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葡萄木質(zhì)部解剖結(jié)構(gòu)與樹體營養(yǎng)及生長勢的關(guān)系

張永福，韓麗，劉佳妮，彭聲靜，任禛，牛燕芬，嚴(yán)宇輝

（昆明學(xué)院農(nóng)學(xué)院，昆明650214）

摘要：為探明不同生長勢葡萄品種木質(zhì)部解剖結(jié)構(gòu)與樹體營養(yǎng)關(guān)系及品種之間生長勢差異原因，以6個葡萄品種為材料，采用石蠟切片法和徒手切片法比較觀察其根系和莖干木質(zhì)部解剖結(jié)構(gòu)，測定供試材料的形態(tài)特征、碳素營養(yǎng)、氮磷鉀營養(yǎng)。結(jié)果表明，強(qiáng)生長勢品種的木質(zhì)部率、導(dǎo)管直徑、導(dǎo)管密度、導(dǎo)管總面積、導(dǎo)管總面積與木質(zhì)部面積的比值均顯著高于其他品種，弱生長勢品種則顯著低于其他品種。強(qiáng)生長勢品種的根系和莖干碳含量低于其他品種，根系和葉片磷含量顯著高于其他品種，根系和葉片的碳氮比、磷氮比和鉀氮比均顯著低于其他品種；而弱生長勢品種根系碳含量高于其他品種，根系和葉片氮含量、葉片磷鉀含量、莖干鉀氮比均顯著低于其他品種，莖干氮含量、根系和葉片碳氮比、葉片鉀氮比和鉀磷比均顯著高于其他品種?？梢?，造成葡萄品種間生長勢差異的原因是木質(zhì)部導(dǎo)管的輸導(dǎo)能力差異所致，輸導(dǎo)能力強(qiáng)的品種能夠輸送更多營養(yǎng)物質(zhì)促進(jìn)植株快速生長，輸導(dǎo)能力弱品種則相反。

關(guān)鍵詞：葡萄；生長勢；營養(yǎng)；木質(zhì)部；輸導(dǎo)能力

網(wǎng)絡(luò)出版時間2015-1-12 9:55:07

[URL]http://www.cnki.net/kcms/detail/23.1391.S.20150112.0955.017.html

張永福,韓麗,劉佳妮,等.葡萄木質(zhì)部解剖結(jié)構(gòu)與樹體營養(yǎng)及生長勢的關(guān)系[J].東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報, 2015, 46(1): 34-40.

果樹生長勢是由多基因控制數(shù)量性狀，不同品種之間差異具有穩(wěn)定性。葡萄具有豐富品種資源，生長勢強(qiáng)弱各異。有關(guān)這些品種間生長勢強(qiáng)弱原因，但其他果樹的相關(guān)研究則報道較多，在葡萄上未見報道[1-2]。樹體營養(yǎng)物質(zhì)含量，直接關(guān)系到植株的生長速率。Jones指出，生長勢弱的砧木使接穗木質(zhì)部汁液中氮、磷、鉀含量減少[3]；Wertheim報道，蘋果樹長勢弱的砧木樹體內(nèi)氨態(tài)氮、糖和淀粉含量均高于喬砧樹[4]；張永福發(fā)現(xiàn)，生長勢弱的荔枝品種葉片碳水化合物含量高于生長勢強(qiáng)品種，而氮、磷、鉀、銅、錳等則低于生長勢強(qiáng)的品種[5]。植株體內(nèi)無機(jī)營養(yǎng)來源于土壤環(huán)境，首先通過根系從土壤中吸收，再由木質(zhì)部導(dǎo)管輸送到各個組織。因此，木質(zhì)部導(dǎo)管的運輸能力勢必會影響植物體內(nèi)無機(jī)營養(yǎng)含量及分配。大量研究認(rèn)為，木質(zhì)部在橫切面積中所占比率對果樹生長勢有較大影響，可作為生長勢強(qiáng)弱的預(yù)選指標(biāo)[6-7]；進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，導(dǎo)管密度、導(dǎo)管直徑、導(dǎo)管總面積與木質(zhì)部面積比值與生長勢呈正相關(guān)[1, 8-9]。這預(yù)示導(dǎo)管絕對輸導(dǎo)能力才是影響植物生長勢根本原因。

