李芳艷 劉良國 蘇勝齊

（1.西南大學(xué)動物科技學(xué)院 重慶 400716）

（2.湖南文理學(xué)院生命科學(xué)院 常德 415000）

鳑鲏亞科（Rhodeinae）又稱鱊亞科，隸屬于鯉形目（Cypriniformes），鯉科（CyPrinidae）,首個物種早在一個世紀(jì)以前就被發(fā)現(xiàn)，廣泛分布于東亞、東南亞和歐洲。按照Arai&Akai（1988）提出的三個屬分類方式，它主要包括鱊屬（Acheilongnathus）、鳑鲏屬（Rhodeus）和田中鳑鲏屬（Tanakia）。這種分屬方式在2006年的“Fishesoftheworld”中Nslson也支持這一觀點，現(xiàn)在這一觀點被普遍研究者所接受。根據(jù)fishbase（Froese&Pauly，2009）記載，有60多個有效物種，其中中國分布有30個，日本分布有14個，韓國分布有18個，老撾和越南分布有14個，歐洲分布有2個。最新文獻(xiàn)報道(2010)在中國發(fā)現(xiàn)兩個新增物種，分別為條紋鱊（Acheilognathusstriatus）和長汀鱊（Acheilognathus changtingensis），鳑鲏亞科為小型淡水魚類，最大不過180毫米，從經(jīng)濟(jì)的層面來說它幾乎沒有直接的經(jīng)濟(jì)價值。因其個體偏小，且成體色彩鮮艷，僅具有一定的觀賞價值。但其在魚類系統(tǒng)演化中的地位卻是不容忽視的。因此，通過染色體組型研究探討其種屬間的進(jìn)化關(guān)系，為魚類系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系的進(jìn)一步研究及其自然分類地位提供一定的理論依據(jù)和基礎(chǔ)資料，現(xiàn)就目前國內(nèi)外有關(guān)鳑鲏亞科魚類的染色體組型研究方面的成果及最新進(jìn)展做一簡要概述，并詳盡地列出已做過染色體組型分析的鳑鲏亞科魚類名錄。

1.已研究染色體的鳑鲏亞科魚類

在已知的約22000種現(xiàn)存魚類中，已做過染色體研究的魚類有2，100多種，約占總數(shù)的10%。鳑鲏亞科為一群小型魚類，現(xiàn)已報道的對鳑鲏亞科染色體組型的研究有26種（表1），約占鳑鲏亞科總數(shù)的40%。此前，1973年日本學(xué)者小島吉雄對鳑鲏屬和鱊屬的14種魚染色體數(shù)目和組型進(jìn)行了觀察，1981年吳政安對中華鳑鮍的染色體組型進(jìn)行了研究，洪云漢和余先覺分別對7種和8種鳑鲏魚染色體的數(shù)目和組型作了研究比較。1991年中國學(xué)者韋萍和余其興首次報道了斑條刺鳑鲏的染色體核型。1996年學(xué)者UedaT經(jīng)過研究報道了真鳑鲏的染色體數(shù)目。OkazakeM等研究的結(jié)果表明真鳑鲏和方氏鳑鲏的染色體相同。下表是對以上研究結(jié)果的整理。

表1 已研究鳑鲏亞科的染色體組型Tab.1 KaryotypesstudiedoftheAcheilognathinate

2.鳑鲏亞科染色體組型特征

2.1 染色體數(shù)目

圖表1列出了已研究的鳑鲏亞科魚類染色體數(shù)目的分布情況

圖表1 鳑鲏亞科魚類染色體數(shù)目的分布Fig.1 ThechromosomenumberdistributionofAcheilognathinae

鳑鲏亞科魚類的染色體數(shù)目的特點主是染色體數(shù)目少，沒有多倍化，核型分化十分顯著，即使屬同一個屬的魚類其染色體數(shù)目也不相同。

目前已經(jīng)報道的鳑鲏亞科魚類染色體數(shù)目為2n=42，44，46，48四組。其中約有80%左右的染色體數(shù)目集中在2n=44，46的范圍內(nèi)，且2n=44這個數(shù)目的魚類最多，我們知道鯉科魚類大多數(shù)是2n=50或2n=48（多倍體化除外），而染色體數(shù)目為2n=44的在鯉科魚類中是一種特殊的情況，目前只見于鳑鲏亞科中，因此2n=44的是較為特化的類型，2n=48的是較為原始類型。正如李樹深的看法一樣。

相對于鯉科魚類中的一種小型魚類來說，該亞科魚類的染色體組型變化較大，即使在同一屬內(nèi)，染色體數(shù)目也不盡相同，而在染色體相同的不同魚種之間，又往往在染色體的分成組成，總臂數(shù)，隨體的數(shù)目和位置等方面有所不同?？梢哉J(rèn)為這些魚類在物種形成和進(jìn)化過程中有羅伯遜異位（Robertsoniantranslocation），原始基本型多數(shù)經(jīng)羅伯遜易位，少數(shù)染色體著絲粒融合，不斷特化演變成染色體數(shù)2n=44、2n=46、2n=42等類型。

