著粒深的果穗，出籽率高，脫水快，產(chǎn)量高為重要農(nóng)藝性狀[13]。東北地區(qū)，特別吉林北部、黑龍江地區(qū)，霜來得早（一般9月10日至9月20日）。因當(dāng)?shù)剞r(nóng)戶越區(qū)種植晚熟品種及其它原因，玉米秋后子粒脫水成為難題，給賣糧、貯藏帶來負(fù)面影響[14]。為此當(dāng)?shù)剞r(nóng)民要求種植脫水快的高產(chǎn)雜交種。小粒脫水快但產(chǎn)量不高，大粒脫水又慢。經(jīng)驗(yàn)表明，中等偏長(zhǎng)子粒脫水快，產(chǎn)量高。而子粒大小、長(zhǎng)短常通過遺傳育種加以改良。

此外，在我們的育種中發(fā)現(xiàn)：先玉335、先玉696、先玉508等先鋒優(yōu)良玉米雜交種的后代分離群體中絕大多數(shù)表現(xiàn)為長(zhǎng)?；蛑械茸恿ｉL(zhǎng)度類型，且百粒重高，由此表明至少親本之一是長(zhǎng)粒類型，并且表現(xiàn)為百粒重高，這說明國(guó)外玉米育種中也十分注重對(duì)子粒長(zhǎng)度、百粒重的選擇。先玉T24、先玉32D22、鄭單958等優(yōu)良耐密型雜交種的一個(gè)共同特征就是子粒長(zhǎng)、著粒深、百粒重高。

根據(jù)前人的育種經(jīng)驗(yàn)并考慮到子粒長(zhǎng)度的加性基因效應(yīng)為主的遺傳特性，在育種中要想選配出長(zhǎng)子粒類型雜交種，則雙親之一應(yīng)為長(zhǎng)粒類型親本。

4 結(jié)論

子粒大小、長(zhǎng)短常通過遺傳育種加以改良。關(guān)于其遺傳特性本試驗(yàn)研究獲得如下結(jié)果：（1）子粒長(zhǎng)度的遺傳不符合加性-顯性模型，存在顯性效應(yīng)和上位性效應(yīng)，雜種F1代有明顯正向優(yōu)勢(shì)，為超顯性遺傳。（2）百粒重則符合加性-顯性模型，加性效應(yīng)重要，因而受親本影響大，也存在正向優(yōu)勢(shì)及超親遺傳現(xiàn)象。由于本研究中子粒長(zhǎng)度、百粒重的雜種優(yōu)勢(shì)值較低，并且主要受加性基因控制，所以我們?cè)谟N工作中要注重對(duì)親本自身粒長(zhǎng)、百粒重的選擇，充分利用基因的累加效應(yīng)。在選系過程中注重基礎(chǔ)材料子粒長(zhǎng)度、百粒重的選擇，在選配雜交組合時(shí)注重親本的子粒長(zhǎng)度、百粒重的選擇。

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Genetic Studies on Kernel Length and 100-grain Weight of Maize Inbred Lines in Northeast of China

JIANGLong1,NANNan2,CIJia-bin1,ZHANGYe1,SUNGui-xing1,YANGWei-guang1*
1.College of Agronomy,Jilin Agricultural University,Changchun 130118,China
2.School of Life Sciences,Northeast Normal University,Changchun 130024,China

Based on taxa inbred lines of Lancaster groups(Mo17,J1782,J1037,H344,917)as the female parent,the inbred lines of Tangsipingtou(J853,444),Reid(C8605-2,B7884-7,B73),Lvdahonggu(D8415)groups as the male parent,the genetic characteristics of maize kernel length and 100-grain weight in northeast of China were studied with using the augmented NCⅡdesigns in this experiment.The analytic results of heterosis showed that the kernel length were positive in heterosis,the average heterosis was 26.82%,the range of variation was 14.95%～38.26%,the coefficient of variation was 22.13%.Among them,the highest heterosis was J1782×C8605-2(38.26%),the lowest heterosis was J1037×B7884-7(14.95%).Heterosis of 100 kernel weight,the combination of Mo17×444 was the highest(44.76%);H344×D8415 was the lowest(0.90%).The average heterosis was 27.99%and the coefficient of variation was 24.08%.The other combinations of parent heterosis focus between 25%to 35%.Combining ability and genetic analysis model showed that the two traits in F1generation had positive advantages for ultra-dominant inheritance of genetics.The kernel length was not in line with additive-dominance genetic model,there were dominance and epistatic effects in it.However,100-grain weight was in line with additive-dominance genetic model,the additive genes were more important.

Maize;kernel length;100-grain weight;inheritance

S531.032文獻(xiàn)標(biāo)示碼:A

1000-2324(2015)03-0326-05

2013-04-16

2013-04-26

國(guó)家“863”項(xiàng)目(2011AA10A103);國(guó)家科技計(jì)劃項(xiàng)目(2011BAD35B01);農(nóng)業(yè)部“948”項(xiàng)目(2011-G1-21)

姜龍(1988-),男,在讀博士,主要從事玉米種質(zhì)資源創(chuàng)新與DH育種研究.E-mail:jianglong335@sina.com

*通信作者:Author for correspondence.E-mail:yangweig789@126.com