生長勢強(qiáng)弱直接影響著葡萄掛果能力和果實品質(zhì)。強(qiáng)生長勢品種常因營養(yǎng)生長過盛而導(dǎo)致沖梢，造成落花落果；弱生長勢品種由于營養(yǎng)生長過弱，而掛果量較大，導(dǎo)致果實營養(yǎng)供運不足、體積小、發(fā)育不良，植株病蟲害嚴(yán)重等問題。為探明造成不同葡萄品種生長勢差異原因，定向?qū)ζ溥M(jìn)行生長勢調(diào)控，本研究闡明葡萄品種木質(zhì)部解剖結(jié)構(gòu)特別是導(dǎo)管特征與樹體營養(yǎng)及生長勢間關(guān)系，。

1　材料與方法

1.1材料

試驗材料來源于云南省彌勒市東風(fēng)農(nóng)場管理局，均為1.5年生扦插苗，苗圃內(nèi)各植株生長的土壤、氣候條件完全一致，采用肥水一體化管理，定植密度1.5 m×2.0 m。生長勢較強(qiáng)的品種有早黑蜜（Vitis vinifera‘Zaoheimi’，Z）和紅地球（V. vinif?era‘Red globe’，R）；生長勢中等的品種有玫瑰蜜（V. vinifera×V.labrusca‘Meiguimi’，M）和水晶（V. vinifera×V.labrusca‘Shuijing’，S）；生長勢較弱的品種有維拉莎（V. vinifera‘Weilasha’，W）和京秀（V. vinifera‘Jingxiu’，J）。

測定營養(yǎng)物質(zhì)取樣時間分別為2013年7~9月，每月取樣1次，樣品均為成熟、健壯、無病蟲害的根、莖和葉片，進(jìn)行3次采樣，每次采樣重復(fù)3次。解剖結(jié)構(gòu)觀察取樣時間為2013年7月中旬，樣品為充分成熟、健壯、無病蟲害的根系和枝條。

1.2方法

采樣時，收集每棵植株所有的根系、枝條和葉片，清洗干凈后置于80℃烘箱中烘干，用電子天平稱量干重；莖干直徑用游標(biāo)卡尺測量，測量位置為距地面10 cm處；葉片面積用LI- 3000A便攜式葉面積儀測量，選擇成熟、一致，枝條中部葉片；植株高度用卷尺測量。根石蠟切片方法是將根切成約5 mm長小段，F(xiàn)AA固定48 h，醋酸-H2O2軟化2 d；經(jīng)酒精梯度脫水后，番紅和固綠雙重染色；二甲苯透明，中性樹膠封片，制成永久切片。莖徒手切片方法是將枝條分割成1.5 cm左右小段，F(xiàn)AA固定2 d，醋酸-H2O2軟化4 d，徒手切片，梯度酒精脫水，番紅和固藍(lán)雙重染色，二甲苯透明，中性樹膠封片。用Olympus DP系統(tǒng)進(jìn)行顯微攝影，OLYSIA BioReport軟件測量，不同材料解剖指標(biāo)分別隨機(jī)選擇50張圖片進(jìn)行測定。

可溶性糖用苯酚比色法測定[10]，淀粉用碘-碘化鉀比色法測定[11]。樹體非結(jié)構(gòu)性糖和淀粉中碳含量根據(jù)糖和淀粉分子中碳元素的比例進(jìn)行換算。樣品烘干、粉碎后，用H2SO4-H2O2消煮，消煮液定容后用凱式自動定氮儀定氮，鉬藍(lán)比色法測定磷含量[10]，火焰光度計法測定鉀含量。