2.2 染色體形態(tài)

鳑鲏亞科魚類染色體形態(tài)的一個共同特點之一是中部、亞中部和亞端部著絲粒染色體較多，而端部著絲粒染色體較少。在已做過研究的27種鳑鲏亞科魚類中，除黑龍江鳑鲏和方氏鳑鲏沒有核型公式外，其他25種魚都顯示了這一特性。染色體結(jié)構(gòu)重排和異染色質(zhì)擴(kuò)增是引起染色體形態(tài)變化的主要原因。而臂間重排會直接引起染色體的臂比發(fā)生變化，導(dǎo)致染色體形態(tài)發(fā)生相應(yīng)變化。

染色體的顯帶技術(shù)可以揭示染色體的精細(xì)結(jié)構(gòu)，從而檢測出同型染色體之間的細(xì)微結(jié)構(gòu)區(qū)別,揭示不同染色體上異染色質(zhì)的大小和位置，提高了對單個染色體和染色體片斷的有效識別。

鳑鲏亞科魚類的雌雄個體之間在外型上是有顯著差異的，但迄今在進(jìn)行過染色體組型分析的幾種鳑鲏魚中，并未發(fā)現(xiàn)與性別有關(guān)的異形染色體存在。這些表明鳑鲏亞科魚類性染色體分化可能處于初級階段。

2.3 染色體核型特征

染色體作為遺傳信息的載體具有種的特異性，不同的物種有其特定的染色體組型，在很大程度上染色體的組型反映了物種的進(jìn)化歷史和種間的親緣關(guān)系，染色體的數(shù)目不同，形態(tài)結(jié)構(gòu)各異，因而核型具有明顯的種的特異性。根據(jù)不同類型染色體的組成，鳑鲏亞科魚類的染色體組型可以分為不同類型。核型類型的同緣性反映鳑鲏亞科魚類各種間進(jìn)化上的趨同性和變異性。

鳑鲏亞科由于形態(tài)學(xué)的多樣性和細(xì)胞核學(xué)的特征，使得其在鯉科中顯得極為特別，該亞科魚類雖都同屬一個亞科，但其染色體數(shù)目卻存在著較大的多樣性和染色體核型的多態(tài)性。例如真鳑鲏和R.suigensis都是由亞中部、亞端部和端部著絲粒染色體組成，沒有中部著絲粒染色體，并且是亞端部的著絲粒染色體占優(yōu)勢。黑龍江鳑鲏和方氏鳑鲏的核型目前還未有見到具體報道。不同類型的核型放映了同亞科間具有不同屬的特異性。同時，不同屬內(nèi)種間核型類型的交叉性反映了現(xiàn)生魚類進(jìn)化演變過程中的趨同性、趨異性和多樣性。

鳑鲏亞科作為鯉科魚類的一個小型分支，由于其沒有多少直接的經(jīng)濟(jì)價值，在魚類染色體研究中并未得到過多的關(guān)注，對它的保護(hù)也相對落后，對它的染色體組型研究分析發(fā)展也非常緩慢。有許多物種已經(jīng)被列為瀕危物種，據(jù)報道寡鱗鱊和長身鱊已被列入《中國瀕危動物紅皮書·魚類》。

此外，就目前已報道過的不到50%的鳑鲏亞科魚類的染色體數(shù)目和核型中就已經(jīng)顯現(xiàn)出該亞科的獨特性?？梢?，對鳑鲏亞科這一小型無直接經(jīng)濟(jì)價值魚類的進(jìn)一步研究具有非常重要的意義。

另外，就我國而言，對鳑鮍亞科魚類的系統(tǒng)分類一直存在著很大的爭議，就屬來說，有3屬、4屬、5屬和6屬的分類，就種來說，有21種、22種和23種。利用分子生物學(xué)性狀對其進(jìn)行分類的研究較少，而從分子水平對鳑鲏亞科的分類做系統(tǒng)的評述和研究目前還尚未見報道。

展望

地球的歷史記載于地殼中，而生物的歷史卻記載在染色體上，染色體作為遺傳信息的載體具有種間的特異性，不同物種有其特定的染色體組型，在很大程度上染色體的組型反映了物種的進(jìn)化歷史和種間的親緣關(guān)系。因此可以認(rèn)為對鳑鲏亞科魚類系統(tǒng)分類存在很大爭議的原因很大一部分是由于對它的染色體組型并沒弄清楚。從而造成了鳑鲏亞科魚類一系列的問題都沒有的到解決，也尚難對鳑鲏亞科魚類染色體特征、核型演化和分化等做更全面的認(rèn)識。隨著對這一領(lǐng)域研究的不斷深入，科學(xué)技術(shù)的不斷更新，染色體顯帶技術(shù)的運(yùn)用不段的成熟和完善，以及鳑鲏亞科在鯉科魚類系統(tǒng)發(fā)育分類中的不可或缺的地位，全面系統(tǒng)的了解鳑鲏亞科魚類染色體結(jié)構(gòu)組成、核型特征是日后的必然趨勢。