所有數(shù)據(jù)均采用SPSS 17.0軟件進(jìn)行Duncan's新復(fù)極差檢測（P<0.05）和Excel 2003作柱狀圖。

2　結(jié)果與分析

2.1樹體形態(tài)比較

各供試品種形態(tài)特征比較見表1。6個品種中，維拉莎和京秀根系、莖干、葉片干重顯著小于其余4個品種；莖干直徑以早黑蜜最大，京秀最小，玫瑰蜜和水晶則居中，差異顯著；6個品種葉片面積彼此之間均達(dá)到差異顯著水平，其中早黑蜜最大，京秀最小，二者相差近2倍；早黑蜜株高最高，京秀最矮，其余品種居中，差異顯著。

表1　形態(tài)特征比較Table 1　Comparison of morphological characteristics

2.2木質(zhì)部特征比較

2.2.1根的木質(zhì)部特征比較

表2顯示，京秀木質(zhì)部率顯著低于其他品種，維拉莎次之，玫瑰蜜和水晶則顯著高于其他品種；玫瑰蜜的導(dǎo)直徑顯著大于其他品種，維拉莎和京秀則顯著小于其他品種；京秀和維拉莎導(dǎo)管分子長度顯著長于其他品種，早黑蜜和水晶則顯著短于其他品種；早黑蜜、維拉莎和京秀導(dǎo)管密度顯著高于其他品種，玫瑰蜜則顯著低于其他品種；各供試品種導(dǎo)管總面積均差異顯著，其中最大的是紅地球，最小的是京秀，二者相差2.5倍；各供試材料導(dǎo)管總面積與木質(zhì)部面積比值也達(dá)到差異顯著水平，其中最大的是紅地球，最小的是京秀，二者相差1.5倍。此外，從圖版Ⅰ中還可看出，在早黑蜜和玫瑰蜜的根橫切結(jié)構(gòu)上，木質(zhì)部呈放射狀分布，其中密布著較大直徑的導(dǎo)管分子；紅地球、水晶和維拉莎韌皮部細(xì)胞沿木質(zhì)部輻射線向內(nèi)多層凸進(jìn)，呈星形分布，其間分布有一定數(shù)量的導(dǎo)管分子；京秀木質(zhì)部基本呈圓環(huán)狀，其間分布著直徑較小的導(dǎo)管分子。

表2　葡萄品種根解剖結(jié)構(gòu)比較Table 2　Comparison of root anatomical structure in grape cultivars

圖版Ⅰ　葡萄品種根橫切結(jié)構(gòu)PlateⅠRoot transection structure in grape cultivars

2.2.2莖的木質(zhì)部特征比較

從表3可看出，早黑蜜木質(zhì)部率顯著高于其他品種，維拉莎和京秀則顯著低于其他品種；導(dǎo)管直徑以早黑蜜和紅地球最大，維拉莎和京秀最小，差異顯著；京秀導(dǎo)管分子顯著長于其他品種，維拉莎次之，早黑蜜和水晶則顯著短于其他品種；早黑蜜和玫瑰蜜導(dǎo)管密度顯著高于其他品種；橫切面平均導(dǎo)管總面積最大的是早黑蜜，紅地球次之，京秀最小，其余3個品種則居中，差異顯著；導(dǎo)管總面積與木質(zhì)部面積比率的規(guī)律類似于導(dǎo)管總面積，但不同之處在于維拉莎顯著小于玫瑰蜜和水晶。此外，從圖版Ⅱ還可看出，早黑蜜髓部所占面積很小，玫瑰蜜和水晶所占面積則較大；早黑蜜的導(dǎo)管幾乎分布于整個木質(zhì)部，而其他品種主要分布在靠近髓的部位，特別是水晶，僅靠近髓部有約3層分布；紅地球和水晶的射線寬度明顯寬于其他品種。

2.3樹體營養(yǎng)比較

2.3.1碳、氮、磷和鉀的比較

葡萄品種樹體營養(yǎng)含量差異見圖1。

表3　葡萄品種莖解剖結(jié)構(gòu)比較Table 3　Comparison of stem anatomical structure in grape cultivars

圖版Ⅱ　葡萄品種莖橫切結(jié)構(gòu)PlateⅡ　Stem transection structure in grape cultivars

圖1　葡萄品種樹體碳、氮、磷和鉀營養(yǎng)比較Fig. 1　Comparison of tree carbon, nitrogen, phosphorus and potassium nutrition in grape cultivars

由圖1可知，維拉莎和京秀根系的碳含量顯著高于早黑蜜和紅地球，這4個品種與玫瑰蜜和水晶均差異不顯著；玫瑰蜜、水晶、維拉莎和京秀莖干的碳含量顯著高于早黑蜜，這5個品種與紅地球差異不顯著；早黑蜜、玫瑰蜜和維拉莎葉片的碳含量顯著高于水晶，這4個品種與紅地球和京秀均差異不顯著。紅地球根系的氮含量最高，然后依次是早黑蜜、水晶和玫瑰蜜，各自差異顯著，維拉莎和京秀則顯著低于其他品種；維拉莎和京秀莖干的氮含量顯著高于早黑蜜、紅地球、玫瑰蜜和水晶；紅地球葉片的氮含量最高，早黑蜜次之，二者差異不顯著，但顯著高于其余4個品種，維拉莎和京秀則顯著低于其余4個品種。早黑蜜和紅地球根系的磷含量顯著高于其他品種，而維拉莎則顯著低于其他品種；早黑蜜莖干的磷含量顯著高于其他品種，玫瑰蜜則顯著低于其他品種；早黑蜜葉片中的磷含量顯著高于其他品種，維拉莎和京秀則顯著低于其他品種。早黑蜜根系鉀含量顯著高于其他品種；莖干鉀含量以水晶最高，早黑蜜次之，二者差異不顯著，但水晶顯著高于其余4個品種；早黑蜜、玫瑰蜜和水晶的葉片鉀含量顯著高于維拉莎和京秀。

2.3.2氮、磷和鉀養(yǎng)分相對含量的比較

從圖2可看出，維拉莎根系碳氮比最高，然后依次是京秀、玫瑰蜜和水晶，各自差異顯著，而早黑蜜和紅地球則顯著低于其他品種；玫瑰蜜莖干碳氮比顯著高于其余5個品種；京秀葉片碳氮比最高，維拉莎次之，二者差異顯著，紅地球最低，早黑蜜次之，二者差異也顯著。早黑蜜和維拉莎根系磷氮比顯著高于其他品種，京秀則顯著低于其他品種；早黑蜜莖干磷氮比顯著高于其他品種，玫瑰蜜、水晶和維拉莎則顯著低于其他品種；早黑蜜葉片磷氮比最高，紅地球次之，二者差異顯著，其余4個品種顯著低于這兩個品種。根系鉀氮比最高的是早黑蜜，維拉莎次之，紅地球最低，三者差異顯著；玫瑰蜜莖干的鉀氮比顯著高于其他品種，維拉莎和京秀則顯著低于其他品種；維拉莎和京秀葉片鉀氮比最高，早黑蜜次之，然后是水晶，各自差異顯著。根系鉀磷比以京秀最高，水晶次之，二者差異不顯著，而其余4個品種則顯著低于京秀；玫瑰蜜莖干鉀磷比最高，早黑蜜最低，二者差異顯著；維拉莎和京秀葉片鉀磷比顯著高于其他4個品種，而早黑蜜則顯著低于其他5個品種。

圖2　葡萄品種樹體養(yǎng)分相對含量比較Fig. 2　Comparison of relative content of tree nutrient in grape cultivars

3　討論與結(jié)論

植物木質(zhì)部導(dǎo)管是水分和無機(jī)營養(yǎng)的主要通道，根、莖木質(zhì)部解剖特征直接影響植物對土壤水分和無機(jī)營養(yǎng)的利用效率，導(dǎo)致地上部生長受影響。根系是植物吸收水分和無機(jī)營養(yǎng)主要器官，而莖干是輸送這些物質(zhì)主要器官，土壤中水分和無機(jī)營養(yǎng)的生物有效性不僅取決于土壤供給能力，取決于根系的吸收和莖干的運輸能力。劉霞等發(fā)現(xiàn)，枳根系無論是導(dǎo)管密度、導(dǎo)管總面積，還是木質(zhì)部面積與橫切面積的比值、導(dǎo)管總面積與木質(zhì)部面積的比值均相對較小，說明枳木質(zhì)部輸導(dǎo)能力較弱[1]。王宏偉等研究6種甜櫻桃砧木的解剖結(jié)構(gòu)也發(fā)現(xiàn)，木質(zhì)部導(dǎo)管總面積與木質(zhì)部面積的比值、木質(zhì)部面積占根橫切面積的比率等指標(biāo)均與樹體生長勢呈明顯正相關(guān)，可作為預(yù)測矮化砧木的指標(biāo)[8]。本研究結(jié)果顯示，強(qiáng)生長勢品種早黑蜜和紅地球根系和莖干的木質(zhì)部率、導(dǎo)管直徑、導(dǎo)管密度、導(dǎo)管總面積、導(dǎo)管總面積與木質(zhì)部面積的比值均顯著大于弱生長勢品種維拉莎和京秀，中等樹勢的玫瑰蜜和水晶則居中，可推測強(qiáng)生長勢品種木質(zhì)部輸導(dǎo)能力強(qiáng)于弱生長勢品種。

研究表明，弱生長勢品種是由于莖干木質(zhì)部總輸導(dǎo)能力較弱所導(dǎo)致的[2, 12-13]。Hussein等研究證實，木質(zhì)部解剖結(jié)構(gòu)特別是導(dǎo)管的特征直接影響植物對水分的吸收和運輸[14-16]。如果水分吸收運輸受阻，也必將阻礙溶解于礦質(zhì)營養(yǎng)的吸收和利用。櫻桃矮化砧能夠使接穗木質(zhì)部中氮、磷和鉀含量減少[3]，荔枝矮化品種葉片磷、鉀、錳和銅等含量低于喬化品種[5]。本研究發(fā)現(xiàn)，葡萄強(qiáng)生長勢品種的根系和葉片中氮、磷、鉀含量顯著高于其他品種，而弱生長勢品種則顯著低于其他品種；生長勢強(qiáng)葡萄品種葉片中磷氮比顯著高于生長勢弱品種，而鉀氮比和鉀磷比則顯著低于生長勢弱品種，說明磷含量高對樹體生長勢有促進(jìn)作用，而鉀含量高有抑制作用。Olmstead等研究櫻桃矮化砧嫁接苗嫁接口上、下部碳水化合物的積累量與植株生長勢相關(guān)性，結(jié)果表明，嫁接在矮化砧上的接穗可溶性糖含量高于嫁接在喬化砧上的結(jié)穗，矮化砧根結(jié)構(gòu)影響碳水化合物向下輸送，影響激素合成[17]。張永福發(fā)現(xiàn)，荔枝矮化品種葉片可溶性糖含量較高，淀粉和可溶性蛋白質(zhì)含量顯著高于其他品種，但各品種間差異受采樣時期影響較大[5]。本研究顯示，生長勢強(qiáng)葡萄品種根系和莖干碳素貯備量顯著低于生長勢弱品種，說明根、莖木質(zhì)部的結(jié)構(gòu)特征影響水分和無機(jī)營養(yǎng)運輸效率，對樹體有機(jī)營養(yǎng)的運輸造成影響。

Wertheim發(fā)現(xiàn)，較少營養(yǎng)生長使矮化砧樹體積累更多有機(jī)營養(yǎng)，并外運形成較多花芽，這是豐產(chǎn)基礎(chǔ)，生長季晚秋矮砧蘋果樹體內(nèi)氨態(tài)氮、糖和淀粉含量均高于喬化砧樹[4]。植物開花是由營養(yǎng)狀態(tài)控制，如從空氣中獲得碳素營養(yǎng)與從土壤中獲得的無機(jī)營養(yǎng)之間平衡，若碳氮比高則促進(jìn)成花，反之則促進(jìn)營養(yǎng)生長[18]。在龍眼[19]、蓮霧[20]、梨[21]及紅毛丹[22]等果樹上發(fā)現(xiàn)，在花芽分化期間，碳氮比顯著增加，因此推測碳氮比與花芽分化有密切關(guān)系。本研究結(jié)果表明，弱生長勢品種維拉莎和京秀根系和葉片碳氮比顯著高于其他品種，而強(qiáng)樹勢品種早黑蜜和紅地球則顯著低于其他品種，這與生產(chǎn)中弱生長勢品種樹體營養(yǎng)生長弱，但花芽分化及開花結(jié)果狀況好密切相關(guān)。此外，弱生長勢品種葉片鉀氮比和鉀磷也顯著高于強(qiáng)生長勢品種，高鉀含量也與葡萄成花密切相關(guān)。

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Zhang Yongfu, Han Li, Liu Jiani, et al. Tree nutrition and growth potential in grape in relation to xylem anatomy[J]. Journal of Northeast Agricultural University, 2015, 46(1): 34-40. (in Chinese with English abstract)

Tree nutrition and growth potential in grape in relation to xylem

anatomy/

ZHANG Yongfu, HAN Li, LIU Jiani, PENG Shengjing, REN Zhen, NIU Yanfen, YANYuhui

(School of Agriculture, Kunming University, Kunming 650214, China)

Abstract:In order to ascertain tree nutrition in grape cultivars with different growth potential in relation to xylem anatomy, exploration of the reasons for the differences of growth potential, six grape cultivars were selected as the plant materials. By paraffin method and hand sectioning, the xylem anatomical structure of roots and stems were comparatively studied, and morphological characteristics, carbon, nitrogen, phosphorus and potassium nutrition were determined. The results showed that xylem rate, vessel diameter, vessel frequency, total vessel area, the ratio of total vessel area and xylem area in growth vigorous cultivars were significantly higher than other cultivars, and growth weak cultivars were significantly lower. In growth vigorous cultivars, carbon content in root and stem was lower, significantly higher phosphorus content, significantly lower C/N, P/N and K/N in root and leaf than other cultivars. In growth weak cultivars, carbon content in root was higher than other cultivars; nitrogen content in root and leaf was significantly lower, significantly lower phosphorus and potassium contents in leaf, significantly lower K/N in stem; nitrogenbook=1,ebook=40content in stem was significantly higher, significantly higher C/N in root and leaf, significantly higher K/N and K/P in leaf. Thus, the cause of the growth potential difference among cultivars was due to differences of transporting ability in xylem vessel. The cultivars with transporting ability strong can supply a large number of nutrients to promote plant growth, and for the cultivars with transporting ability weak was just the opposite.

Key words:grapes; growth potential; nutrition; xylem; conducting capability

作者簡介：張永福（1981-），男，副教授，博士，研究方向為植物遺傳育種。E-mail：123017360@qq.com

基金項目：云南省教育廳科學(xué)研究基金項目（2012Z097）；昆明學(xué)院引進(jìn)人才科研項目（YJL11030）

收稿日期：2014-07-18

文章編號：1005-9369（2015）01-0034-07

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

中圖分類號：S663.1